Talatoarchon

Thalattoarchon es un género de ictiosaurio depredador de gran tamaño del Triásico medio de América del Norte, que contiene la única especie T. saurophagis . El taxón fue descrito en 2013 a partir de un único espécimen descubierto en la Formación Favret en Nevada . El nombre genérico , que significa "gobernante de los mares", se refiere a su condición de depredador ápice , mientras que el epíteto específico , que significa "devorador de lagartijas", alude a su dieta carnívora . La clasificación de este género dentro de los ictiosaurios es muy debatida, ya que se clasifica dentro del clado Merriamosauria o en lafamilia más basal Cymbospondylidae .

Como ictiosaurio, Thalattoarchon tenía aletas en lugar de extremidades y una aleta en la cola . Se estima que el tamaño de este gran ictiosaurio rondaba los 8,6 metros (28 pies) de largo, aunque los autores no están seguros de las medidas exactas. El animal tiene un cuerpo largo y delgado pero con una cabeza proporcionalmente grande y una cola recta y alargada. Las mandíbulas de Thalattoarchon presentan dientes grandes con dos bordes cortantes de hasta 12 centímetros (0,39 pies), que habrían sido muy adecuados para atacar presas grandes. Aunque los fósiles están incompletos, se estima que el animal habría tenido un esqueleto que comprendía al menos 60 vértebras presacras. Thalattoarchon habría sido un depredador ápice , sus dientes afilados y cortantes sugieren que se habría alimentado principalmente de reptiles marinos contemporáneos. Su posición como depredador ápice es generalmente comparable a la de las orcas , que tienen un estilo de vida similar.

El único espécimen de Thalattoarchon fue descubierto en 1997 por el paleontólogo Jim Holstein durante una expedición de campo en las montañas Augusta , ubicadas en Nevada , Estados Unidos. ^[1] Fue con el apoyo y una subvención de la National Geographic Society que los fósiles fueron exhumados completamente en 2008, ^{[1] [2] [a]} después de un período de trabajo de tres semanas. El material recuperado fue transportado por un helicóptero y un camión fuera del campo. ^[3] Los fósiles fueron excavados en la Zona Taylori del Miembro Fossil Hill en la Formación Favret , que data de aproximadamente hace 244,6 millones de años, de principios del Anisiano tardío del Triásico Medio . El espécimen, catalogado como FMNH PR 3032, consiste en una parte importante del cráneo y el esqueleto axial , incluyendo partes de la cintura pélvica y las aletas traseras . Fue en 2013 que este espécimen fue designado como el holotipo de un nuevo género y especie de ictiosaurios por Nadia B. Fröbisch, Jörg Fröbisch, P. Martin Sander, Lars Schmitz y Olivier Rieppel, bajo el nombre de Thalattoarchon saurophagis en la revista científica Proceedings of the National Academy of Sciences . ^[1] El nombre del género proviene del griego antiguo θάλαττα ( thálatta , "mar"), y ἄρχον ( árchon , "gobernante"), ^[1] todos significando "gobernante de los mares", haciendo referencia directa al imponente tamaño del animal y su posición como depredador máximo de los mares del Triásico . ^[3] El nombre específico también proviene del griego antiguo y se deriva de las palabras σαῦρος ( saûros , "lagarto") y φᾰγεῖν ( phageîn , "comer"), ^[1] que significa "devorador de lagartos", en referencia a su dieta carnívora . ^[3]

El equipo descriptivo estima el tamaño de Thalattoarchon en más de 8,6 metros (28 pies) de largo, lo que lo convierte en uno de los ictiosaurios más grandes conocidos. Su tamaño y morfología son similares a algunas especies del género contemporáneo Cymbospondylus . ^{[1] [2] [3]} Sin embargo, debido a algunas partes faltantes del espécimen holotipo, los autores mencionaron que la estimación podría revisarse cuando se sepa más sobre el animal. ^[1] En 2021, Paul Martin Sander y sus colegas propusieron que el animal alcanzaría una masa corporal de 4,3 toneladas métricas (4,7 toneladas cortas). ^[4] Como todos los demás ictiosaurios, Thalattoarchon tiene cuatro aletas , pero a diferencia de los representantes más derivados (avanzados-divergentes) que datan del Jurásico y Cretácico , tiene una aleta caudal larga y poco desarrollada , a diferencia de los dos lóbulos caudales presentes en los ictiosaurios posteriores. La cabeza del animal es notablemente grande en proporción a su cuerpo, un rasgo que rara vez se observa en los representantes del grupo. El tamaño del cráneo se estima en 1,2 metros (3,9 pies) de largo. ^[1] El cráneo de Thalattoarchon es proporcionalmente más corto pero más robusto que los de otros ictiosaurios. ^[5]

El cráneo del único espécimen de Thalattoarchon está parcialmente conservado, faltando todo el rostro y la parte frontal de la mandíbula . El resto aún está bien conservado y permite verlo en su conjunto. Las cuencas oculares son alargadas, alcanzando hasta 29 cm (11 in), y cada una contiene un anillo esclerótico . Las fenestras temporales superiores son grandes y ovaladas, compartiendo una forma similar a las de Shastasaurus . Los maxilares se extienden bastante por debajo de las cuencas oculares y llevan dientes grandes hasta sus extremos posteriores. Los huesos nasales son muy extensos y entran en contacto con los huesos postorbitales , pero no se extienden hasta la fenestra temporal superior. Los huesos frontales son más pequeños, formando el borde anteromedial de la fenestra temporal superior y rodeando el agujero pineal . Delante del agujero pineal hay una pequeña cresta sagital que adquiere la forma de una gran placa más atrás. Los huesos parietales son más pequeños que los frontales y forman medialmente la fenestra temporal superior. Los huesos lagrimales y yugulares son estrechos y de forma delgada. ^[1]

El paladar , aunque parcialmente preservado, parece estar dominado por los grandes huesos pterigoideos . En la mandíbula inferior, el hueso dentario se extiende hasta el nivel de los maxilares pero aparentemente carece de dientes en su parte más posterior. Esto significa que al menos el quinto o sexto diente en los maxilares faltaría un diente enfrentado en la mandíbula. El surangular tiene un proceso coronoideo distintivo ubicado posterior a las cuencas de los ojos. Aunque los únicos dientes conocidos de Thalattoarchon se encuentran en el nivel posterior de los maxilares, es posible que su tamaño aumentara hacia la mitad de las mandíbulas. Esta tendencia morfológica también se observa en muchos ictiosaurios y otros reptiles marinos ahora extintos , como los mosasaurios , talatosuquios y pliosaurios . El diente preservado más grande mide al menos 12 cm (4,7 pulgadas) de largo, y la corona sola mide 5 cm (2,0 pulgadas). Los dientes representan una de las principales autapomorfías de Thalattoarchon , siendo grandes y delgados, con dos bordes afilados cada uno y una corona bastante lisa. El género relacionado Himalayasaurus tiene una dentición muy similar, pero este último se diferencia de Thalattoarchon por la presencia de surcos longitudinales en la corona. ^[1]

Aunque no se conoce el número total de vértebras del animal, se estima que habría tenido al menos 60 en la columna presacra . Las vértebras dorsales anteriores son casi redondas en vista anteroposterior y miden 10 cm (3,9 in) de diámetro y 6 cm (2,4 in) de largo. Esta última medida se mantiene constante en toda la columna presacra así como en las vértebras caudales más anteriores, excepto a nivel de las vértebras dorsales medias, que alcanzan los 12 cm (4,7 in) de diámetro. Las espinas neurales de las vértebras dorsales anteriores son más grandes que las propias vértebras, midiendo 13–14 cm (5,1–5,5 in) de alto, estando aplanadas lateralmente y no compartiendo espacios cuando se las observa de lado. Las vértebras dorsales anteriores están asociadas a costillas que tienen solo una cabeza, a diferencia de las costillas de doble cabeza presentes en las vértebras cervicales . Las vértebras dorsales posteriores tienen la misma altura y longitud que las vértebras dorsales medias. Sin embargo, estos últimos se caracterizan por tener una superficie ventral aplanada y facetas articulares para las costillas de doble cabeza, rasgo también observado en algunos ictiosaurios basales y en neoictiosaurios que datan del Triásico Superior al Cretácico . ^[1]

Las vértebras caudales de Thalattoarchon están aplanadas lateralmente y son el doble de altas que anchas, disminuyendo gradualmente en longitud. En las vértebras caudales anteriores hay grandes facetas para los arcos hemales o chevrones. La cola del animal parece ser bastante recta, sin ninguna curvatura visible y sin un extremo doblado hacia abajo. ^[1]

Se conservan pocos huesos en la cintura pélvica y en las extremidades traseras, siendo el único completamente preservado el íleon derecho . El extremo de este hueso que participa en la cavidad de la cadera es similar al de Cymbospondylus , pero sus articulaciones con las costillas sacras pueden haber sido más bien débiles, como lo sugiere su extremo superior puntiagudo. El fémur es aplanado y ancho, con un cuerpo ligeramente estrecho y un extremo distal agrandado, siendo en general más ancho que el de Cymbospondylus . Otro hueso preservado se interpreta como un elemento zeugopodial (la parte de una extremidad que corresponde a un antebrazo o una pierna ), pero no se sabe con certeza si se trata de una tibia o un peroné . Independientemente, tiene un margen cóncavo, extremos agrandados y es más ancho que largo. Las extremidades traseras y la cintura pélvica son proporcionalmente pequeñas en relación con el cuerpo del animal, siendo solo la longitud del fémur el doble de la altura de las vértebras caudales. ^[1]

En los análisis filogenéticos publicados por Fröbisch y colegas en 2013, Thalattoarchon fue clasificado como un representante basal del clado Merriamosauria , siendo visto como más derivado que Cymbospondylus y Mixosauridae . Thalattoarchon fue recuperado ya sea en una politomía no resuelta con Besanosaurus , Californosaurus , Toretocnemus y otros merriamosaurios o como más derivado que los tres taxones anteriores pero basal a los otros merriamosaurios. ^[1] Sin embargo, en 2016, una revisión filogenética realizada en los ictiopterigios por Cheng Ji y sus colegas movió a Thalattoarchon dentro de Cymbospondylidae , es decir, en una posición más basal que Merriamosauria como se propuso tres años antes. ^[6] Esta clasificación fue generalmente aceptada y retenida en varios análisis filogenéticos relacionados con los ictiosaurios publicados desde entonces. ^{[7] [8] [9] [10] [11]} En un estudio publicado en 2017, Benjamin C. Moon presentó varios análisis que arrojaron diferentes posiciones filogenéticas para Thalattoarchon . Estas posiciones variaban, lo que indicaba que Thalattoarchon podría estar más estrechamente relacionado con los ictiosaurios de evolución posterior, situados antes en el linaje que Cymbospondylus , o clasificado como el taxón hermano de C. nichollsi . ^[8] En 2021, Sander y sus colegas reclasificaron a Thalattoarchon dentro de Merriamosauria, pero esta vez como el taxón hermano de Shastasauridae . ^[4]

El siguiente cladograma muestra la posición de Thalattoarchon dentro de Ichthyosauromorpha según Sander et al. (2021): ^[4]

Debido a sus dientes bicarinados y cortantes y su cabeza grande y robusta, Thalattoarchon es reconocido como un depredador ápice. La abundante presencia de reptiles marinos dentro de la Formación Favret sugiere que el animal los habría atacado regularmente. Su posición como depredador ápice es comparable a la de las orcas actuales , porque sus dientes cortantes habrían estado adaptados para atacar presas de tamaño considerable, posiblemente incluso más grandes que el propio Thalattoarchon , de la misma manera que las orcas. ^{[1] [2] [3] [5]} Sin embargo, los ictiosaurios grandes como Cymbospondylus no habrían sido el objetivo principal de Thalattoarchon ; las presas generalmente preferidas serían en cambio reptiles marinos de tamaño mediano o juveniles . ^[1] En 2021, Sander y sus colegas sugirieron que si Thalattoarchon se hubiera alimentado de Cymbospondylus , lo habría depredado utilizando una estrategia de caza en manada , un comportamiento que no está en absoluto reportado en el registro fósil. Los autores de este estudio también sugieren que Thalattoarchon solo se habría alimentado de animales más pequeños, tanto vivos como muertos, una estrategia de alimentación comparable a la del gran tiburón blanco . Debido a sus adaptaciones de depredador superior, Thalattoarchon probablemente no se alimentaría de amonitas , calamares o incluso peces . ^[4] Todas estas características combinadas con la datación de este taxón sugirieron que Thalattoarchon habría sido el tetrápodo megadepredador acuático más antiguo conocido en el registro fósil. Sin embargo, es posible que la diversificación de grandes ictiosaurios similares a Thalattoarchon haya tenido lugar durante períodos contemporáneos, cuando la biodiversidad marina se estaba recuperando casi por completo del evento de extinción del Pérmico-Triásico . ^[10]

Ver también: Miembro de Fossil Hill

Thalattoarchon es conocido de la Formación Favret , que, junto con la Formación Prida , constituye una de las formaciones geológicas reconocidas del Grupo Star Peak , ubicado en Nevada. Estas dos formaciones están unidas por un solo miembro , conocido como Miembro Fossil Hill . En la Formación Prida, este miembro aflora al oeste de la Cordillera Humboldt , y se extiende hasta la Formación Favret, aflorando en las Montañas Augusta, ^{[12] :20} donde alcanza hasta más de 300 metros (980 pies) de ancho. ^{[13] [4]} Aunque son vecinas, las dos formaciones no comparten precisamente la misma edad, la de Prida data del Anisiense Medio , mientras que la de Favret data del Anisiense Tardío, ^[13] entre aproximadamente 244 y 242 millones de años atrás. ^[4] Durante este período, el Miembro Fossil Hill representaba la parte oriental del Océano Panthalassan , y la presencia probada de arcosaurios como Benggwigwishingasuchus muestra que la región habría sido costera . ^[14]

La presencia significativa de reptiles marinos, amonites y otros invertebrados en el Miembro Fossil Hill indica que las aguas superficiales estaban bien aireadas, ^{[12] : 18} pero hay poca presencia animal en las zonas bentónicas , con la notable excepción de bivalvos de la familia Halobiidae. Los fósiles encontrados muestran que la unidad estratigráfica fue alguna vez un ecosistema pelágico con una red alimentaria estable . Los peces óseos son poco conocidos y actualmente solo han sido descubiertos en la Formación Favret. Entre los peces descubiertos están los actinopterigios Saurichthys y un representante indeterminado, ^[15] mientras que entre los sarcopterigios , se conocen numerosos ejemplares de celacántidos indeterminados. ^[4]

Los reptiles marinos más abundantes del Miembro Fossil Hill son los ictiosaurios, incluido el propio Thalattoarchon . Las diferentes especies conocidas habrían tenido diferentes estrategias de alimentación para evitar la competencia . El gran Cymbospondylus , y en particular C. youngorum , se habrían alimentado principalmente de peces y calamares, pero es posible que también hubiera atacado a reptiles marinos más pequeños, y posiblemente a juveniles. Phalarodon posee dientes trituradores anchos adecuados para triturar presas con caparazones externos. Omphalosaurus probablemente era un alimentador a granel especializado en triturar amonitas. Se conocen pocos otros reptiles marinos del Miembro Fossil Hill, el único claramente identificado es el sauropterigio Augustasaurus . ^{[1] [4]}

• Lista de ictiosaurios
• Cronología de la investigación sobre los ictiosaurios

• Raúl Martín . "Restauración de la vida de Thalattoarchon".