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Articulo de referencia

Achillobator

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Achillobator ( / ə ˌ k ɪ l ə ˈ b eɪ t ɔːr / ə- KIL -ə- BAY -tor ; que significa "héroe de Aquiles ") es un género de dinosaurio terópodo dromaeosáurido de gran tamaño que vivió durante el Cretácico Superior, hace aproximadamente entre 96 y 89 millones de años, en lo que hoy es la Formación Bayan Shireh de Mongolia . El género es actualmente monotípico , incluyendo solo la especie tipo A. giganticus . Los primeros restos fueron encontrados en 1989 durante una expedición de campo mongolo-rusa y posteriormente descritos en 1999. Los restos en la localidad tipo de Achillobator podrían representar especímenes adicionales. Representa el primer y mayor dromaeosáurido conocido de la Formación Bayan Shireh.

Era un carnívoro bípedo , grande y de constitución robusta, que habitaba en el suelo y que habría sido un depredador activo con plumas que cazaba con la garra en forma de hoz agrandada en cada segundo dedo . Con una longitud de entre 4,5 y 5 m (15 y 16 pies) y un peso de entre 250 y 300 kg (550 y 660 libras) , Achillobator es considerado uno de los dromeosáuridos más grandes, junto con Austroraptor y Utahraptor . Achillobator era un dromeosáurido de cuerpo profundo y brazos relativamente cortos, con patas robustas y corpulentas. Algunas de las características más notables consistían en el esqueleto de constitución robusta —un rasgo inusual en los dinosaurios dromeosáuridos, que generalmente eran animales de constitución ligera— como el maxilar y el fémur profundos, junto con la pelvis primitiva, que tenía un pubis orientado verticalmente que difiere de la mayoría de los demás dromeosáuridos.    

Achillobator se clasifica como un taxón dromaeosáurido, más específicamente dentro de Eudromaeosauria , un grupo de dromaeosáuridos hipercarnívoros que eran principalmente terrestres en lugar de arborícolas o anfibios. En la mayoría de los análisis cladísticos, Achillobator se recupera como un pariente cercano de Dromaeosaurus y Utahraptor , aunque a menudo se considera el taxón hermano de este último. La proporción de patas cortas y robustas de Achillobator indica que no era un animal cursorial , es decir, adaptado a altas velocidades o para mantenerlas. Además, la robusta morfología del maxilar sugiere un comportamiento depredador basado en la caza de presas grandes.

Historia del descubrimiento

Yacimientos fósiles en Mongolia. Se han recolectado fósiles de Achillobator en Burkhant (área D).

Durante una exploración de campo que examinaba los afloramientos en la localidad de Khongil, en el centro-sur de Mongolia, en 1989, llevada a cabo por la Expedición Paleontológica Mongol-Rusa en el Desierto de Gobi , se realizaron numerosos descubrimientos de fósiles de dinosaurios. A unos 5,6 km (5600 m) de esta localidad, se descubrió un esqueleto parcial de terópodo , grande y asociado, pero en su mayor parte desarticulado, en los sedimentos de la localidad de Burkhant, Formación Bayan Shireh . La expedición no realizó ningún otro hallazgo en esta localidad. Fue hallado en arenisca / lutita gris de grano fino y de composición media, depositada durante el Cretácico Superior . El espécimen fue encontrado conservando un maxilar izquierdo con nueve dientes y dos alvéolos vacíos , cuatro vértebras cervicales , tres vértebras dorsales , ocho vértebras caudales , una cintura pélvica casi completa que comprende ambos pubis , el ilion derecho , el isquion derecho , ambos fémures , la tibia izquierda , los metatarsianos III y IV izquierdos, falanges manuales y pedales con algunas ungueales , el escapulocoracoides derecho , un radio aislado , dos costillas y chevrones caudales . Fue recolectado y preparado por el paleontólogo asistente, Namsarai Batulseen , y almacenado como MNUFR-15 . Diez años después, el espécimen fue descrito formalmente en 1999 y se convirtió en el holotipo para el nuevo género y especie Achillobator giganticus . Fue identificado como un taxón dromaeosáurido . La descripción fue realizada por el paleontólogo mongol Altangerel Perle y los paleontólogos norteamericanos Mark A. Norell y James M. Clark. En términos de etimología , el nombre genérico , Achillobator , deriva de la palabra latina "Achillis" ( genitivo singular de Aquiles ), en referencia al gran tendón de Aquiles que sostenía la segunda falange ungueal del pie (conocida como "garra de hoz") de la mayoría de los dromeosáuridos, y el antiguo mongol.  palabra "баатар" ( baatar , que significa héroe). [ 1 ]

Ilustración de la pelvis

Sin embargo, la descripción se publicó en un formato muy preliminar, ya que estaba incompleta, además de tener problemas con elementos conservados y numerosos errores tipográficos . [ 1 ] Debido a una mala interpretación, se afirmó que la falange ungueal II del pie (o garra de hoz) estaba conservada y se articulaba con la falange II del pie, pero esto fue corregido por Senter en 2007 y esta falange ungueal en realidad representa una manual. [ 2 ] Turner y colegas, en 2012, durante su gran revisión de Dromaeosauridae, afirmaron que el artículo descriptivo de Achillobator probablemente se publicó sin el conocimiento de los dos últimos paleontólogos, como lo indica un borrador dejado en Mongolia en 1997. [ 3 ]

El 13 de agosto de 1993, una expedición paleontológica conjunta japonesa -mongola encontró una gran garra de dromeosáurido en la localidad de Burkhant, que es la localidad tipo de Achillobator . [ 4 ] En 2010, el paleontólogo Mahito Watabe y sus colegas informaron que se encontraron restos de elementos postcraneales adicionales, todos pertenecientes a un dromeosáurido de gran tamaño. [ 5 ] En 2007, el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold y su equipo informaron nuevos hallazgos de fósiles de dinosaurios en la localidad de Shine Us Khuduk de la Formación Bayan Shireh. Entre varios elementos, una falange pedal aislada II-2 (segunda falange del segundo dedo del pie) comparte rasgos similares a los de Achillobator y " Troodon " . Los restos fueron descubiertos durante las excavaciones de la Academia de Ciencias de Mongolia en 2005 y 2006. [ 6 ]

hipótesis de la quimera

La cintura pélvica de Achillobator presenta características saurisquianas plesiomórficas (primitivas) en comparación con otros dromaeosáuridos. Por ejemplo, el pubis está alineado verticalmente y tiene una protuberancia púbica relativamente grande (una expansión amplia en el extremo), a diferencia de la mayoría de los demás dromaeosáuridos, donde generalmente se observa una protuberancia mucho más pequeña. Las vértebras conservadas son muy robustas y presentan una serie de pleurocelos. Estas diferencias llevaron a Burnham y su equipo en 2000 a sugerir que el holotipo de Achillobator representa una quimera paleontológica y que solo las falanges ungueales del pie podrían provenir de un dinosaurio del grado dromaeosáurido. [ 7 ]

Sin embargo, dado que el espécimen se encontró en semiarticulación, [ 8 ] así como todos los elementos tienen el mismo color y calidad de conservación, se apoya la asignación de los restos a un solo individuo. [ 8 ] A pesar de que Achillobator presenta características inusuales y primitivas en comparación con otros dromaeosáuridos, comúnmente se recupera como un taxón que pertenece a Dromaeosauridae en análisis cladísticos . [ 3 ]

Descripción

Comparación de tamaño entre el holotipo y un ser humano de 1,8 metros de altura.

Achillobator representa uno de los taxones de dromaeosáuridos descritos más grandes, alcanzando hasta 4,5–5 m (15–16 pies) de longitud y pesando alrededor de 250–300 kg (550–660 lb) de masa corporal. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Aunque el holotipo se encontró sin rastros de tegumento de plumas , [ 1 ] fuertes evidencias provenientes de otros parientes sugieren la probable presencia de plumaje en Achillobator . [ 12 ] [ 13 ]    

Según el diagnóstico revisado por Turner y colegas en 2012, Achillobator se puede distinguir basándose en la siguiente combinación de características y autapomorfías : La fenestra promaxilar está completamente expuesta; las fenestras promaxilar y maxilar son alargadas y están orientadas verticalmente al mismo nivel en el maxilar ; el metatarsiano III es ancho en el extremo superior; el fémur es más largo que la tibia ; la pelvis es propúbica (el pubis se extiende hacia adelante hacia la cabeza del animal); el proceso obturador en el isquion es grande y triangular, situado en la mitad superior de la diáfisis isquiática; y la bota en la sínfisis distal del pubis está desarrollada en un aspecto craneal y caudal. [ 3 ]

Cráneo

El maxilar era profundo y robusto, y medía aproximadamente 29 cm (290 mm) de longitud. Su lado lateral era liso en comparación con las áreas dorsales, pero tenía una constitución robusta. Tenía aproximadamente 11 alvéolos (cavidades que sostenían las raíces de los dientes). Los dientes de Achillobator presentaban una marcada homodoncia (dientes de forma y tamaño similares) y eran serrados y recurvados, siendo las serraciones posteriores ligeramente más grandes que las anteriores. Junto con las serraciones posteriores había 15 o 18 dentículos por 5 mm (0,50 cm) cerca del centro de los dientes, aunque las serraciones anteriores tenían de 17 a 20 dentículos por 5 mm (0,50 cm) . Las dimensiones del maxilar sugieren que Achillobator tenía un cráneo relativamente grande en comparación con los de los carnosaurios . [ 1 ]      

Esqueleto postcraneal

Restauración de la vida

La columna vertebral estaba compuesta por vértebras cervicales, dorsales y caudales grandes y robustas. La serie anterior de vértebras cervicales presentaba un desarrollo con un ángulo pronunciado, con la faceta articular anterior del cuerpo vertebral desarrollada sobre la faceta posterior. Estas características se interpretan como indicadores de un cuello en forma de S, como se observa en la mayoría de los maniraptores . Las vértebras dorsales eran robustas y presentaban pleurocelos en las superficies laterales, que aumentaban en las vértebras posteriores. Sus facetas articulares centrales eran redondeadas y cóncavas. Los procesos neurales de las vértebras dorsales muestran semejanza con los de grandes ratites como el moa extinto y el emú , avestruz y casuario actuales , y presentaban cicatrices de ligamentos interespinosos protuberantes que indican una espalda robusta y similar a la de estas aves. En todas las vértebras caudales , el cuerpo vertebral era anfiplatino (plano en ambos extremos) con la faceta articular posterior más cóncava que la anterior. Como lo indica una cola de transición, las espinas neurales anteriores estaban alargadas y desaparecían progresivamente en las colas posteriores. La serie posterior de colas estaba articulada con largos chevrones y tenía prezigapófisis muy alargadas (proyecciones del arco vertebral que conectan las vértebras adyacentes). [ 1 ]

La escápula-coracoides se formaba por la fusión de la escápula y la apófisis coracoides . En la parte posterior del proceso acromial , la escápula presentaba un pequeño tubérculo que se insertaba en la zona del músculo escapulohumeral. La cavidad glenoidea se ubicaba en la parte inferior, orientada hacia el lado lateral. La escápula era relativamente alargada y aplanada en la hoja. La hoja era gruesa y ligeramente curvada hacia el interior, siguiendo la forma redondeada de la caja torácica . La apófisis coracoides era robusta y ancha, con una longitud de 16,7 cm (167 mm) y una altura de 14,8 cm (148 mm) . El borde anterior tenía una textura rugosa, probablemente para la articulación con el tejido cartilaginoso . Un gran foramen se extendía de adelante hacia atrás, probablemente actuando como canal para vasos sanguíneos y nervios . El radio medía 26 cm (260 mm) de longitud. [ 1 ]      

Diagrama que muestra los rastros de tejido conservados en el fémur y la tibia.

El fémur era muy robusto y más largo que la tibia, un rasgo raro en los dromeosáuridos, midiendo 50,5 cm (505 mm) de longitud. En la superficie interna anterior, había una superficie grande, esculpida y cóncava que probablemente funcionaba como inserción para el m. iliofemoralis internus en vida, y el trocánter menor tenía la inserción para el m. pubo ischio femoralis en el borde inferior. En la superficie lateral superior del fémur, orientada hacia abajo al trocánter mayor , había un tubérculo que formaba la inserción para el m. iliofemoralis . Las inserciones para el m. ilio trocantérico e isquio trocantérico se ubicaban en la superficie posterolateral en el extremo proximal del fémur. En el lado interno, en la parte proximal del tercio de la diáfisis, un área gruesa y cóncava probablemente insertaba el m. pubo ischio femoralis externus-3. Debajo de esta área, un pequeño tubérculo convexo acompañaba la inserción para el m. pubo isquio femoralis-2. La tibia era menos robusta que el fémur, pero más recta, con una longitud de 49 cm (490 mm) . La superficie del centro de la diáfisis era lisa, sin rastros de músculos. Sin embargo, en la superficie anterior y posterior de la cresta cnemial , un área rugosa y microesculpida servía de inserción para los músculos ilio tibial y ambiense. Otros restos de tejido en la tibia se ubicaban en la superficie inferior y hacia la cara posterior. Aquí, una depresión con una superficie algo rugosa probablemente unía una aponeurosis prominente de los ligamentos conectados a la tibia y la cabeza del peroné en vida. [ 1 ]    

Los metatarsianos III y IV eran robustos, midiendo 23,4 cm (234 mm) y 20,9 cm (209 mm) respectivamente, lo que indica que la longitud del metatarso era inferior al 50% de la longitud de la tibia. Como en otros maniraptoros, los metatarsianos estaban estrechamente unidos. El extremo superior del metatarsiano III era aplanado lateralmente y no estaba pellizcado en el extremo superior, por lo que carecía de la condición arctometatarsiana (extremo superior pellizcado). El extremo inferior del metatarsiano IV tenía una articulación donde el movimiento estaba restringido a un plano, y el cóndilo lateral era corto. La pelvis estaba formada por los huesos pubis, ilion e isquion. El ilion era prominentemente alto, midiendo 51,3 cm (513 mm) de longitud y 28,8 cm (288 mm) de altura con el proceso preacetabular situado de arriba abajo. Ambas inserciones para el m. caudofemoralis estaban ubicadas en la superficie interna del ilion. En el borde anterior había microestrías que probablemente dieron forma al m. iliofemoralis en vida; detrás de esta área, también estaban presentes rastros del m. ilio tibialis-2. El pubis medía 54,8 cm (548 mm) de largo y era muy recto, con una gran bota púbica (una amplia expansión en el extremo). Mientras que otros dromeosáuridos tenían una configuración pélvica muy opistopúbica , Achillobator tenía una configuración propúbica primitiva . La gran bota púbica tenía áreas rugosas en la superficie dorsal que servían como puntos de inserción para el m. pubo ischio femoralis internus ventralis. Su superficie lateral era muy plana y tenía numerosas microestrías que probablemente originaron el m. pubo ischio femoralis externus. El isquion era más corto que el ilion y el pubis, midiendo 37,8 cm (378 mm) de longitud. Se formó una gran cresta en su cuerpo que se extendía hasta el borde anterior, formando probablemente el m. aductor femoral en vida. Esta estructura en forma de cresta era robusta en comparación con otros dromeosáuridos. En los lados laterales, la superficie era muy rugosa, posiblemente para insertar el músculo flexor tibial interno-1 en vida. [ 1 ]            

Clasificación

Muchos géneros de Dromaeosauridae

En su descripción original, Achillobator fue ubicado como un pariente cercano de Dromaeosaurus con una posición ambigua en la familia. [ 1 ] En investigaciones más recientes y sólidas, Achillobator es clasificado dentro de Dromaeosauridae , un grupo de dinosaurios manirraptores muy parecidos a las aves , ubicado en Eudromaeosauria, un grupo de dromaeosáuridos que eran animales terrestres obligados e hipercarnívoros, más conocidos como los "verdaderos dromaeosáuridos". [ 14 ] Se diferencian fuertemente de otros dromaeosaurios, como los microraptorianos arborícolas [ 15 ] o los halszkaraptorinos anfibios . [ 16 ] Eudromaeosauria fue definido por primera vez como un clado basado en nodos por Nicholas R. Longrich y Philip J. Currie en 2009 como el grupo natural más inclusivo que contiene a Dromaeosaurus , Velociraptor , Deinonychus y Saurornitholestes , su ancestro común más reciente y todos sus demás descendientes. Las diversas "subfamilias" también se han redefinido como clados, generalmente definidos como todas las especies más cercanas al homónimo del grupo que a Dromaeosaurus o a cualquier homónimo de otros subclados. [ 14 ]

Comparación entre dromaeosáuridos gigantes, incluido Achillobator.

La mayoría de los análisis filogenéticos recuperan a Achillobator como pariente de Utahraptor . [ 17 ] [ 3 ] [ 18 ] [ 16 ] Se encontraron similitudes entre Achillobator y Utahraptor mediante el reexamen osteológico de especímenes de Utahraptor , lo que respalda su estrecha relación. [ 19 ] La posición exacta de estos dos varía; durante la descripción de Halszkaraptor en 2017 , Achillobator y Utahraptor fueron recuperados como parientes cercanos de Dromaeosaurus en Dromaeosaurinae . [ 16 ] Sin embargo, otros estudios los ubican en Velociraptorinae , como Currie y Evans (2019) [ 20 ] y Jasinski et al. ( 2020 ). [ 21 ] Hartman y sus colegas encontraron un resultado inusual en 2019, donde se encontró que tanto Utahraptor como Achillobator estaban fuera de Dromaeosaurinae y Velociraptorinae, junto con Yixianosaurus , [ 22 ] que generalmente se considera un anchiornítido . [ 16 ]

El cladograma de la izquierda sigue a Cau et al. 2017, [ 16 ] mientras que el cladograma de la derecha sigue a Jasinski et al. 2020: [ 21 ]

Paleobiología

Perle y su equipo señalaron en 1999 que la estructura de las extremidades posteriores y la región pélvica de Achillobator indica que el animal tenía muslos macizos y piernas robustas, aptas para correr a una velocidad moderada. Además, la prominente pelvis de Achillobator posee retractores musculares femorales especializados que podrían indicar una gran capacidad de salto. [ 1 ]

En 2016, Scott Persons IV y Currie examinaron la proporción de las extremidades de numerosos terópodos y descubrieron que los compsognátidos , troodóntidos y tiranosauroideos eran animales cursoriales, con muchos taxones recuperados con puntuaciones CLP (proporción de extremidades cursoriales) relativamente altas. Sin embargo, los dromaeosáuridos se recuperaron con puntuaciones CLP bajas, y Achillobator obtuvo una puntuación de -5,3, lo que sugiere que no estaba adaptado para mantener altas velocidades durante períodos prolongados. [ 23 ]

Comportamiento depredador

Un Deinonychus saltando y empleando RPR sobre Zephyrosaurus

En 2009, Longrich y Currie sugirieron que, mientras que otros dromaeosáuridos ocupaban una variedad de nichos ecológicos especializados como los esbeltos unenlagiinos , los eudromaeosaurios, como Achillobator , conservaban un estilo de vida conservador y ocupaban el nicho de depredadores de gran tamaño que a menudo se alimentaban de presas de tamaño mediano a grande. [ 14 ]

En 2009, Manning y su equipo probaron la función de la garra en forma de hoz de los dromaeosáuridos analizando la biomecánica de cómo se distribuirían las tensiones y deformaciones a lo largo de las garras y en las extremidades, y utilizando comparaciones dentro de la curvatura de la garra en forma de hoz del pie del dromaeosáurido con la curvatura de aves y mamíferos modernos. Descubrieron que eran ideales para trepar y para un estilo de vida terrestre. [ 24 ] Peter Mackovicky afirmó que el análisis podría ser correcto en el caso de los dromaeosáuridos primitivos (como Microraptor ) que eran trepadores de árboles; sin embargo, esto no explica por qué animales gigantes como Achillobator o Utahraptor conservaron garras en forma de hoz, ya que probablemente eran demasiado grandes para haber trepado árboles con gran habilidad. Mackovicky sugirió que los dromaeosáuridos más grandes adaptaron la garra para usarla exclusivamente para un comportamiento depredador más agresivo. [ 25 ]

El sorprendente parecido entre las patas de los dromaeosáuridos y las de las aves rapaces accipítridas llevó a Fowler et al. (2011) a proponer que los dromaeosáuridos cazaban de forma similar a las aves rapaces . Descubrieron que las patas de los dromaeosáuridos se asemejan a las de las águilas y los halcones por tener una segunda garra agrandada y un rango de flexión similar, pero los metatarsianos se parecen más a los de los búhos . El modelo RPR (Raptor Prey Restraint) propone que los dromaeosáuridos saltaban sobre su presa , inmovilizándola con su peso corporal, y luego la sujetaban firmemente con las grandes garras en forma de hoz; después, el dromaeosáurido comenzaba a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo y la muerte finalmente se producía por pérdida de sangre e insuficiencia orgánica . Los brazos o "alas", que probablemente estaban cubiertos de largas plumas, podrían haber sido agitados por el dromeosáurido para estabilizar su equilibrio mientras sujetaba a la presa; además, la larga cola emplumada probablemente funcionaba como contrapeso del cuerpo principal. Por último, el hocico habría sido útil para rematar a la presa. Con estas observaciones, establecieron que los dromeosáuridos y los troodóntidos tenían nichos ecológicos diferenciados como depredadores de presas grandes y pequeñas, respectivamente. [ 26 ]

En 2020, Powers y sus colegas reexaminaron los maxilares de taxones de eudromaeosaurios y concluyeron que los eudromaeosaurios asiáticos y norteamericanos se diferenciaban por la morfología del hocico y las estrategias ecológicas. Encontraron que el maxilar era una referencia fiable para inferir la forma del premaxilar y del hocico en general . Por ejemplo, la mayoría de las especies asiáticas tienen hocicos alargados basados ​​en el maxilar (animales como Velociraptor se conocen a partir de cráneos completos), lo que indica una alimentación selectiva, como la captura de presas pequeñas y rápidas. Sin embargo, Achillobator es una excepción para los eudromaeosaurios asiáticos, ya que presenta una morfología maxilar robusta y profunda similar a la de los eudromaeosaurios norteamericanos como Acheroraptor . La puntuación moderada de su maxilar sugiere que era un generalista en sus hábitos alimenticios. [ 27 ]

paleoambiente

Achillobator comparado con los dinosaurios conocidos de la Formación Bayan Shireh ( Achillobator en amarillo oscuro, segundo desde la derecha).

Los restos de Achillobator fueron desenterrados de la localidad de Burkhant de la Formación Bayan Shireh . Esta formación se ha dividido en partes superior e inferior, con algunas localidades que representan el límite del Cretácico Inferior y Superior. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Burkhant, la localidad tipo de Achillobator , ha sido identificada como una localidad del límite del Cretácico Superior. [ 32 ] Los análisis de la magnetoestratigrafía de la formación indican que todo Bayan Shireh se encuentra dentro de la Normal Larga del Cretácico , que duró solo hasta el final de la etapa Santoniense , dando una edad Cenomaniense - Santoniense . [ 33 ] Los recientes análisis de U-Pb en calcita realizados por Kurudama y colegas en 2020 han confirmado la edad de la Formación Bayan Shireh de 95,9 ± 6,0 millones a 89,6 ± 4,0 millones de años, lo que también apoya una edad Cenomaniense-Santoniense. [ 34 ] Con el tiempo, numerosos autores han propuesto una fuerte correlación con la Formación Iren Dabasu, principalmente basándose en conjuntos fósiles similares. [ 35 ] [ 36 ] [ 31 ] Esta hipótesis también puede estar respaldada por las edades similares. [ 37 ]

Los ambientes presentes en la Formación Bayan Shireh y habitados por Achillobator eran relativamente húmedos y presentaban extensas facies fluviales y lacustres , es decir, una región bien irrigada dominada por prominentes meandros , ríos , lagos y arroyos . El clima de la formación era ligeramente semiárido , como se observa en los sedimentos a base de caliche . [ 35 ] [ 33 ] Las angiospermas estaban ampliamente presentes en la formación, según fósiles de cornáceos y frutos fosilizados en varias localidades. [ 28 ] [ 38 ]

paleofauna contemporánea

Restauración de una manada de Achillobator rodeando a un Talarurus adulto.

Achillobator compartía su entorno en la Formación Bayan Shireh con otros terópodos como los terizinosaurios de tamaño mediano Erlikosaurus y Segnosaurus , [ 39 ] el ornitomimosaurio Garudimimus , [ 40 ] y el tiranosauroideo Khankhuuluu . [ 41 ] El gran saurópodo de cuello largo Erketu también se encuentra en la misma formación. [ 38 ] Los ornitisquios de la misma formación incluyen los anquilosaurios de constitución robusta Talarurus y Tsagantegia , [ 42 ] los pequeños marginocefalianos Amtocephale y Graciliceratops , [ 43 ] [ 44 ] y el hadrosauroide Gobihadros . [ 32 ] También estaban presentes taxones no dinosaurios, principalmente reptiles semiacuáticos y terrestres como las tortugas Lindholmemys , Gobiapalone y " Trionyx " ; [ 45 ] [ 46 ] y el crocodilomorfo Paralligator . [ 47 ] También se conocen peces de la formación, como el tiburón Hybodus y los restos de osteíctios en varias localidades. [ 31 ] Los mamíferos eran extremadamente raros alrededor de la formación. [ 48 ]

Se ha informado de partición de nichos entre las especies de Bayan Shireh, como es el caso de los terizinosáuridos ramoneadores Erlikosaurus y Segnosaurus, [ 39 ] o el herbívoro Talarurus y el ramoneador Tsagantegia . [ 42 ] Erketu pudo haber sido el herbívoro más alto de la paleofauna. [ 10 ]

Véase también

Referencias

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  2. ↑ Senter, P. (2007). "Un método para distinguir las garras ungueales manuales de los dromaeosáuridos de las garras de hoz pedales" (PDF) . Boletín del Museo de Historia Natural de Gunma (11): 1– 6. ISSN 1342-4092 . 
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  5. ↑ Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Suzuki, S.; Saneyoshi, M. (2010). "Geología de yacimientos con fósiles de dinosaurios (Jurásico y Cretácico: Mesozoico) en el desierto de Gobi: Resultados de la expedición paleontológica conjunta HMNS-MPC". Boletín de investigación del Museo de Ciencias Naturales Hayashibara . 3 : 41−118.
  6. ↑ Barsbold, R.; Kobayashi, Y.; Kubota, K. (2007). "Nuevo descubrimiento de fósiles de dinosaurios de la Formación Bayanshiree del Cretácico Superior de Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (supl. 003): 44A. doi : 10.1080/02724634.2007.10010458 . S2CID 220411226 . 
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  10. 1 2 Paul, GS (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2.ª ed.). Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. pág. 151. ISBN   978-0-691-16766-4.
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