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Articulo de referencia

Staurikosaurus

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Staurikosaurus (pronunciado /ˌstɔɹ̠ikoʊˈsɔɹ̠ʌs/ , STOR-ree-koh-SOR-ruhs ; " lagarto de la Cruz del Sur ") es un género de dinosaurio herrerasáurido [ 1 ] del Triásico Tardío de Brasil , encontrado en la Formación Santa María .

Descripción

Comparación de tamaño entre un Staurikosaurus y un ser humano.

Colbert (1970) describió a Staurikosaurus como un depredador bípedo pequeño y ágil. [ 2 ] Staurikosaurus vivió durante la etapa Carniense tardía y Noriense temprana , del Triásico Tardío , hace aproximadamente 225 millones de años, lo que lo convierte en uno de los dinosaurios más antiguos conocidos. Su longitud se mide en 2,2–2,25 metros (7 pies 3 pulgadas – 7 pies 5 pulgadas) de largo, [ 3 ] pero Gregory S. Paul presentó una estimación de longitud menor de 2,1 metros (6 pies 11 pulgadas) y una estimación de masa corporal de 12 kilogramos (26 libras) . [ 4 ] Staurikosaurus era pequeño en comparación con terópodos posteriores como Megalosaurus . El espécimen tipo tiene huesos de extremidades largos pero relativamente delgados.        

Existe un registro fósil muy incompleto de Staurikosaurus , que consiste en la mayor parte de la columna vertebral, las patas y la gran mandíbula inferior. Sin embargo, al datar de un período tan temprano en la historia de los dinosaurios y ser tan primitivo en otros aspectos, la mayoría de las demás características de Staurikosaurus también pueden reconstruirse como primitivas. Por ejemplo, Staurikosaurus suele representarse con cinco dedos en los pies y cinco en las manos [ 5 ] , características muy simples de un dinosaurio no especializado. Sin embargo, dado que se conoce la estructura esquelética de las patas, se puede observar que Staurikosaurus era un corredor rápido para su tamaño. También tenía solo dos vértebras que unían la pelvis a la columna vertebral , una condición claramente primitiva.

Los dientes disponibles de Staurikosaurus presentan una morfología que sugiere fuertemente una dieta carnívora. Todos los dientes son serrados, comprimidos lateralmente y curvados caudalmente (es decir, la parte superior de cada diente se curva hacia atrás, hacia la garganta). [ 6 ] Esta dentición sugiere que Staurikosaurus podía capturar y sujetar presas, así como cortar y desgarrar la carne para facilitar la digestión mecánica. [ 7 ]

La cola del Staurikosaurus era relativamente larga (con más de 40 vértebras) en comparación con el resto de su cuerpo y se mantenía recta y separada del suelo mientras corría. La parte posterior de la cola del Staurikosaurus está rigidizada por características de las vértebras caudales. Ostrom (1969a) consideró que esta adaptación servía como estabilizador dinámico que facilitaba los saltos y la carrera del animal. [ 8 ]

Paleoarte de Staurikosaurus.

Un diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que colectivamente lo distinguen de todos los demás organismos. Algunas, pero no todas, las características en un diagnóstico también son autapomorfías. Una autapomorfía es una característica anatómica distintiva que es única de un organismo o grupo dado. Según Sues (1990), Staurikosaurus se puede distinguir en base a las siguientes 14 características: (i) una mandíbula casi tan larga como el fémur , lo que sugiere una cabeza proporcionalmente grande; (ii) un dentario bastante profundo pero delgado con 13 a 14 dientes y con un proceso retroarticular bien desarrollado; (iii) una columna vertebral con 9 a 10 vértebras cervicales, 15 dorsales, 2 sacras y más de 40 caudales. Staurikosaurus se considera más primitivo que cualquier otro dinosaurio porque solo están presentes dos vértebras sacras; (iv) una tercera, cuarta y quinta vértebras cervicales alargadas, lo que representa una condición primitiva; (v) vértebras cervicales craneales que carecen de epífisis; (vi) la ausencia de articulaciones intervertebrales accesorias; (vii) una escápula delgada que no se expande proximalmente; (viii) un coracoides grande y en forma de placa ; (ix) un húmero que presenta una cresta deltopectoral prominente (representa una condición primitiva) y que además tiene extremos articulares claramente expandidos; (x) un ilion con una pared medial extensamente desarrollada de un acetábulo semiperforado (como Herrerasaurus , pero diferente a cualquier otro dinosaurio); (xi) un pubis largo , dos tercios de la longitud del fémur ; (xii) huesos de las extremidades huecos que presentan paredes bastante gruesas; (xiii) un fémur robusto con una diáfisis en forma de S; y (xiv) una tibia y un peroné ligeramente más largos que el fémur. [ 9 ] Novas (1993) agregó que Staurikosaurus se distingue de otros dinosaurios por la presencia de un bisel distal en el margen anterior de su pubis. [ 10 ] Langer y Benton (2006) señalaron que Staurikosaurus se puede distinguir por la reducción del trocánter anterior a una cicatriz. [ 11 ] Bittencourt y Kellner (2009) también señalaron que la fíbula proximal tiene un surco medial, que es único de Staurikosaurus pricei. [ 6 ]

Descubrimiento y ocurrencia

Esqueleto reconstruido que muestra los restos conocidos en blanco y los desconocidos en gris.

Staurikosaurus recibe su nombre de la " Cruz del Sur ", la constelación visible desde el hemisferio sur (del griego "Stauros", que significa cruz, y "saurus", que significa lagarto), por lo tanto, "Lagarto Cruz". [ 12 ] [ 13 ] El nombre de la especie pricei es en honor al paleontólogo Llewellyn Ivor Price . [ 12 ]

El primer espécimen conocido de Staurikosaurus (MCZ 1669) fue recuperado del sitio paleontológico Jazigo Cinco de la Formación Santa María , [ 5 ] Rio Grande do Sul , sur de Brasil . Staurikosaurus fue encontrado en sedimentos del Carniense medio. El nombre del género hace referencia a la constelación estelar "La Cruz del Sur ", representada en el escudo de armas de Brasil y visible solo en el hemisferio sur ; cuando Staurikosaurus fue descrito en 1970, [ 2 ] era inusual encontrar dinosaurios en el hemisferio sur. El nombre específico honra al paleontólogo brasileño Llewellyn Ivor Price , quien lo descubrió en 1936. Fue descrito por Edwin Harris Colbert , quien trabajaba en el Museo Americano de Historia Natural . La rareza de los restos de Staurikosaurus puede deberse a que era poco común en vida, o a que vivía en un entorno como un bosque, donde los fósiles rara vez se forman. [ 5 ] Sin embargo, evidencia reciente indica que el ecosistema probablemente era más seco. [ 14 ] No obstante, García et al. (2019) refirieron el holotipo de Teyuwasu barberenai como un segundo espécimen de Staurikosaurus pricei (ver Clasificación). [ 15 ]

Clasificación

Investigaciones posteriores de Sues et al. (2011) apoyan que Staurikosaurus y el género relacionado Herrerasaurus son terópodos y evolucionaron después de que la línea de los saurópodos se separó de los Theropoda. [ 16 ] Mortimer señala que Benedetto (1973) y Galton (1985) fueron los primeros en reconocer que Staurikosaurus y Herrerasaurus estaban más estrechamente relacionados entre sí que con los sauropodomorfos o avépodos, colocándolos a ambos en Herrerasauridae y Herrerasauria. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Staurikosaurus difiere de Herrerasaurus debido a su tamaño considerablemente menor (longitud del fémur de 23 centímetros (9,1 in) frente a 47 centímetros (19 in) ). Sereno et al. (1993) concluyeron que Staurikosaurus no era un terópodo y lo consideraron un saurisquio basal fuera de Theropoda y Sauropodomorpha. [ 20 ] Colbert asignó originalmente a Staurikosaurus de forma incorrecta a Palaeosauriscidae, una familia extinta basada principalmente en Efraasia , un dinosaurio prosaurópodo. Todos los análisis filogenéticos importantes desde 1994 han asignado a Staurikosaurus al clado Herrerasauridae , que es el consenso científico actual sobre la clasificación de este género. Bittencourt y Kellner (2009) afirmaron que la posición filogenética de Staurikosaurus está limitada por su estrecha relación con Herrerasaurus ischigualastensis , que es más completa y bien conocida. [ 6 ] A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Sues et al. en 2011, que muestra las relaciones de Staurikosaurus : [ 16 ]  

Esqueleto restaurado
Restauración del Staurikosaurus pricei

Staurikosaurus fue ubicado en el clado Herrerasauridae por Benedetto en 1973. Herrerasauridae también incluye Herrerasaurus ischigualastensis , ambos pequeños animales depredadores que fueron dinosaurios o precursores de dinosaurios. [ 21 ] Estos tres dinosaurios vivieron durante la etapa Carniense del período Triásico. La mayoría de los análisis filogenéticos excluyeron a Eoraptor de Herrerasauridae. [ 22 ] El análisis filogenético de Sues, Nesbitt, Berman y Henrici, en 2011, excluye a Eoraptor e incluye a Chindesaurus junto con Herrerasaurus como más derivado que Staurikosaurus . [ 23 ] Sanjuansaurus fue asignado a Herrerasauridae por Alcober y Martínez (2010). [ 24 ] Sues (1990) asignó Ischisaurus a Herrerasauridae. [ 25 ] Otros miembros propuestos del clado han incluido a Sanjuansaurus [ 26 ] de la misma Formación Ischigualasto de Argentina que Herrerasaurus , y posiblemente Caseosaurus de la Formación Dockum de Texas, [ 27 ] aunque las relaciones de estos animales no se comprenden completamente y no todos los paleontólogos están de acuerdo. Alcober y Martínez (2010) concluyeron que Staurikosaurus y Sanjuansaurus están estrechamente relacionados basándose en similitudes en su pubis y tibia . [ 28 ]

Sinónimos

Holotipo de fémur y tibia de Teyuwasu barberenai (BSPG AS XXV 53).

El controvertido dinosauriforme "Teyuwasu barberenai" fue considerado recientemente un sinónimo de Staurikosaurus pricei . [ 15 ] Ambos taxones se conocen a partir de especímenes únicos, incompletos y algo mal conservados, por lo tanto, el antiguo espécimen holotipo de " Teyuwasu" sería el segundo espécimen atribuido a Staurikosaurus en casi 50 años desde su denominación. [ 2 ] [ 15 ] La sinonimia se basó en una combinación de cinco características osteológicas que solo están presentes en ambos especímenes entre los dinosauriformes tempranos del Triásico: (i) fémur sin plataforma trocantérica; (ii) cuarto trocánter simétrico del fémur; (iii) cresta tibiofibular poco separada del cóndilo lateral en el extremo distal del fémur; (iv) la brida posterolateral del extremo distal de la tibia no excede el margen lateral del hueso; (v) y extremo distal redondeado de la tibia.

La sinonimia se comenta en dos artículos posteriores, que ponen en duda la asociación de "Teyuwasu" con Staurikosaurus . En el primer artículo, los autores solo mencionan que el holotipo de " Teyuwasu" no está bien conservado y, por lo tanto, no puede atribuirse a Staurikosaurus . [ 29 ] En el segundo, los autores argumentan que varios de los cinco estados de caracteres citados para unir los taxones están presentes en especímenes inmaduros de otros dinosauriformes. [ 30 ] Sin embargo, la combinación (es decir, la presencia simultánea) de los cinco caracteres enumerados por García et al. [ 15 ] no está presente en ninguno de los dinosauriformes mencionados anteriormente y, por lo tanto, sigue siendo única entre " Teyuwasu " y Staurikosaurus .

Por lo tanto, se necesitan más investigaciones para confirmar o no la sinonimia entre " Teyuwasu barberenai " y Staurikosaurus pricei .

Paleobiología

Staurikosaurus con un rincosaurio

Alimentación

Staurikosaurus era un depredador bípedo pequeño pero activo, que cazaba vertebrados terrestres pequeños y medianos como cinodontes , rincosaurios y sinápsidos herbívoros . La mandíbula de Staurikosaurus sugiere que una articulación deslizante en la mandíbula le permitía moverse hacia atrás y hacia adelante, así como hacia arriba y hacia abajo. Sin embargo, algunos autores cuestionaron la presencia de una articulación intramandibular en Staurikosaurus , debido a la mala conservación del holotipo. [ 6 ] Las presas más pequeñas podían ser empujadas hacia atrás hacia la garganta de Staurikosaurus , ayudadas por sus pequeños dientes curvados hacia atrás. [ 7 ] Esta característica era común en los terópodos de su época, pero desaparecería en los terópodos posteriores.

Paleoecología

Estatuas de Staurikosaurus y un rincosaurio en Canela , Brasil.

Durante el Triásico Tardío, los dinosaurios desempeñaron un papel secundario en la vida terrestre; un hecho que cambiaría a principios del Jurásico. Staurikosaurus coexistió con grandes arcosaurios rauisuquios como Rauisuchus , que eran los principales carnívoros de su ecosistema [ 31 ]. La paleocomunidad de Staurikosaurus incluía rincosaurios herbívoros de tamaño mediano a grande y dicinodontes . También estaban presentes aetosaurios omnívoros de tamaño mediano y cinodontes . Los dinosaurios estaban representados por los Herrerasáuridos, que incluyen a Staurikosaurus , y el sauropodomorfo basal Saturnalia . La aparición contemporánea de los terópodos basales Staurikosaurus , Herrerasaurus y Eoraptor con el ornitisquio Pisanosaurus sugiere que los principales linajes carnívoros y herbívoros se establecieron durante la parte media del Carniense. [ 21 ] Una datación U-Pb ( desintegración del uranio ) encontró que la Formación Santa María data de hace aproximadamente 233,23 millones de años, lo que la hace 1,5 millones de años más antigua que la Formación Ischigualasto , y hace que las dos formaciones sean aproximadamente iguales como los yacimientos de dinosaurios más antiguos. [ 32 ]

La región donde vivía Staurikosaurus era árida a semiárida, [ 14 ] caracterizada por una mezcla de helechos con semillas , helechos , cícadas y coníferas . [ 33 ] El área estuvo sujeta a un grado importante de elevación. [ 14 ]

Véase también

Referencias

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