Ulmus laevis

Ulmus laevis Pall. , conocido con diversos nombres como olmo blanco europeo , ^{[ 2 ]} olmo ondulante , olmo extendido , olmo majestuoso y, en Estados Unidos, olmo ruso , es un gran árbol caducifolio originario de Europa, desde Francia ^{[ 3 ]} al noreste hasta el sur de Finlandia, al este más allá de los Urales hasta Kirguistán y Kazajistán, y al sureste hasta Bulgaria y Crimea ; también existen poblaciones aisladas en el Cáucaso y España, esta última considerada ahora una población relicta en lugar de una introducción humana, y posiblemente el origen de la población europea. ^{[ 4 ]} U. laevis es raro en el Reino Unido, aunque su distribución aleatoria, junto con la ausencia de cualquier registro de su introducción, ha llevado al menos a una autoridad británica a considerarlo nativo. ^{[ 5 ]} NB: El epíteto «olmo blanco» comúnmente utilizado por los silvicultores británicos aludía a la madera del olmo de montaña . ^{[ 6 ]}

La especie fue identificada por primera vez, como Ulmus laevis , por Pallas , en su Flora Rossica publicada en 1784. ^{[ 7 ]} El árbol es alógamo y está más estrechamente relacionado con el olmo americano U. americana . ^{[ 8 ]}

Endémica de los bosques aluviales , U. laevis raramente se encuentra a altitudes superiores a los 400  m. ^{[ 9 ]} Se encuentra con mayor frecuencia a lo largo de ríos como el Volga y el Danubio , y es uno de los pocos olmos tolerantes a condiciones de suelo anóxico y anegado prolongado . La especie está amenazada por la destrucción y alteración de su hábitat en algunos países, especialmente en España. Los planes de control de inundaciones son particularmente dañinos, ya que la dispersión de semillas depende de las inundaciones, mientras que la extracción de agua de los acuíferos, al disminuir los niveles de agua subterránea, ha comprometido el desarrollo de los árboles.

Aunque no posee una resistencia genética innata a la grafiosis del olmo, la especie rara vez se infecta en Europa occidental. ^{[ 8 ]}

Ulmus laevis es similar en estatura al olmo de montaña , aunque algo menos simétrico, con una estructura de ramas más suelta y desordenada y una copa menos redondeada. El árbol suele alcanzar una altura y anchura de > 30  m, con un tronco < 2  m de DAP . El extenso sistema radicular superficial finalmente forma contrafuertes altos y distintivos alrededor de la base del tronco. La corteza es lisa al principio, luego en la madurez temprana se rompe en finas escamas grises, que se separan con la edad en una red de escamas gris-marrón y corteza interna marrón rojiza, y finalmente está profundamente fisurada en la vejez como otros olmos. ^{[ 10 ]} Las hojas son caducas , alternas, ovadas simples con una base marcadamente asimétrica, < 10  cm de largo y < 7  cm de ancho, relativamente delgadas, a menudo de textura casi papirácea y muy translúcidas, lisas en el haz con el envés pubescente. Significativamente, las nervaduras de las hojas no se dividen desde la nervadura central hasta el margen de la hoja. ^{[ 11 ]} Las hojas se caen antes en otoño que en otras especies de olmo europeo.

El árbol se distingue de otros olmos europeos principalmente por sus largos tallos florales, con un promedio de 20  mm. Además, las flores sin pétalos , polinizadas por el viento, son de un distintivo color crema, ^{[ 12 ]} y aparecen antes que las hojas a principios de la primavera en racimos de 15 a 30; tienen un diámetro de 3 a 4 mm. El fruto es una sámara alada de menos de 15 mm de largo por 10 mm de ancho con un margen ciliado ; la única semilla redonda de 5 mm madura a finales de la primavera. Las semillas tienen una tasa de germinación generalmente alta, del 45 al 60 % para los árboles serbios examinados por Stilinović. ^{[ 13 ]}    

Aunque la especie es protándrica , los niveles de autopolinización pueden ser altos ^{[ 14 ]} El árbol puede crecer muy rápidamente; donde se planta en suelo persistentemente húmedo, el ancho del tronco de árboles de 13 años aumentó 4  cm por año a la altura del pecho (DAP) . ^{[ 15 ]} La especie difiere de su pariente más cercano, el olmo americano , principalmente en la estructura irregular de la copa y los brotes epicórmicos frecuentes , características que también le dan al árbol una silueta invernal distintiva. ^{[ 16 ] [ 17 ]} El olmo americano también tiene yemas foliares menos agudas, pecíolos más largos, hojas más estrechas y una muesca apical más profunda en la sámara que llega a la semilla. ^{[ 18 ]}

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  Flores de U. laevis ; nótese la longitud de sus tallos.
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  Flores y capullos
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  Sámaras, abril; obsérvense los márgenes ciliados.
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  Hoja de Ulmus laevis
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  Envés de la hoja; obsérvese la nervadura indivisa más allá del lóbulo.
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  Color otoñal de U. laevis
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  Corteza en etapa temprana de madurez
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  Corteza en la madurez (100 años)
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  Tronco de árbol viejo
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  Brotes epicórmicos típicos y ramificación densa.
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  Árbol de 20 años con incipiente formación de contrafuertes.
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  Tronco de árbol antiguo, que muestra contrafuertes y pinceladas epicórmicas.
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  Contrafuertes de U. laevis
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  Estructura radicular superficial expuesta por la erosión de la ribera
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  Patrón típico de un Ulmus laevis (olmo blanco europeo).

Al igual que otros olmos europeos , las poblaciones naturales del olmo blanco europeo tienen poca resistencia innata a la grafiosis del olmo . En un estudio realizado en Francia, las pérdidas por grafiosis del olmo ascendieron al 28 % en un período de 10 años. ^{[ 19 ]} Sin embargo, la investigación de Irstea ha aislado clones capaces de sobrevivir a la inyección con el hongo causante, perdiendo inicialmente menos del 70 % de su follaje, pero regenerándose con fuerza al año siguiente. ^{[ 20 ]}

El árbol no es el preferido por los escarabajos de la corteza vectores, que lo colonizan solo cuando no hay otras alternativas de olmo disponibles, ^{[ 21 ]} una situación poco común en Europa occidental. De hecho, en un estudio de olmos en Flandes, no se encontró ningún ejemplar de U. laevis afectado por la grafiosis del olmo. ^{[ 22 ]} Investigaciones en España han indicado que es la presencia de un triterpeno antialimentario , la alnulina , en una concentración de 200  μg/g {corteza seca} lo que hace que el árbol no sea atractivo para los escarabajos. ^{[ 23 ]} Por lo tanto: el declive del árbol en Europa occidental se ha debido principalmente a la tala de bosques en valles fluviales y a sistemas de gestión fluvial que eliminan las inundaciones, no a enfermedades. Sin embargo, en 2020, la comisión forestal holandesa observó que muchos laevis , pero solo en Zelanda , estaban sucumbiendo a la grafiosis del olmo por razones desconocidas. ^{[ 24 ]}

Jouin observó en Metz [ ^{16 ] y, un siglo después ,} Mittempergher y Santini en Italia, que U. laevis tenía una susceptibilidad muy baja al escarabajo de la hoja del olmo Xanthogaleruca luteola ^{[ 25 ]} . Investigaciones realizadas en Alemania han establecido que el árbol también es evitado por la mosca sierra Zig Zag Aproceros leucopoda ^{[ 26 ]} .

Elwes observó que los árboles plantados en Ugbrooke en Devon estaban infestados con Cacopsylla ulmi , ^{[ 27 ]} que nunca había encontrado en ningún otro olmo en Gran Bretaña, una aflicción confirmada muchos años después por Richens , quien descubrió que los especímenes de U. laevis cultivados en Kew eran los únicos olmos en los Jardines afectados por el piojo y el pulgón Tinocallis platani . ^{[ 28 ]}

La especie tiene una susceptibilidad de leve a moderada a la amarillez del olmo . ^{[ 25 ]}

U. laevis es esencialmente un árbol ribereño, capaz de soportar más de 100 días de inundación continua, ^{[ 29 ]} aunque es intolerante a las condiciones salinas. Se descubrió que los árboles españoles eran calcífugos , preferían suelos silíceos ligeramente ácidos y también eran intolerantes a la sequía, ya que sus vasos de xilema eran propensos a la cavitación por estrés hídrico. ^{[ 30 ]} En Inglaterra, el árbol no prosperó en los valles de arroyos calcáreos, donde el suelo era predominantemente turba negra, llamado 'Adventurers' por el SSSI de Adventurers' Land en Cambridgeshire , debido a la deshidratación en verano. ^{[ 15 ]} Los árboles plantados en suelo seco son notoriamente efímeros. ^{[ 31 ]}

U. laevis tiene una madera relativamente débil, mucho más que el olmo de campo Ulmus minor , y por lo tanto, una elección inapropiada para lugares expuestos. En ensayos realizados en el sur de Inglaterra por Butterfly Conservation , los árboles jóvenes de <5  m de altura sufrieron graves daños por ráfagas de viento de 40 nudos (75  km/h) durante las tormentas de pleno verano. ^{[ 15 ]} La especie nunca se introdujo ampliamente en los Estados Unidos, pero está representada en varios arboretos. Ulmus effusa , suministrado por el vivero Späth de Berlín, se plantó en el Dominion Arboretum , Ottawa , Canadá, en 1896, ^{[ 32 ]} como U. pedunculata . ^{[ 33 ]} En el Lejano Oriente, el árbol se ha plantado en la provincia de Xinjiang y en otros lugares del norte de China; se sabe que la plantación en la ciudad de Tongliao ha sido particularmente exitosa. También se sabe que el olmo blanco se ha introducido en Australia. ^{[ 34 ]}

Desde principios del siglo XXI, el olmo ha experimentado un pequeño renacimiento en Inglaterra. Planta huésped larvaria popular de la mariposa Satyrium w-album en toda Europa, el olmo está siendo plantado por Butterfly Conservation y otros grupos para restaurar las poblaciones locales diezmadas por los efectos de la grafiosis del olmo en los olmos nativos o arqueófitos. El Cheshire Wildlife Trust , por ejemplo, plantó numerosos olmos blancos en sus reservas en el antiguo distrito de Vale Royal del condado. ^{[ 15 ]}

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  Árboles urbanos de U. laevis 'Helena', Eibergen, Países Bajos
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  U. laevis , Parque Roanoke, Capitol Hill, Seattle, EE. UU. (plantada en 1910)
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  U. laevis recortado , Sachsenplatz, Dresde (2019)
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  Laevis arrastrada por el viento sobre tiza, Salisbury Plain, Reino Unido
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  U. laevis crece lentamente en suelo calcáreo, 4  m en 15 años.

Introducción al Reino Unido e Irlanda

Es probable que U. laevis no sea nativa del Reino Unido a pesar de su aparición esporádica en el campo, aunque no se han conservado la fecha ni las circunstancias de su introducción. Las primeras referencias publicadas al árbol (como U. effusa , citando a Willdenow ) se encuentran en la Flora Oxoniensis de Sibthorp (1794), ^{[ 35 ]} y (como U. effusa Willd. pero sin descripción) en el Diccionario del jardinero y botánico revisado póstumamente de Miller (1807). ^{[ 36 ]} El primer ejemplar que se informó en cultivo, en 1838, se encontraba en Whiteknights Park , Reading , que contaba con una arboleda de olmos; ^{[ 37 ]} el árbol medía 63 pies (19 m) de altura, lo que sugiere que había sido plantado a finales del siglo XVIII. ^{[ 38 ]} Sin embargo, la autenticidad del árbol de Whiteknights es un tema controvertido; floreció pero no produjo semillas fértiles, lo que sugirió a Loudon que podría ser U. campestris ( U. minor 'Atinia' ), o, debido a que no produjo retoños, posiblemente U. montana (: U. glabra ). ^{[ 38 ]} Además, Whiteknights fue abastecido por el vivero Lee and Kennedy de Hammersmith, ^{[ 39 ]} del que no se sabe que haya tenido en stock U. laevis . Un árbol en Syon Park identificado por Elwes & Henry como U. laevis fue considerado posteriormente por Bean como más parecido a U. americana debido a su arqueamiento simétrico de las ramas. ^{[ 17 ]} La especie no fue reportada en estado silvestre hasta 1943, con el descubrimiento de un árbol en un seto de Surrey . ^{[ 40 ]}  

Es posible que la distribución del árbol estuviera asociada con Capability Brown (1716–1783), conocido por haber favorecido a U. laevis , que incluyó entre sus árboles "nativos" (sic) preferidos. ^{[ 41 ]} Esto podría explicar la existencia de los siete especímenes antiguos descubiertos por Elwes en 1908 en Mount Pleasant dentro de Ugbrooke Park , Devon, ^{[ 16 ]} diseñado por Brown en 1761. ^{[ 42 ]} Ugbrooke está a cuatro millas de Mamhead Park , que anteriormente había sido plantado con numerosos árboles exóticos, en particular encinas , recolectadas por su propietario, el comerciante Thomas Ball ( m. 1749) durante sus viajes comerciales por Europa. ^{[ 43 ] [ 44 ]} Se sabe que las introducciones de Ball fueron comercializadas por su jardinero jefe William Lucombe , quien en 1720 fundó el primer vivero comercial en el suroeste en Exeter , ^{[ 45 ]} aunque un relato de los árboles que crecían en Mamhead por Pince (nieto de Lucombe) en 1835 no menciona a U. laevis ni a ningún otro olmo. ^{[ 46 ]} No se sabe que sobreviva ninguno de los primeros catálogos de Lucombe, y por lo tanto no se puede confirmar la introducción de U. laevis a través del sur de Devon. Sin embargo, el árbol no figura en ninguna de las listas de accesos a arboretos que se conservan, ni en los catálogos de los viveros más grandes y famosos de la época, y su primera mención conocida en el comercio se encuentra en el suroeste, en el catálogo del vivero Ford & Please (como U. pedunculata ) en Exeter alrededor de 1836. ^{[ 45 ]} James Main menciona el árbol como «originario de Hungría» y en 1838 solo se encontraba en «plantaciones ornamentales», ^{[ 47 ]} pero en 1846 «empezaba a estar disponible en viveros (del Reino Unido)». ^{[ 48 ]}  

U. laevis , obtenido del vivero Späth de Berlín como U. effusa , fue plantado en Kew Gardens (1895), ^{[ 16 ]} en el arboreto de Ryston Hall , Norfolk (1914), ^{[ 49 ] [ 50 ]} y, repropagado, en el Jardín Botánico de la Universidad de Cambridge (1909). Evidentemente, el árbol no ganó popularidad y fue pasado por alto o ignorado por algunos autores de guías populares de árboles en Gran Bretaña durante el siglo XX, en particular Mabey en su Flora Britannica . ^{[ 51 ]} El árbol también se omite de la completa Flora de Devon de Keble-Martin . ^{[ 52 ]} Mitchell lo incluyó en sus guías de campo, pero señaló su rareza y su escaso crecimiento en el clima británico. ^{[ 53 ] [ 54 ]}

No se sabe si U. laevis fue introducido en Escocia antes de principios del siglo XX. Dos de los tres especímenes suministrados por el vivero Späth , Berlín, al Real Jardín Botánico de Edimburgo en 1902 como U. effusa pueden sobrevivir en Edimburgo, ya que era práctica del jardín distribuir árboles por la ciudad; ^{[ 55 ]} el tercer espécimen estaba en el propio jardín. ^{[ 56 ]} Se pueden encontrar otros ejemplos en la ciudad, en particular en los terrenos del Fettes College frente a los huertos de Inverleith, y en la entrada del cementerio de North Merchiston. ^{[ 57 ]} En Gales, dos árboles maduros con numerosos retoños se encuentran en un pequeño bosque en Rhydyfelin cerca de Aberystwyth , ^{[ 58 ]} mientras que otro crece en Llandegfan , Anglesey . En Irlanda, el árbol está representado (2025) por una hilera de cuatro en Old Rectory, Kells Road, Ardee , Condado de Louth ( 22 m o 72 pies , circunferencia 3 m o 9,8 pies , octubre de 2009), ^{[ 59 ]} y en las Islas del Canal, por un grupo cerca del pozo en La Seigneurie (Le Manoir), Sark . ^{[ 60 ]}    

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  U. laevis , Ugbrooke , Devon , 1908
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  U. laevis , Ladywell Fields , Lewisham , Londres, 2023, identificado erróneamente en la zona como un olmo holandés 'Klemmer' ^{[ 61 ]}
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  U. laevis , Ladywell Fields, Lewisham, Londres, 2018
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  U. laevis , Hebden , Yorkshire Dales
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  U. laevis , Llandegfan , Anglesey
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  U. laevis , Sutton Veny , Wiltshire
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  U. laevis , Sutton Veny , Wiltshire

El más alto conocido se encuentra en Schwabwiller, Haguenau, Bas-Rhin, Francia, con 39,4  m de altura; otros dos en el mismo lugar miden 38,8  m y 36,2  m de altura. ^{[ 62 ]} También se conocen árboles de 35  m o más en Hungría, Polonia y Alemania. ^{[ 62 ]}

Los dos árboles más grandes conocidos en Europa están en Gülitz en Alemania (3,1  m de DAP), y en Komorów en Polonia (2,96  m de DAP en 2011), conocido como el Witcher . Otros veteranos sobreviven en Casteau , Bélgica (circunferencia del tronco 5,15  m), en Rahnsdorf cerca de Berlín (circunferencia del tronco 4,5  m) ^{[ 63 ] [ 64 ]} y en Ritvala, Finlandia (circunferencia del tronco 4,49  m). ^{[ 65 ]} Un camino de Ulmus laevis se encuentra en Eibergen , Países Bajos (ver Galería más abajo), mientras que un gran espécimen maduro se encuentra dentro de la Alhambra , Granada .

El Ulmus laevis se ha plantado muy ocasionalmente como árbol ornamental en el Reino Unido, e incluso de forma más esporádica en setos rurales. El ejemplar más grande del Reino Unido se encuentra en Ferry Farm, a orillas del río Tamar en Harewood , Cornualles (27  m de altura, 1,8  m de diámetro a la altura del pecho en 1997). ^{[ 66 ]} Otros ejemplos son escasos y distantes entre sí, aunque a veces de considerable edad, sobreviviendo entre olmos nativos enfermos en Cornualles en Torpoint , ^{[ 67 ]} y Pencalenick (21  m de altura, DAP 1,75  m), ^{[ 68 ]} y cerca de Over Wallop en Hampshire (16  m de altura, DAP 1,3  m 2016) ^{[ 69 ]} La agregación más grande conocida en Inglaterra es el anillo de 50 árboles plantados alrededor de 1950 dentro de un anillo de tilo común alrededor de un antiguo depósito de municiones en la tiza elevada de Salisbury Plain en Hexagon Wood, Larkhill , a unos 2 km (1,2 mi) al norte de Stonehenge . ^{[ 15 ]}  

En Estados Unidos, un árbol de 31,4  m (103  pies) de altura (2015) crece en 3331 NE Hancock Street en Portland, Oregón ; se desconoce su edad. ^{[ 70 ] [ 71 ]}

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  U. laevis , Casteau, Bélgica
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  Tronco de U. laevis podado , circunferencia 410  cm, Over Wallop, Reino Unido
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  Rebabas y brotes epicórmicos en el viejo U. laevis
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  U. laevis , Căpeni, Rumania (2011)

En Finlandia , los jóvenes olmos blancos europeos se cultivaban tradicionalmente para obtener la materia prima de los arcos . Su corteza coriácea también se utilizaba en ataduras resistentes. ^{[ 72 ]}

La densidad de la madera es significativamente menor que la de otros olmos europeos . Sin embargo, debido a su rápido crecimiento, tolerancia a la compactación del suelo , la contaminación atmosférica y las sales descongelantes, el árbol se ha utilizado durante mucho tiempo para la plantación ornamental en ciudades y a lo largo de las carreteras. ^{[ 8 ]}

U. laevis se cultiva fácilmente a partir de semillas sembradas en compost común y bien regadas. Sin embargo, la viabilidad puede variar mucho de un año a otro, y la semilla tiene una vida útil muy corta. La germinación debería ocurrir en una semana incluso sin calor, y las mejores plántulas alcanzan hasta medio metro en su primer año. ^{[ 73 ]} Los esquejes de madera blanda tomados en junio también son un método fiable; los esquejes enraízan muy rápidamente, en menos de dos semanas, produciendo rápidamente una densa red de raíces.

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  Plántulas de U. laevis
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  Un esqueje enraizado de olmo blanco europeo

Se han identificado varias supuestas variedades. Rogowicz informó sobre una var. celtidea de Ucrania a mediados del siglo XIX, pero no se conocen ejemplares que sobrevivan. Otra, la var. parvifolia , se ha reportado en Serbia. ^{[ 74 ]} Una tercera, la var. simplicidens , es muy rara; el único ejemplar conocido que sobrevive se encuentra en el Jardín Botánico Nacional de Letonia en Salaspils . Kew tuvo una var. glabra injertada a principios del siglo XX (procedencia desconocida), ^{[ 75 ] [ 76 ]} un clon del cual está presente en Wakehurst Place . ^{[ 77 ]}

En comparación con otras especies europeas de olmo, U. laevis ha recibido escasa atención hortícola, existiendo tan solo nueve cultivares registrados:

En Rusia se reconocen otras formas ornamentales: f. argentovariegata , f. rubra y f. tiliifolia . Bolle informó en 1888 sobre una forma piramidal en el cementerio Fredericksfelde de Berlín. ^{[ 78 ]} Una hilera de árboles monopodiales similares crece (2019) en la isla del Lot en Entraygues , Francia.

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  Forma columnar, Entraygues, Francia

U. laevis no se hibrida de forma natural, al igual que el olmo americano ( U. americana ), con el que está estrechamente emparentado. Sin embargo, en experimentos realizados en el Arnold Arboretum , se logró cruzarlo con éxito con U. thomasii y U. pumila ; no obstante, ninguno de estos híbridos se ha comercializado.

• Arboretum Waasland, Nieuwkerken-Waas , Bélgica ^{[ 84 ]}
• Boomkwekerij Oirschot, Oirschot , Países Bajos ^{[ 85 ]}
• Landford Trees, Salisbury , Reino Unido.
• Lorenz von Ehren, Hamburgo , Alemania.
• Noordplant, Glimmen , Países Bajos ^{[ 86 ]}
• Plantas Pan-Global, Frampton-on-Severn , Gloucestershire , Reino Unido ^{[ 87 ]}
• UmbraFlor, Spello , Italia ^{[ 88 ]}
• Van Den Berk (Reino Unido) Ltd.,Londres, Reino Unido

• Ulmus laevis : mapa de distribución, unidades de conservación genética y recursos relacionados. Programa Europeo de Recursos Genéticos Forestales (EUFORGEN).