Herrerasaurus

Herrerasaurus es probablemente un género de dinosaurio saurisquio delperíodo Triásico Tardío . Con una longitud de 6 m (20 pies) y un peso de alrededor de 350 kg (770 lb) , este género fue uno de los dinosaurios más antiguos del registro fósil. Su nombre significa "lagarto de Herrera", en honor al ranchero que descubrió el primer espécimen en 1958 en Sudamérica . Todos los fósiles conocidos de este carnívoro se han descubierto en la Formación Ischigualasto deedad Carniense ( Triásico Tardío según el ICS , datado en 231,4 millones de años) en el noroeste de Argentina . ^{[ 1 ]} La especie tipo , Herrerasaurus ischigualastensis , fue descrita por Osvaldo Reig en 1963 ^{[ 2 ]} y es la única especie asignada al género . Ischisaurus y Frenguellisaurus son sinónimos .    

Durante muchos años, la clasificación de Herrerasaurus fue incierta debido a que se conocía a partir de restos muy fragmentarios. Se hipotetizó que era un terópodo basal , un sauropodomorfo basal , un saurisquio basal , o que no era un dinosaurio en absoluto, sino otro tipo de arcosaurio . Sin embargo, con el descubrimiento de un esqueleto y cráneo casi completos en 1988, ^{[ 3 ] [ 4 ]} Herrerasaurus ha sido clasificado como un saurisquio primitivo en la mayoría de las filogenias sobre el origen y la evolución temprana de los dinosaurios. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} Es miembro de Herrerasauridae , una familia de géneros similares que se encontraban entre los primeros de la radiación evolutiva de los dinosaurios . ^{[ 13 ] [ 14 ]}

El cráneo más completo, espécimen PVSJ 407, y el maxilar izquierdo PVSJ 053.

Herrerasaurus fue nombrado por el paleontólogo Osvaldo Reig en honor a Victorino Herrera, un pastor andino que descubrió sus fósiles en afloramientos cerca de la ciudad de San Juan , Argentina, en 1959. ^{[ 2 ]} Estas rocas, que posteriormente dieron origen a Eoraptor , ^{[ 15 ]} forman parte de la Formación Ischigualasto y datan del Carniense tardío del período Triásico Tardío . ^{[ 16 ]} Reig nombró un segundo dinosaurio de estas rocas en la misma publicación que Herrerasaurus ; ^{[ 2 ]} este dinosaurio, Ischisaurus cattoi , ahora se considera un sinónimo menor y un juvenil de Herrerasaurus . ^{[ 17 ]}

Reig creía que Herrerasaurus era un ejemplo temprano de carnosaurio , ^{[ 2 ]} pero esto fue objeto de mucho debate durante los siguientes 30 años, y el género fue clasificado de diversas maneras durante ese tiempo. En 1970, Steel clasificó a Herrerasaurus como un prosaurópodo . ^{[ 18 ]} En 1972, Peter Galton clasificó el género como no diagnosticable más allá de Saurischia . ^{[ 19 ]} Posteriormente, utilizando análisis cladísticos , algunos investigadores colocaron a Herrerasaurus y Staurikosaurus en la base del árbol de los dinosaurios antes de la separación entre ornitisquios y saurisquios. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]} Varios investigadores clasificaron los restos como no dinosaurios. ^{[ 24 ]}

Otros dos esqueletos parciales con material craneal fueron nombrados Frenguellisaurus ischigualastensis por Fernando Novas en 1986, ^{[ 25 ]} pero esta especie también se considera ahora un sinónimo. ^{[ 17 ]} Frenguellisaurus ischigualastensis fue descubierto en 1975 y descrito por Novas (1986), quien lo consideró un saurisquio primitivo y posiblemente un terópodo . Novas (1992) y Sereno y Novas (1992) examinaron los restos de Frenguellisaurus y los encontraron referibles a Herrerasaurus . ^{[ 26 ]} Ischisaurus cattoi fue descubierto en 1960 y descrito por Reig en 1963. Novas (1992) y Sereno y Novas (1992) revisaron sus restos y también los encontraron referibles a Herrerasaurus . ^{[ 26 ]}

En 1988, un equipo de paleontólogos liderado por Paul Sereno descubrió un cráneo completo de Herrerasaurus . ^{[ 4 ]} Basándose en estos nuevos fósiles, autores como Thomas Holtz ^{[ 27 ]} y José Bonaparte ^{[ 28 ]} clasificaron a Herrerasaurus en la base del árbol filogenético de los saurisquios, antes de la divergencia entre prosaurópodos y terópodos. Sin embargo, Sereno prefería clasificar a Herrerasaurus (y a los Herrerasauridae) como terópodos primitivos. Estas dos clasificaciones se han convertido en las más persistentes, con Rauhut (2003) ^{[ 29 ]} y Bittencourt y Kellner (2004) ^{[ 30 ]} favoreciendo la hipótesis del terópodo temprano , y Max Langer (2004), ^{[ 10 ]} Langer y Benton (2006), ^{[ 31 ]} y Randall Irmis y sus coautores (2007) ^{[ 32 ]} favoreciendo la hipótesis del saurisquio basal. Si Herrerasaurus fuera realmente un terópodo, indicaría que los terópodos, los sauropodomorfos y los ornitisquios divergieron incluso antes que los herrerasáuridos, antes del Carniense medio , y que "los tres linajes desarrollaron independientemente varias características de los dinosaurios, como una articulación del tobillo más avanzada o un acetábulo abierto". ^{[ 33 ]} Esta opinión se ve respaldada además por registros icnológicos que muestran grandes huellas tridáctilas (de tres dedos) que solo pueden atribuirse a un dinosaurio terópodo. Estas huellas datan de la Formación Los Rastros del Carniense temprano en Argentina, que es anterior a Herrerasaurus por varios millones de años. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

El estudio de dinosaurios primitivos como Herrerasaurus y Eoraptor , por lo tanto, tiene importantes implicaciones para el concepto de dinosaurios como un grupo monofilético (un grupo descendiente de un ancestro común). La monofilia de los dinosaurios fue propuesta explícitamente en la década de 1970 por Galton y Robert T. Bakker , ^{[ 36 ] [ 37 ]} quienes compilaron una lista de sinapomorfías craneales y postcraneales (rasgos anatómicos comunes derivados del ancestro común). Autores posteriores propusieron sinapomorfías adicionales. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Un estudio extenso de Herrerasaurus realizado por Sereno en 1992 sugirió que, de estas sinapomorfías propuestas, solo una característica craneal y siete postcraneales se derivaban realmente de un ancestro común y que las demás eran atribuibles a la evolución convergente . El análisis de Sereno sobre Herrerasaurus también lo llevó a proponer varias sinapomorfías nuevas de dinosaurios. ^{[ 4 ]}

Herrerasaurus era un carnívoro bípedo de constitución ligera, con una cola larga y una cabeza relativamente pequeña. Los adultos tenían cráneos de hasta 56 cm (22 pulgadas) de largo y medían hasta 6 m (20 pies) de longitud total ^{[ 4 ]} y pesaban 350 kg (770 libras) . ^{[ 38 ]} Los ejemplares más pequeños medían alrededor de 4,5 m (15 pies) de largo y pesaban alrededor de 200 kg (440 libras) . ^{[ 39 ]}          

Herrerasaurus era completamente bípedo. Tenía extremidades posteriores fuertes con muslos cortos y pies bastante largos, lo que indica que probablemente era un corredor veloz. El pie tenía cinco dedos, pero solo los tres centrales (dedos II, III y IV) soportaban el peso. Los dedos externos (I y V) eran pequeños; el primer dedo tenía una pequeña garra. La cola, parcialmente rígida por proyecciones vertebrales superpuestas, equilibraba el cuerpo y también era una adaptación para la velocidad. ^{[ 10 ]} Las extremidades anteriores de Herrerasaurus eran menos de la mitad de la longitud de sus extremidades posteriores. El brazo y el antebrazo eran bastante cortos, mientras que la mano era alargada. Los dos primeros dedos y el pulgar terminaban en garras curvas y afiladas para sujetar a la presa. El cuarto y el quinto dedos eran pequeños muñones sin garras. ^{[ 4 ] [ 40 ]}

Herrerasaurus presenta rasgos que se encuentran en diferentes grupos de dinosaurios, y varios rasgos que se encuentran en arcosaurios no dinosaurios. Aunque comparte la mayoría de las características de los dinosaurios, hay algunas diferencias, particularmente en la forma de sus huesos de la cadera y las piernas. Su pelvis es como la de los dinosaurios saurisquios, pero tiene un acetábulo óseo (donde el fémur se une a la pelvis ) que estaba solo parcialmente abierto. El ilion , el hueso principal de la cadera, está sostenido por solo dos sacros , un rasgo basal . ^{[ 10 ]} Sin embargo, el pubis apunta hacia atrás, un rasgo derivado como se observa en los dromeosáuridos y las aves . Además, el extremo del pubis tiene forma de bota, como el de los aveterópodos ; y los centros vertebrales tienen forma de reloj de arena como se encuentra en Allosaurus . ^{[ 38 ]}

Herrerasaurus tenía un cráneo largo y estrecho que carecía de casi todas las especializaciones que caracterizaron a los dinosaurios posteriores, ^{[ 41 ]} y se parecía más a los de arcosaurios más primitivos como Euparkeria . Tenía cinco pares de fenestras (aberturas craneales) en su cráneo, dos pares de los cuales eran para los ojos y las fosas nasales. Entre los ojos y las fosas nasales había dos fenestras antorbitales y un par de pequeños orificios en forma de hendidura de 1 centímetro de largo (0,39 pulgadas) llamados fenestras promaxilares. ^{[ 42 ]} 

Herrerasaurus tenía una articulación flexible en la mandíbula inferior que podía deslizarse hacia adelante y hacia atrás para realizar una mordida de agarre. ^{[ 41 ]} Esta especialización craneal es inusual entre los dinosaurios, pero ha evolucionado de forma independiente en algunos lagartos . ^{[ 43 ]} La parte posterior de la mandíbula inferior también tenía fenestras. Las mandíbulas estaban equipadas con grandes dientes aserrados para morder y comer carne, y el cuello era delgado y flexible. ^{[ 17 ] [ 41 ]}

Según Novas (1993), Herrerasaurus se puede distinguir en función de las siguientes características: ^{[ 44 ]} la presencia de una fenestra premaxilar - maxilar , y la parte dorsal de la fenestra laterotemporal es menos de un tercio de ancha que la parte ventral; la presencia de una cresta en la superficie lateral del hueso yugal , y una fosa supratemporal profundamente incisa que se extiende a través del proceso postorbital medial; el proceso escamoso ventral subcuadrado tiene una depresión lateral, y el hueso cuadradojugal se superpone a la cara posterodorsal del cuadrado ; el proceso pterigoideo del cuadrado tiene un margen ventral invertido, en forma de canal, y la presencia de un proceso dentario posterodorsal delgado y acanalado ; el hueso surangular tiene un proceso anterior bifurcado para la articulación con el proceso dentario posterodorsal; La tuberosidad interna del húmero se proyecta proximalmente y está separada de la cabeza humeral por un surco profundo (también presente en los celofisoides); posee manos agrandadas, que son el 60% del tamaño del húmero + radio, y el entepicóndilo humeral es como una cresta con depresiones anterior y posterior; y el borde posterior del pedúnculo ilíaco forma un ángulo recto con el borde dorsal de la diáfisis en el isquion .

Según Sereno (1993), Herrerasaurus se puede distinguir en función de las siguientes características, todas desconocidas en otros herrerasáuridos: ^{[ 45 ]} una fosa circular está presente en el ectepicondilo humeral , una característica también presente en Saturnalia ; un cóndilo cubital del húmero en forma de silla de montar , y la superficie articular para el cúbito en el cúbito es convexa; la superficie articular del cúbito es más pequeña que la del cúbito, una característica desconocida en Staurikosaurus y Sanjuansaurus ; el centrale está situado distalmente al radiale; un proceso subnarial ancho del premaxilar, y una depresión supratemporal ancha (observada por Sereno y Novas, 1993); ^{[ 46 ]} el tubérculo basal y el cóndilo occipital son subiguales en anchura (observada por Sereno y Novas, 1993). ^{[ 46 ]}

Herrerasaurus fue considerado originalmente un género dentro de Carnosauria , que entonces incluía formas similares a Megalosaurus y Antrodemus (este último probablemente equivalente a Allosaurus ^{[ 47 ]} ), aunque Herrerasaurus vivió muchos millones de años antes que ellos y, por lo tanto, habría conservado múltiples características primitivas . Esta clasificación de carnosaurios fue enmendada por Rozhdestvensky y Tatarinov en 1964, quienes clasificaron a Herrerasaurus dentro de la familia Gryponichidae dentro de Carnosauria. Ese mismo año, Walker publicó una opinión diferente, afirmando que Herrerasaurus estaba emparentado con Plateosauridae , aunque se diferenciaba por poseer una bota púbica. Walker también propuso que Herrerasaurus podría estar cerca de Poposaurus (ahora considerado un pseudosúquido ^{[ 48 ]} ) y del terópodo sin nombre del Grupo Dockum de Texas (ahora asignado al rauisuquio Postosuchus ^{[ 49 ]} ). En 1985, Charig señaló que Herrerasaurus era de clasificación incierta, mostrando similitudes tanto con " prosaurópodos " como con "carnosaurios". Romer (1966) simplemente señaló que Herrerasaurus era un prosaurópodo posiblemente dentro de Plateosauridae. En la descripción de Staurikosaurus , Colbert señaló que había muchas similitudes entre su taxón y Herrerasaurus , pero los clasificó en familias separadas, con Herrerasaurus en Teratosauridae . En 1970, Bonaparte también propuso similitudes entre Herrerasaurus y Staurikosaurus , y si bien los clasificó a ambos claramente como Saurischia , afirmó que parecían no poder ubicarse en una familia actual. Esto fue respaldado más adelante por Benedetto en 1973, quien nombró para los taxones la nueva familia Herrerasauridae , que clasificó como saurisquios, posiblemente dentro de Theropoda pero no en Sauropodomorpha . ^{[ 50 ]} Sin embargo, en 1977 Galton propuso que Herrerasauridae sólo incluía a Herrerasaurus y encontró que era saurisquiano incertae sedis . ^{[ 51 ]}

Propuesto en 1987 por Brinkman y Sues, Herrerasaurus ha sido considerado en ocasiones basal a Ornithischia y Saurischia, aunque Brinkmann y Sues aún lo consideraban dentro de Dinosauria . Fundamentaron esto en que Herrerasaurus tiene un gran dedo V pedal y una pared medial bien desarrollada en el acetábulo. Brinkmann y Sues consideraron que Staurikosaurus y Herrerasaurus no formaban un verdadero grupo llamado Herrerasauridae, sino que eran formas sucesivamente más primitivas. Además, consideraron inválidos los caracteres utilizados por Benedetto, que representaban solo el estado plesiomórfico que se encontraba en ambos taxones. ^{[ 20 ]} En 1992, Novas discrepó de esto, afirmando que Herrerasauridae presentaba muchas sinapomorfías derivadas , como una bota púbica distintiva, pero aun así los clasificó como basales a Ornithischia y Saurischia. Novas definió la familia como el ancestro común más bajo de Herrerasaurus y Staurikosaurus y todos sus descendientes. ^{[ 21 ]} Una definición diferente de Herrerasauridae como el clado más inclusivo que incluye a Herrerasaurus pero no a Passer domesticus fue sugerida por primera vez por Sereno (1998), y sigue más de cerca la inclusión original propuesta por Benedetto. ^{[ 52 ]} Otro grupo, Herrerasauria, fue nombrado por Galton en 1985, y definido como Herrerasaurus pero no Liliensternus o Plateosaurus por Langer (2004), quien utilizó la definición basada en nodos para Herrerasauridae. ^{[ 53 ]}

En una revisión de Dinosauria basal, Padian y May (1993) discutieron la definición del clado y lo redefinieron como el ancestro común más reciente de Triceratops y las aves . También analizaron las implicaciones de esta definición para los taxones más basales, como Herrerasauridae y Eoraptor . Padian y May consideraron que, dado que tanto Herrerasauridae como Eoraptor carecen de muchas características diagnósticas de Saurischia u Ornithischia, no podían considerarse dentro de Dinosauria. ^{[ 54 ]}

Un estudio posterior de 1994 realizado por Novas clasificó a Herrerasaurus dentro de Dinosauria y apoyó firmemente su posición dentro de Saurischia, además de proporcionar sinapomorfías que compartía con Theropoda. Novas encontró que las características primitivas de carecer de una fosa brevis y tener solo dos vértebras sacras eran simplemente reversiones encontradas en el género. ^{[ 55 ]} En 1996, Novas fue más allá al apoyar una posición terópoda para Herrerasaurus con un análisis filogenético , que lo colocó más cerca de Neotheropoda que de Eoraptor o Sauropodomorpha. ^{[ 56 ]} Langer (2004) mencionó que esta hipótesis fue ampliamente aceptada, pero que más autores posteriores prefirieron colocar a Herrerasaurus , así como a Eoraptor, basales a Theropoda y Sauropodomorpha, un clado llamado Eu saurischia . Langer (2004) realizó un análisis filogenético y encontró que era mucho más probable que Herrerasaurus fuera un saurisquio basal, que un terópodo o un no dinosaurio. ^{[ 53 ]} La propuesta de Langer fue respaldada por múltiples estudios hasta el descubrimiento de Tawa , cuando Nesbitt et al. realizaron un análisis más inclusivo, y el cladograma resultante colocó a Herrerasauridae basal a Eoraptor , pero más cerca de Dilophosaurus que de Sauropodomorpha. ^{[ 57 ] [ 58 ]} A diferencia de Nesbitt, Ezcurra (2010) realizó un análisis filogenético para ubicar su nuevo taxón Chromogisaurus , y encontró que Herrerasauridae era basal a Eusaurischia. ^{[ 59 ]}

En 2010, Alcocer y Martínez describieron un nuevo taxón de herrerasáurido, Sanjuansaurus . Se podía distinguir de Herrerasaurus basándose en múltiples características. En el análisis filogenético, Herrerasaurus , Sanjuansaurus y Staurikosaurus estaban todos en una politomía , y Herrerasauridae era el grupo más primitivo de saurisquios, fuera de Eusaurischia, Eoraptor y Guaibasaurus . ^{[ 1 ]} En 2011, Martínez et al. describieron Eodromaeus , un terópodo basal de la misma formación que Herrerasaurus . En un análisis filogenético, Eoraptor se colocó dentro de Sauropodomorpha, Herrerasauridae se colocó como los terópodos más basales, y Eodromaeus se colocó como el siguiente más basal. ^{[ 60 ]} Un análisis más reciente, por Bittencourt et al. (2014), situó a Herrerasauridae en una politomía con Theropoda y Sauropodomorpha, con Eoraptor también en una posición no resuelta. Este cladograma se muestra a continuación. ^{[ 61 ]}

Otros miembros del clado ^{[ 5 ]} pueden incluir a Chindesaurus del Bosque Petrificado Superior ( Formación Chinle ) de Arizona, ^{[ 62 ]} y posiblemente a Caseosaurus de la Formación Tecovas del Grupo Dockum en Texas, ^{[ 63 ]} aunque las relaciones de estos animales no se comprenden completamente y no todos los paleontólogos están de acuerdo. Otros posibles terópodos basales, Alwalkeria de la Formación Maleri Inferior del Triásico Tardío de la India , ^{[ 64 ]} y Teyuwasu , conocido a partir de restos muy fragmentarios del Triásico Tardío de Brasil, podrían estar relacionados. ^{[ 65 ]} Paul (1988) señaló que se había sugerido incorrectamente que Staurikosaurus pricei era un Herrerasaurus juvenil . Esta afirmación fue refutada cuando se descubrieron huesos pélvicos de un Herrerasaurus juvenil , que tras el examen no se parecían a los huesos pélvicos de Staurikosaurus . ^{[ 38 ]}

Los dientes de Herrerasaurus indican que era un carnívoro ; su tamaño indica que habría depredado herbívoros pequeños y medianos. Estos podrían haber incluido otros dinosaurios, como Pisanosaurus , así como los rincosaurios y sinápsidos más abundantes . ^{[ 66 ]} Sin embargo , la similitud de sus patrones de microdesgaste dental con los de los cocodrilos modernos de hocico delgado y los cocodrilos de hocico ancho de cuerpo pequeño indica que Herrerasaurus pudo haber consumido principalmente presas pequeñas que podrían haber sido tragadas enteras con un procesamiento oral mínimo o nulo, aunque los autores del estudio que llegan a esta conclusión advierten que esto puede deberse al pequeño tamaño de la muestra de dientes de Herrerasaurus que se sometieron al análisis de textura de microdesgaste dental en el estudio. ^{[ 67 ]} Herrerasaurus mismo pudo haber sido depredado por " rauisuquios " gigantes ( loricatos ) como Saurosuchus ; se encontraron heridas punzantes en un cráneo. ^{[ 41 ]}

Los coprolitos (excrementos fosilizados) que contienen pequeños huesos pero ningún rastro de fragmentos vegetales, descubiertos en la Formación Ischigualasto, se han atribuido a Herrerasaurus basándose en la abundancia de fósiles. El análisis mineralógico y químico de estos coprolitos indica que, si la atribución a Herrerasaurus fuera correcta, este carnívoro podía digerir huesos. ^{[ 68 ]}

Las comparaciones entre los anillos esclerales de Herrerasaurus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catemeral , activo durante todo el día a intervalos cortos. ^{[ 69 ]}

En un estudio realizado en 2001 por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 12 huesos de la mano y 20 huesos del pie atribuidos a Herrerasaurus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. ^{[ 70 ]}

PVSJ 407, un Herrerasaurus ischigualastensis , tenía una fosa en un hueso del cráneo que Paul Sereno y Novas atribuyeron a una mordedura. Dos fosas adicionales aparecieron en el esplenio . Las áreas alrededor de estas fosas están hinchadas y porosas, lo que sugiere que las heridas fueron afectadas por una infección transitoria no letal. Debido al tamaño y los ángulos de la herida, es probable que se produjeran en una pelea con otro Herrerasaurus . ^{[ 71 ]}

El holotipo de Herrerasaurus (PVL 2566) fue descubierto en el Miembro Cancha de Bochas de la Formación Ischigualasto en San Juan, Argentina. Fue recolectado en 1961 por Victorino Herrera, en sedimentos que fueron depositados en la etapa Carniense del período Triásico , aproximadamente 231 a 229 millones de años atrás. ^{[ 72 ]} Con el paso de los años, la Formación Ischigualasto produjo otros fósiles que finalmente fueron atribuidos a Herrerasaurus . En 1958, AS Romer descubrió el espécimen MCZ 7063, originalmente atribuido a Staurikosaurus en sedimentos Carnienses. Los especímenes de Herrerasaurus PVL 2045 y MLP(4)61 fueron recolectados en 1959 y 1960, respectivamente, en sedimentos que fueron depositados en la etapa Noriense del período Triásico, aproximadamente 228 a 208 millones de años atrás. Sin embargo, estos especímenes ya no se consideran pertenecientes a Herrerasaurus . ^{[ 5 ] [ 73 ] [ 74 ]} En 1960, Scaglia recolectó el espécimen MACN 18.060, originalmente el holotipo de Ischisaurus cattoi , en sedimentos depositados en la etapa Carniense. En 1961, Scaglia recolectó el espécimen Herrerasaurus PVL 2558, en los estratos Carnienses de esta formación. En 1990, el Miembro Cancha de Bochas produjo más especímenes de Herrerasaurus , también de sus estratos Carnienses. ^{[ 75 ]} El espécimen PVSJ 53, originalmente el holotipo de Frenguellisaurus ischigualastensis , fue recolectado por Gargiulo y Oñate en 1975 en sedimentos que fueron depositados en la etapa Carniense. ^{[ 10 ]}

Aunque Herrerasaurus compartía la forma corporal de los grandes dinosaurios carnívoros, vivió en una época en la que los dinosaurios eran pequeños y escasos. Era la época de los reptiles no dinosaurios, no de los dinosaurios, y un punto de inflexión importante en la ecología de la Tierra. La fauna de vertebrados de la Formación Ischigualasto y de la Formación Los Colorados, ligeramente posterior , consistía principalmente en una variedad de arcosaurios crurotarsales y sinápsidos . ^{[ 73 ]} En la Formación Ischigualasto, los dinosaurios constituían solo alrededor del 10% del número total de fósiles, ^{[ 60 ] [ 73 ]} pero hacia el final del período Triásico, los dinosaurios se estaban convirtiendo en los grandes animales terrestres dominantes, y los demás arcosaurios y sinápsidos disminuyeron en variedad y número. ^{[ 76 ]}

Los estudios sugieren que el paleoambiente de la Formación Ischigualasto era una llanura aluvial volcánicamente activa cubierta de bosques y sujeta a fuertes lluvias estacionales. El clima era húmedo y cálido, ^{[ 77 ]} aunque sujeto a variaciones estacionales. ^{[ 78 ]} La vegetación consistía en helechos ( Cladophlebis ), equisetos y coníferas gigantes ( Protojuniperoxylon ). ^{[ 79 ]} Estas plantas formaban bosques de tierras bajas a lo largo de las riberas de los ríos. ^{[ 4 ]} Los restos de Herrerasaurus parecen haber sido los más comunes entre los carnívoros de la Formación Ischigualasto. ^{[ 16 ]} Vivió en las selvas del Triásico Tardío de Sudamérica junto con otros dinosaurios primitivos, como Sanjuansaurus , Eoraptor , Panphagia y Chromogisaurus , así como rincosaurios ( Scaphonyx ), cinodontes (por ejemplo, Exaeretodon , Ecteninion y Chiniquodon ), dicinodontes ( Ischigualastia ), pseudosúquidos (por ejemplo, Saurosuchus , Sillosuchus y Aetosauroides ), proterocámpsidos (por ejemplo, Proterochampsa ) y temnospóndilos ( Pelorocephalus ). ^{[ 5 ] [ 73 ]}

• Wikijunior Dinosaurios/Herrerasaurus en Wikilibros
• Contenido multimedia relacionado con Herrerasaurus en Wikimedia Commons
• Datos relacionados con Herrerasaurus en Wikispecies
• Introducción a Herrerasaurus , del Museo de Paleontología de la Universidad de California.