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Articulo de referencia

Torosaurus

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Torosaurus (que significa "lagarto perforado", en referencia a las grandes aberturas en su volante) es un género de dinosaurio ceratópsido chasmosaurino herbívoro que vivió durante el Maastrichtiense tardío del Cretácico Superior , entre 68 y 66 millones de años atrás, aunque es posible que el rango de la especie se extienda hasta hace 69 millones de años. [ 1 ] Se han descubierto fósiles en todo el interior occidental de América del Norte, desde Saskatchewan en el norte hasta Texas en el sur.

Con una longitud de entre 7,5 y 9 m (25 y 30 pies) y un peso aproximado de 8 t (18 000 lb) , el Torosaurus poseía los cráneos más grandes de cualquier animal terrestre conocido, con el cráneo con volante alcanzando los 2,77 metros (9,1 pies) de longitud. Se cree que el Torosaurus tenía el mismo tamaño que el Triceratops contemporáneo , [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] pero se distingue por un volante alargado con grandes aberturas ovaladas, largos huesos escamosos del volante con un surco en su superficie superior y la presencia de cinco o más pares de pequeños cuernos en la parte posterior del volante. [ 5 ] El Torosaurus también carecía del largo cuerno nasal que se observa en el Triceratops prorsus. En cambio, se parecía al Triceratops horridus , más antiguo y basal , gracias a tener un cuerno nasal corto. [ 5 ] Hasta ahora se han nombrado tres especies: Torosaurus latus , T. gladius y T. utahensis . Sin embargo , T. gladius ya no se considera una especie válida.     

En 2010, se cuestionó la validez de Torosaurus . [ 6 ] Un estudio de histología de huesos fósiles combinado con una investigación de la forma de la gola concluyó que Torosaurus probablemente representaba la forma madura de Triceratops , con los huesos de especímenes típicos de Triceratops aún inmaduros y mostrando signos de un primer desarrollo de agujeros distintivos de la gola de Torosaurus . Durante la maduración, la gola del cráneo se habría alargado mucho y habrían aparecido agujeros en ella. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Sin embargo, en 2011, 2012 y 2013, estudios de características externas de especímenes conocidos han afirmado que las diferencias morfológicas entre los dos géneros impiden su sinonimia . Los principales problemas son la falta de buenas formas de transición, la aparente existencia de subadultos auténticos de Torosaurus , diferentes proporciones del cráneo independientemente de la maduración y la formación de agujeros en una etapa adulta que no forma parte de una secuencia normal de maduración de ceratópsidos. [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] En consecuencia, investigaciones más recientes han favorecido la interpretación de que Torosaurus es, de hecho, un género separado de Triceratops . [ 12 ]

Descubrimiento y especies

En 1891, dos años después de que se nombrara al Triceratops , John Bell Hatcher encontró en el condado de Niobrara, en el sureste de Wyoming , un par de cráneos de ceratópsidos con volantes alargados y perforaciones. El profesor paleontólogo Othniel Charles Marsh , empleador de Hatcher , acuñó el género Torosaurus para ellos. [ 13 ]

Ilustraciones originales de Marsh de los cráneos de T. latus y su sinónimo T. gladius.

El nombre Torosaurus se traduce frecuentemente de forma errónea como «lagarto toro» del sustantivo latino taurus o de la palabra española toro , pero es mucho más probable que derive del verbo griego τορέω ( toreo) , que significa «perforar». [ 14 ] La alusión se refiere a las fenestrae , agujeros «en forma de ventana», en la gola alargada, que tradicionalmente han servido para distinguirla de la gola sólida del Triceratops . En 1896, Marsh explicó: «Las perforaciones abiertas en el parietal, que han sugerido el nombre Torosaurus , separan fácilmente a este género de todas las especies gigantescas conocidas hasta ahora en los Ceratopsidae...» (pág. 216). [ 15 ]

Se han identificado dos especies de Torosaurus :

  • T. latus Marsh ,  1891 ( especie tipo ). Latus significa "el ancho" en latín , en referencia a la cresta.
  • T. utahensis ( Gilmore ,  1946 ) Lawson, 1976

Posteriormente, se consideró que otra especie era idéntica a T. latus :

  • T. gladius Marsh ,  1891. Gladius es "espada" en latín, en referencia a la forma alargada del escamoso .

El holotipo de T. latus fue YPM 1830 , que es un cráneo parcial. El holotipo de T. gladius fue el espécimen YPM 1831, un cráneo aún más grande. Ambos fósiles fueron hallados en la Formación Lance del Maastrichtiense superior . Ejemplares similares encontrados en Wyoming , Montana , Dakota del Sur , Dakota del Norte , Colorado , Utah y Saskatchewan han sido posteriormente atribuidos a Torosaurus . Entre los que se pueden identificar con cierta certeza se incluyen ANSP 15192 (un individuo más pequeño en Dakota del Sur descubierto por Edwin Harris Colbert en 1944), [ 16 ] MPM VP6841 (un esqueleto parcial con un cráneo montado en el Museo Público de Milwaukee ), SMM P97.6.1 (un cráneo sin hocico) y dos cráneos parciales de la Formación Hell Creek reportados en 2002: MOR 981 (descubierto en 1998) y MOR 1122 (de 2001). [ 17 ] Se han encontrado restos fragmentarios que posiblemente podrían identificarse como Torosaurus en la región de Big Bend de Texas y la cuenca de San Juan de Nuevo México . [ 18 ] Los paleontólogos han observado que los especímenes de Torosaurus son poco comunes en el registro fósil, siendo los especímenes de Triceratops mucho más abundantes.

Torosaurus utahensis fue descrito originalmente como Arrhinoceratops utahensis por Charles Whitney Gilmore en 1946, basándose en el espécimen USNM 15583 (un fragmento de volante del condado de Emery , Utah ). [ 19 ] En 1976, Douglas Lawson lo renombró como Torosaurus utahensis . [ 20 ] Una revisión realizada por Robert Sullivan et al. en 2005 [ 21 ] lo mantuvo como Torosaurus utahensis y algo más antiguo que T. latus . En 2008, Rebecca Hunt atribuyó una cantidad considerable de material adicional a esta especie. [ 22 ] Aún no se ha publicado ninguna investigación sobre si T. utahensis debe considerarse un nuevo género o, como se ha sugerido para T. latus , la etapa de crecimiento maduro de una especie de Triceratops . [ 7 ]

Descripción

Restauración de T. latus

Los individuos referidos a Torosaurus son todos grandes, comparables a los especímenes más grandes de Triceratops , midiendo de 7,5 a 9 m (25 a 30 pies) de largo y pesando de 6 a 11 toneladas métricas (6,6 a 12,1 toneladas cortas) . [ 23 ] Debido a la gola alargada, la longitud del cráneo es especialmente considerable. Hatcher estimó el cráneo de YPM 1830 en 2,2 m (7,2 pies) y el de YPM 1831 en 2,35 m (7,7 pies) . [ 24 ] En 1933, Richard Swann Lull aumentó esto a 2,4 m (7,9 pies) y 2,57 m (8,4 pies) , respectivamente. [ 25 ] Con base en esto, se consideró que Torosaurus tenía el cráneo más largo de cualquier animal terrestre conocido. En 1998, sin embargo, Thomas Lehman afirmó que un espécimen de Pentaceratops poseía un cráneo parcial que habría tenido 2,9 m (9,5 pies) de largo en vida. [ 26 ] Esto fue nuevamente puesto en duda por Nicholas Longrich , quien, en 2011, nombró a este ejemplar como un género separado, Titanoceratops , y concluyó que su cráneo había sido reconstruido como demasiado largo. [ 27 ] Además, en 2006, Andrew Farke había señalado que los nuevos cráneos descritos por él eran incluso más largos en promedio que los dos originales de Hatcher. MOR 1122 tiene una longitud de 2,52 m (8,3 pies) y MOR 981 tiene una longitud de 2,77 m (9,1 pies) . [ 28 ] El cráneo bien conservado del espécimen de Torosaurus apodado "Adam", puesto en exhibición por primera vez en 2023, es el más grande conocido con 3 m (9,8 pies) de largo. [ 29 ] [ 30 ] Se estima que T. utahensis tiene una longitud máxima posible del cráneo de 2,9 metros (9,5 pies) . [ 31 ]                   

En 2006, Farke estableció algunos rasgos diagnósticos de Torosaurus . La gola es extremadamente larga en comparación con el resto del cráneo. El borde posterior de la gola presenta diez o más epiperitoneales, u osteodermos triangulares . Carece de un osteodermo triangular en la línea media. Asimismo, ningún osteodermo se extiende a ambos lados del límite parietal-escamoso. El hueso parietal es delgado y está perforado por fenestras parietales en forma de aberturas circulares u ovaladas transversales. El hueso parietal es aproximadamente un 20 % más ancho que largo. Farke identificó un único rasgo en el que T. latus se diferenciaba tanto de Triceratops horridus como de T. utahensis . Su escamoso presentaba una cresta conspicua en el borde con el parietal, combinada con un surco longitudinal profundo paralelo a él. [ 28 ]

Esqueleto montado (MPM VP6841), Milwaukee

Farke señaló que los especímenes conocidos de Torosaurus son bastante variables. Los cuernos orbitales, a veces grandes y curvados hacia adelante, como en el caso de MOR 981, o a veces cortos y rectos, como muestran MOR 1122 y ANSP 15191. Además, la posición de estos cuernos difiere, ya que a menudo se ubican directamente sobre la órbita ocular. Sin embargo, en YPM 1831, se originan en el borde posterior de la órbita. De igual modo, existe una variación en la forma del cuerno nasal. YPM 1831 y, en menor medida, YPM 1830 tienen un cuerno nasal recto y erguido, pero MOR 981, ANSP 15192 y, especialmente, MOR 1122 poseen como máximo una pequeña protuberancia. El volante también difiere, ya que ANSP 15192 y YPM 1830 tienen un escudo que se curva hacia arriba en la parte posterior, pero el volante de YPM 1831 es casi plano, aunque esto podría ser un artefacto de la restauración. El volante de YPM 1831 también tiene forma de corazón, con una clara muesca en la línea media, mientras que el borde posterior de los otros especímenes es recto. Las proporciones del volante son bastante variables. Con YPM 1831, la relación longitud-anchura es 1,26, pero MOR 981 tiene un escudo 2,28 veces más largo que ancho. El número de osteodermos triangulares es difícil de evaluar, ya que la mayoría de los fósiles parecen haberlos perdido. MOR 981 y MOR 1122 tienen diez y doce epiparietales, respectivamente. YPM 1831 ha sido restaurado con una fontanela en el techo del cráneo, que posiblemente sea auténtica. Farke también concluyó que el grado de variabilidad no excedió el mostrado por géneros relacionados. [ 28 ]

Farke stressed that, apart from the frill, no systematic differences could be found between Torosaurus and Triceratops. All Torosaurus specimens are similar in that they lack a truly long nasal horn and a horizontal arterial groove at the front base of said horn, but Triceratops fossils with the same combination of traits are not uncommon.[28] In 2008, Hunt concluded that T. utahensis, contrary to T. latus, but similar to Triceratops, possessed a midline epiparietal.[22]

Classification

Specimen MOR 1122
Restoration of T. utahensis

Below is a ceratopsid cladogram based on the phylogenetic analysis conducted by Sampson et al. in 2010:[32]

In 1891, Marsh placed Torosaurus in the Ceratopsidae family of Ceratopsia (Greek: "horned faces"),[13] a group of herbivorous dinosaurs with parrot-like beaks that thrived in North America and Asia during the Jurassic and Cretaceous Periods.

Torosaurus has, with its long frill, traditionally been classified in Chasmosaurinae. It was seen as a late member of a line descending from Anchiceratops or Arrhinoceratops. It was thus placed in a different branch from Triceratops which, well into the 1980s, was seen as a member of Centrosaurinae because of its short frill. However, in the 1990s, exact cladistic analysis showed that both genera were chasmosaurines. Recent analyses invariably show a close relationship between Torosaurus and Triceratops.[28][32]

Possible synonymy with Triceratops

A mounted specimen of Triceratops, conventionally considered a distinct genus from Torosaurus

Durante finales de la década de 2000 y principios de la de 2010, surgió un debate sobre la posibilidad de que Torosaurus fuera idéntico a Triceratops . En el Maastrichtiense de Laramidia , dos chasmosaurinos estrechamente relacionados compartieron el mismo hábitat . La única diferencia discernible entre ellos era la forma de la gola. No se conocen ejemplares juveniles de Torosaurus , pero se ha encontrado un número considerable de juveniles de Triceratops . Triceratops se diferencia de otros chasmosaurinos por conservar en la edad adulta un rasgo juvenil. Los adultos conservan los escamosos cortos, un caso de pedomorfosis . En 2009, John Scannella, al investigar la ontogenia de los dinosaurios en la Formación Hell Creek de Montana , concluyó que esta situación se explicaba mejor mediante la hipótesis de que Triceratops y Torosaurus eran etapas de crecimiento de un mismo género. Los especímenes de Torosaurus serían individuos completamente maduros de Triceratops . Torosaurus sería un sinónimo menor de Triceratops , teniendo este último nombre prioridad. [ 33 ]

Según la hipótesis del "toromorfo", los subadultos de Triceratops (A, holotipo Triceratops prorsus YPM 1822) habrían desarrollado volantes más largos con agujeros, como se muestra en B, espécimen Torosaurus latus ANSP 15192.
La fase final habría consistido en una gola enormemente grande y plana, como la que se muestra en el espécimen YPM 1831 (A), cuyo tamaño se aprecia en comparación con ANSP 15192 (B), un adulto temprano.

En 2010, Scanella y Jack Horner , mentor de Scanella en la Universidad Estatal de Montana , publicaron una investigación sobre los patrones de crecimiento en treinta y ocho especímenes de cráneo (veintinueve de Triceratops y nueve de Torosaurus ) de la formación Hell Creek. Concluyeron que Torosaurus representa efectivamente la forma madura de Triceratops . [ 7 ] Horner destacó que la gola de los cráneos de ceratópsidos consistía en hueso metaplástico . Una característica del hueso metaplástico es que puede alargarse y acortarse con el tiempo, extendiéndose y reabsorbiéndose para formar nuevas formas. Se observa un desarrollo significativo incluso en aquellos cráneos ya identificados como Triceratops , observó Horner, "donde la orientación del cuerno es hacia atrás en los juveniles y hacia adelante en los adultos". Aproximadamente el 50% de todos los cráneos subadultos de Triceratops tienen dos áreas delgadas en la gola que corresponden con la ubicación de los "agujeros" en las golas del cráneo de Torosaurus , que están rodeadas de hueso granular maduro, lo que sugiere que se desarrollaron para compensar el peso que de otro modo se habría añadido a medida que los individuos de Triceratops en maduración desarrollaban golas más largas. Horner hizo de esto parte de un argumento más amplio de que, en general, muchas supuestas especies de dinosaurios podrían haber sido etapas de crecimiento de otras especies conocidas. [ 34 ] [ 35 ] En los individuos viejos de Triceratops , la gola habría comenzado a alargarse considerablemente, haciendo que se aplanara y ensanchara en su borde posterior. Al mismo tiempo, habrían aparecido fenestras parietales, dando como resultado la forma típica de gola de los chasmosaurinos. [ 7 ]

Scanella y Horner reconocieron que no todos los datos se explicaban fácilmente con su hipótesis. Para estos, propusieron hipótesis auxiliares . Un problema era que si Torosaurus fuera la fase normal de maduración final de Triceratops , a la que llamaron "fase toromorfa", se esperaría que los fósiles de Torosaurus fueran bastante comunes, mientras que en realidad son bastante raros. Explicaron esto por una alta mortalidad de subadultos y la posibilidad de que los animales viejos vivieran preferentemente en alturas donde la erosión impedía la fosilización . Un segundo problema era el rango de tamaño de los especímenes de Torosaurus , que parece sugerir la existencia de auténticos subadultos de Torosaurus . De estos, afirmaron que la estructura ósea indicaba una edad completamente madura, siendo la diferencia de tamaño el resultado aparente de la variación individual. Una tercera posible objeción era la aparente falta de formas de transición entre individuos con y sin agujeros parietales. Estas fenestras siempre tienen una forma perfecta, no como perforaciones incipientes. Para contrarrestarlo, señalaron el espécimen USNM 2412, el holotipo del controvertido Nedoceratops , como ejemplo de una forma de transición. Los rasgos problemáticos de este género simplemente reflejarían que se encuentra en las primeras etapas de transformación en un "toromorfo". Un último problema fue planteado por el número de osteodermos en el borde del volante. En Triceratops , normalmente hay cinco epiparietales, incluyendo un osteodermo de la línea media. En Torosaurus , hay diez o doce, y no hay epiparietal de la línea media. También difiere el número de epiescamosos en el borde lateral del volante (cinco en Triceratops , seis o siete en Torosaurus ). Esto se explicó asumiendo que el número de epoccipitales aumentaba durante la maduración. Además, se señaló que tanto el número como la posición de los osteodermos son variables en Triceratops . Esto se muestra a través del espécimen MOR 2923, que tiene seis epiparietales, pero carece de uno en la línea media. [ 7 ]

Las conclusiones de Scannella y Horner no han sido ampliamente aceptadas. Varios expertos, aunque admiten la posibilidad de que la hipótesis del "toromorfo" sea correcta, han negado que esto sea probable. La hipótesis fue cuestionada directamente por un artículo de Andrew Farke de 2011 y otro de Nicholas Longrich de 2012. En 2011, Farke redescribió al problemático Nedoceratops hatcheri como un individuo anciano o enfermo de su propio género. Scannella y Horner argumentaron a favor de su identificación con Triceratops . Farke señaló que los agujeros irregulares en la gola de Nedoceratops , lejos de perforar el hueso adelgazado, estaban rodeados de gruesas protuberancias. Farke concluyó además que varios hechos eran difíciles de conciliar con el desarrollo propuesto de un Triceratops en un Torosaurus . En general, el número de epoccipitales en los ceratópsidos no aumenta cuando crece la gola. Aunque el número de episquamosales suele ser variable, no parece haber relación con el tamaño porque algunos juveniles ya muestran el número máximo. Aparentemente, esto es una cuestión de variación individual, no de ontogenia. De igual modo, en Ceratopia en general, la formación de agujeros en la gola no está relacionada con la edad, ya que incluso los individuos más jóvenes suelen poseer las fenestras parietales . Farke explicó que las áreas de hueso delgado en la gola de Triceratops , la supuesta ubicación de agujeros incipientes, eran sitios de inserción muscular. No habría una relación consistente entre los agujeros y una estructura ósea granular. Muchos especímenes de Triceratops tienen golas con una superficie profundamente venada, lo que indica una edad considerable. El hueso de sus golas tendría que rejuvenecerse y luego granularse de nuevo para que comenzara la formación de agujeros, lo que Farke consideró una secuencia improbable. Finalmente, Farke señaló que el espécimen YPM 1831, a pesar de su enorme tamaño, aparentemente aún no había alcanzado su pleno desarrollo, como lo demuestran sus suturas no fusionadas y su textura ósea lisa. Por lo tanto, parecía representar un auténtico subadulto de Torosaurus . [ 10 ]

Según Longrich, el espécimen ANSP 15192 podría ser una hembra joven adulta.

Ese mismo año, Scanella y Horner respondieron a algunas de las críticas de Farke. Admitieron que USNM 2412, dadas sus patologías, no era un candidato ideal para una forma de transición, pero recalcaron que, además de las hinchazones, los agujeros en su volante también estaban bordeados por hueso granular y adelgazado. Teniendo en cuenta toda la evidencia, consideraron mucho más probable que Nedoceratops representara un individuo enfermo de Triceratops que un género propio. También señalaron especímenes de Triceratops que mostraban la combinación precisa de hueso veteado, granular y estriado joven que Farke había considerado improbable. Rechazaron la idea de que las áreas delgadas en los volantes de Triceratops fueran sitios de inserción muscular porque el hueso en esos puntos no mostraba la superficie rugosa típica de dicha inserción. Para la diferencia en el número de epoccipitales, ofrecieron dos explicaciones adicionales. Las puntas de los osteodermos de los individuos viejos podrían haberse erosionado durante la vida de tal manera que cada osteodermo daba la impresión de que había dos presentes. De esta forma, el número normal de cinco o seis epiparietales de Triceratops podría haberse duplicado a diez o doce, precisamente la cantidad observada en los especímenes de Torosaurus . Alternativamente, los especímenes de Torosaurus latus , al haber sido encontrados en estratos más antiguos, podrían, en un proceso de anagénesis , representar una etapa temprana de la evolución de Triceratops . El espécimen más antiguo que se puede datar, MOR 1122, tiene doce epiparietales, mientras que el más joven MOR 981 posee diez, lo que parece indicar una secuencia evolutiva en la que el número de epiparietales disminuyó gradualmente. [ 36 ]

Scanella y Horner consideraron al Nedoceratops como una forma de transición ontogenética entre el Triceratops y el Torosaurus.

En 2012, Longrich investigó el problema aplicando el principio de falsación . A partir de cualquier hipótesis científica válida, se pueden derivar predicciones que permiten comprobarla . Longrich argumentó que la hipótesis del "toromorfo" implicaba tres predicciones de este tipo. En primer lugar, si el Torosaurus fuera idéntico al Triceratops , sus fósiles deberían encontrarse en las mismas ubicaciones. De hecho, sus rangos geográficos no coinciden perfectamente. En el extremo norte, no se han encontrado fósiles de Torosaurus , mientras que en el sur solo se conoce la presencia de Torosaurus utahensis . Sin embargo, esta situación podría deberse a la relativa escasez de restos de Torosaurus y a un muestreo imperfecto. Por lo tanto, Longrich concluyó que la hipótesis se corroboraba con la primera predicción. En segundo lugar, la hipótesis predecía que todos los especímenes de Torosaurus serían adultos, mientras que ningún espécimen de Triceratops sería muy antiguo. Según Longrich, este último punto aún no se había establecido. Es cierto que, en 2011, Horner había publicado un estudio histológico que mostraba que todos los especímenes de Triceratops investigados poseían una estructura ósea subadulta, [ 37 ] pero la muestra había sido demasiado pequeña para permitir una generalización válida a todos los fósiles de Triceratops . Para probar mejor la predicción, Longrich propuso una lista de veinticuatro rasgos externos del cráneo, mediante los cuales se podría comprobar a los especímenes en cuanto a su nivel de fusión de elementos del cráneo y su maduración. Treinta y seis especímenes fueron investigados aplicando estos criterios. Se descubrió que la fusión generalmente tenía lugar en una secuencia determinada, proporcionando información adicional sobre su edad. De hecho, según estos criterios, la mayoría de los especímenes de Torosaurus eran muy viejos. Sin embargo, hubo dos excepciones. El pequeño individuo ANSP 15192 era un adulto relativamente joven, como lo demuestra la falta de fusión de los huesos del hocico. El espécimen más joven fue YPM 1831, con un hocico, epijugal y cóndilo occipital sin fusionar . Además, había perdido todos sus osteodermos del volante porque aparentemente aún no se habían fusionado, mientras que el borde del volante tenía la apariencia externa de un hueso joven en crecimiento. Por otro lado, Longrich descubrió que diez de los cráneos de Triceratops investigados habían alcanzado el mismo nivel de maduración que los especímenes de Torosaurus más antiguos . Longrich concluyó que la prueba de la segunda predicción refutaba la hipótesis. La tercera predicción era que se podrían encontrar formas de transición entre Torosaurus y Triceratops.Longrich consideró la afirmación de que las áreas delgadas en los volantes del Triceratops eran precursoras de las fenestras parietales como la prueba más sólida de una fase de transición. Sin embargo, señaló que estas estructuras diferían en su posición. Las depresiones del Triceratops se ubican parcialmente en el escamoso, mientras que los orificios del Torosaurus están completamente rodeados por el parietal. Además, las depresiones están bordeadas por hueso mucho más grueso, mientras que los orificios del Torosaurus están rodeados por hueso delgado. Longrich concluyó que la hipótesis fallaba con respecto a la tercera predicción. Al ser refutada en dos de las tres predicciones, la hipótesis debe ser rechazada. [ 5 ]

Longrich también planteó algunas objeciones adicionales a la hipótesis del "toromorfo". No se conocen formas de transición con respecto al número de epiparietales. Además, es difícil imaginar cómo su número podría haber aumentado, ya que ocupaban todo el borde del volante y, en un proceso de crecimiento metaplásico, simplemente habrían aumentado su tamaño y el resto del volante. La propuesta de división de los osteodermos por erosión solo se ha establecido con episquamosales, nunca con epiparietales. Torosaurus tiene un escamoso engrosado en el lado interno y cóncavo en la superficie externa, mientras que el escamoso de Triceratops es cóncavo en el lado interno y plano en la parte superior. Se desconocen formas de transición. El escamoso de Torosaurus también es, independientemente de su tamaño absoluto, mucho más alargado. Longrich señaló que cuando se combinan especímenes de Torosaurus y Triceratops para crear una única secuencia de crecimiento, como lo hicieron Scanella y Horner, los especímenes de Torosaurus ANSP 15192 y YPM 1831 resultaron ser valores atípicos con respecto a la línea de regresión, ya que sus escamosos eran más alargados de lo que podría explicarse por la alometría . Longrich admitió que el hecho de que Horner, en su estudio histológico, solo encontrara subadultos de Triceratops era sugerente, pero ofreció la explicación alternativa de que Triceratops se diferenciaba de sus parientes al conservar una estructura ósea relativamente joven hasta la vejez. Por otro lado, la remodelación ósea no es un estimador fiable de la madurez, dado que estudios experimentales demuestran que las diferencias en las condiciones de tensión mecánica de varios huesos pueden alterar significativamente la tasa o el grado de dicha remodelación y generar la ilusión de tejido óseo antiguo. Longrich previó que Scanella y Horner responderían a su segunda prueba de su hipótesis alegando que sus resultados se debían a la variación individual. Según Longrich, la importancia de este factor era limitada; sin embargo, por ejemplo, la diferencia de tamaño entre ANSP 15192 y YPM 1831 se explicaba mejor por el dimorfismo sexual , siendo la primera posiblemente una hembra adulta joven y el segundo un macho subadulto. [ 5 ]

Análisis de componentes principales y regresión lineal entre forma y tamaño realizado en cráneos (A) y escamosos (B), mostrando que Torosaurus , independientemente del tamaño, ocupaba un morfoespacio diferente al de Triceratops horridus o Triceratops prorsus.

En 2013, Farke y Leonardo Maiorino publicaron una investigación morfométrica , un análisis estadístico del morfoespacio (espacio de formas) que describe la variación de los cráneos de Torosaurus , Triceratops horridus , Triceratops prorsus y Nedoceratops correlacionada con la maduración. Concluyeron que los cráneos de Torosaurus latus a lo largo de la maduración conservaron una forma diferente a la de T. horridus y T. prorsus , las dos últimas especies mostrando una superposición en sus proporciones. Esto es cierto incluso cuando se ignora la forma de la gola. Nedoceratops demostró, excepto por el tamaño, no ser una forma de transición plausible entre Torosaurus y Triceratops horridus . Farke y Maiorino admitieron que el bajo número de especímenes de Torosaurus redujo la fiabilidad de estos resultados, pero concluyeron que Torosaurus y Triceratops eran taxones separados, aunque permitieron la posibilidad de anagénesis, es decir, que varios taxones formaran una única línea de descendencia cronoespecie , dada la falta de buenos datos estratigráficos. [ 11 ]

La hipótesis de que los especímenes de Torosaurus latus podrían representar una fase "toromorfa" de maduración de Triceratops ha planteado la cuestión de si la segunda especie de Torosaurus , Torosaurus utahensis , también es un "toromorfo". Este asunto se ha complicado por la falta de buen material fósil, ya que la mayoría de los especímenes consisten en huesos aislados. T. utahensis fue atribuido en gran medida a Torosaurus debido a los escamosos alargados, lo que indica una gola larga. Se desconoce el número de epiparietales y el tamaño, ubicación o incluso existencia de fenestras parietales. Los investigadores han afirmado que se han excavado distintos Torosaurus juveniles de un yacimiento de huesos en la Formación Javelina del Parque Nacional Big Bend , basando su identificación como Torosaurus cf. utahensis en su proximidad a un adulto con un parietal característico de Torosaurus . [ 22 ] Scanella y Horner concluyeron que solo futuros hallazgos podrían resolver este problema. Sugirieron que este taxón, que extiende el rango de Torosaurus hacia el sur del de Triceratops , podría representar un género de chasmosaurino distinto o una tercera especie de Triceratops . El estudio morfométrico de Farke de 2013 no fue concluyente en este punto, ya que el espacio morfológico de T. utahensis se situó entre Triceratops y Torosaurus latus , sin estar bien separado de ninguno de los dos. [ 11 ]

En 2022, Mallon et al. argumentaron que dos especímenes encontrados en las formaciones Frenchman y Scollard de Canadá , EM P16.1 (en el Museo Histórico de Eastend en Saskatchewan) y UALVP 1646 (en la Universidad de Alberta ), son subadultos y pueden atribuirse a Torosaurus , lo que indica que se trata de un taxón válido. El mismo estudio también señaló que Torosaurus vivió efectivamente durante el Maastrichtiense tardío . [ 12 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑
    • Hicks, JF, Johnson, KR, Obradovich, JD, Miggins, DP y Tauxe, L. 2003. Magnetoestratigrafía de los estratos del Cretácico Superior (Maastrichtiense) al Eoceno Inferior de la Cuenca de Denver, Colorado. En KR Johnson, RG Raynolds y ML Reynolds (eds.), Paleontología y estratigrafía de los estratos Laramide en la Cuenca de Denver, Pt. II, Rocky Mountain Geology 38: 1-27.
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  • Zona infantil - Torosaurus
  • Dinosaurier Web - Torosaurus
  • Gráfico que muestra el crecimiento y desarrollo del Triceratops/Torosaurio (New Scientist)