Ballena

Las ballenas forman parte del clado de mamíferos mayoritariamente terrestres Laurasiatheria . El clado inmediato es Cetacea , pero si se excluyen los delfines y las marsopas , las ballenas son parafiléticas . ^{[ 12 ]} Si, por otro lado, se aceptan los delfines y las marsopas como ballenas, entonces el grupo sensu lato es un clado, los Cetacea. ^{[ 13 ]} El árbol filogenético muestra las relaciones de las ballenas y otros mamíferos, con los grupos de ballenas ^{[ 14 ]} marcados en negrita verde .

Los cetáceos se dividen en dos parvórdenes. El parvórdelo más grande, Mysticeti (ballenas barbadas), se caracteriza por la presencia de barbas, una estructura similar a un tamiz en la mandíbula superior compuesta de queratina , que utiliza para filtrar el plancton , entre otros organismos, del agua. Los Odontocetes (ballenas dentadas) se caracterizan por tener dientes afilados para cazar, a diferencia de las barbas de sus congéneres. ^{[ 15 ]}

Las ballenas son descendientes de mamíferos terrestres del orden artiodáctilo (ungulados de dedos pares). Están emparentadas con el Indohyus , un ungulado extinto parecido al ciervo ratón , del que se separaron hace aproximadamente 48 millones de años. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Los cetáceos primitivos, o arqueocetos , se adentraron en el mar hace aproximadamente 49 millones de años y se volvieron completamente acuáticos entre 5 y 10 millones de años después. Lo que define a un arqueoceto es la presencia de características anatómicas exclusivas de los cetáceos, junto con otras características primitivas que no se encuentran en los cetáceos modernos, como patas visibles o dientes asimétricos. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} Sus características se adaptaron para vivir en el medio marino . Los principales cambios anatómicos incluyeron su sistema auditivo que canalizaba las vibraciones desde la mandíbula hasta el hueso del oído ( Ambulocetus , hace 49 millones de años ), un cuerpo aerodinámico y el crecimiento de aletas en la cola ( Protocetus , hace 43 millones de años), la migración de las fosas nasales hacia la parte superior del cráneo ( orificios nasales ), la modificación de las extremidades anteriores en aletas ( Basilosaurus , hace 35 millones de años) y la reducción y eventual desaparición de las extremidades posteriores (los primeros odontocetos y misticetos, hace 34 millones de años). ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}

La morfología de las ballenas muestra varios ejemplos de evolución convergente , siendo el más obvio la forma hidrodinámica del cuerpo, similar a la de un pez. ^{[ 25 ]} Otros ejemplos incluyen el uso de la ecolocalización para cazar en condiciones de poca luz  —que es la misma adaptación auditiva que utilizan los murciélagos—  y, en los rorcuales, adaptaciones mandibulares, similares a las que se encuentran en los pelícanos , que permiten la alimentación por engullimiento. ^{[ 26 ]}

Hoy en día, los parientes vivos más cercanos de los cetáceos son los hipopótamos ; estos comparten un ancestro semiacuático que se separó de otros artiodáctilos hace unos 60 millones de años. ^{[ 21 ]} Hace unos 40 millones de años, un ancestro común entre ambos se ramificó en cetáceos y antracoterios ; casi todos los antracoterios se extinguieron al final del Pleistoceno, hace 2,5 millones de años, dejando finalmente solo un linaje superviviente  : el hipopótamo. ^{[ 27 ]}

Las ballenas se dividieron en dos parvórdenes separados hace unos 34 millones de años  : las ballenas barbadas (Mysticetes) y las ballenas dentadas (Odontocetes). ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}

Las ballenas tienen cuerpos en forma de torpedo con cuellos no flexibles, extremidades modificadas en aletas, orejas externas inexistentes, una gran aleta caudal y cabezas planas (con la excepción de los monodóntidos y los zífidos ). Los cráneos de las ballenas tienen órbitas oculares pequeñas, hocicos largos (con la excepción de los monodóntidos y los zífidos) y ojos ubicados a los lados de la cabeza. Las ballenas varían en tamaño desde el cachalote pigmeo de 2,6 metros (8,5 pies) y 135 kilogramos (298 libras) hasta la ballena azul de 34 metros (112 pies) y 190 toneladas métricas (210 toneladas cortas) . En general, tienden a ser más grandes que otros cetartiodáctilos; la ballena azul es la criatura más grande de la Tierra. Varias especies presentan dimorfismo sexual con predominio femenino, siendo las hembras más grandes que los machos. Una excepción es el cachalote, en el que los machos son más grandes que las hembras. ^{[ 31 ] [ 32 ]}   

Los odontocetos, como el cachalote, poseen dientes con células de cemento que recubren las células de dentina . A diferencia de los dientes humanos, que están compuestos principalmente de esmalte en la porción del diente que queda fuera de la encía, los dientes de ballena tienen cemento fuera de la encía. Solo en las ballenas más grandes, donde el cemento se desgasta en la punta del diente, se hace visible el esmalte. Los misticetos tienen grandes huesos de ballena , en lugar de dientes, que están hechos de queratina. Los misticetos tienen dos espiráculos, mientras que los odontocetos tienen solo uno. ^{[ 33 ]}

La respiración consiste en expulsar el aire viciado por el espiráculo , formando un chorro de vapor que asciende, seguido de la inhalación de aire fresco hacia los pulmones; los pulmones de una ballena jorobada pueden contener unos 5000 litros (1300 galones estadounidenses ) de aire. La forma de los chorros varía entre especies, lo que facilita su identificación. ^{[ 34 ] [ 35 ]}  

Todas las ballenas tienen una gruesa capa de grasa subcutánea . En las especies que viven cerca de los polos, esta capa puede alcanzar los 28 cm (11 pulgadas ) de espesor . Esta grasa subcutánea contribuye a la flotabilidad (lo cual es útil para una ballena de 100 toneladas), ofrece cierta protección, ya que a los depredadores les resultaría difícil atravesar una capa gruesa de grasa, y proporciona energía para el ayuno durante la migración hacia el ecuador; sin embargo, su función principal es aislar del clima extremo. Puede constituir hasta el 50% del peso corporal de una ballena. Las crías nacen con una fina capa de grasa subcutánea, pero algunas especies lo compensan con un grueso lanugo. ^{[ 36 ] [ 37 ]} 

Las ballenas poseen un estómago de dos o tres cámaras, de estructura similar a la de los carnívoros terrestres. Los misticetos presentan un proventrículo como extensión del esófago , el cual contiene piedras que trituran el alimento. También poseen cámaras fúndicas y pilóricas . ^{[ 38 ]}

Las ballenas tienen dos aletas en la parte delantera y una aleta caudal. Estas aletas contienen cuatro dedos. Aunque las ballenas no poseen extremidades posteriores completamente desarrolladas, algunas, como el cachalote y la ballena boreal, poseen apéndices rudimentarios discretos, que pueden contener pies y dedos. Las ballenas son nadadoras rápidas en comparación con las focas, que normalmente navegan a 5–15 nudos, o 9–28 kilómetros por hora (5,6–17,4 mph) ; la ballena de aleta, en comparación, puede viajar a velocidades de hasta 47 kilómetros por hora (29 mph) y el cachalote puede alcanzar velocidades de 35 kilómetros por hora (22 mph) . La fusión de las vértebras cervicales, si bien aumenta la estabilidad al nadar a altas velocidades, disminuye la flexibilidad; las ballenas no pueden girar la cabeza. Al nadar, las ballenas dependen de su aleta caudal para impulsarse a través del agua. El movimiento de las aletas es continuo. Las ballenas nadan moviendo su aleta caudal y la parte inferior de su cuerpo hacia arriba y hacia abajo, impulsándose mediante movimientos verticales, mientras que sus aletas se utilizan principalmente para dirigir el movimiento. Algunas especies salen del agua, lo que puede permitirles desplazarse más rápido. Su anatomía esquelética les permite ser nadadoras veloces. La mayoría de las especies tienen una aleta dorsal . ^{[ 24 ] [ 39 ]}   

Las ballenas están adaptadas para bucear a grandes profundidades. Además de sus cuerpos hidrodinámicos, pueden disminuir su ritmo cardíaco para conservar oxígeno; la sangre se redirige desde los tejidos tolerantes a la presión del agua hacia el corazón y el cerebro, entre otros órganos; la hemoglobina y la mioglobina almacenan oxígeno en los tejidos corporales; y tienen el doble de concentración de mioglobina que de hemoglobina. Antes de realizar inmersiones largas, muchas ballenas exhiben un comportamiento conocido como sondeo; permanecen cerca de la superficie durante una serie de inmersiones cortas y poco profundas mientras acumulan reservas de oxígeno, y luego realizan una inmersión de sondeo. ^{[ 40 ]}

El oído de la ballena tiene adaptaciones específicas al medio marino . En los humanos, el oído medio funciona como un ecualizador de impedancia entre la baja impedancia del aire exterior y la alta impedancia del líquido coclear . En las ballenas y otros mamíferos marinos, no hay gran diferencia entre los ambientes externo e interno. En lugar de que el sonido pase a través del oído externo al oído medio, las ballenas reciben el sonido a través de la garganta, desde donde pasa a través de una cavidad llena de grasa de baja impedancia hasta el oído interno. ^{[ 41 ]} El oído de la ballena está aislado acústicamente del cráneo por bolsas sinusales llenas de aire, lo que permite una mayor audición direccional bajo el agua. ^{[ 42 ]} Los odontocetos emiten clics de alta frecuencia desde un órgano conocido como melón . Este melón está compuesto de grasa, y el cráneo de cualquier criatura que contenga un melón tendrá una gran depresión. El tamaño del melón varía entre especies; cuanto más grande, mayor es su dependencia de él. Por ejemplo, una ballena picuda tiene una pequeña protuberancia en la parte superior del cráneo, mientras que la cabeza de un cachalote está llena principalmente por el melón. ^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]}

El ojo de la ballena es relativamente pequeño para su tamaño, pero conserva un buen grado de visión. Además, los ojos de la ballena están ubicados a los lados de su cabeza, por lo que su visión consiste en dos campos, en lugar de una visión binocular como la de los humanos. Cuando las belugas salen a la superficie, su cristalino y córnea corrigen la miopía que resulta de la refracción de la luz; contienen células de bastones y conos , lo que significa que pueden ver tanto con luz tenue como brillante, pero tienen muchas más células de bastones que de conos. Sin embargo, las ballenas carecen de pigmentos visuales sensibles a longitudes de onda cortas en sus células de conos, lo que indica una capacidad de visión del color más limitada que la de la mayoría de los mamíferos. ^{[ 47 ]} La mayoría de las ballenas tienen globos oculares ligeramente aplanados, pupilas agrandadas (que se contraen al salir a la superficie para evitar daños), córneas ligeramente aplanadas y un tapetum lucidum ; estas adaptaciones permiten que grandes cantidades de luz pasen a través del ojo y, por lo tanto, una imagen muy clara del área circundante. También poseen glándulas en los párpados y en la capa externa de la córnea que actúan como protección para la misma. ^{[ 48 ] [ 44 ]}

Los lóbulos olfativos están ausentes en las ballenas dentadas, lo que sugiere que no tienen sentido del olfato. Algunas ballenas, como la ballena boreal , poseen un órgano vomeronasal , lo que significa que pueden detectar el krill. ^{[ 49 ]}

Se cree que las ballenas no tienen un buen sentido del gusto, ya que sus papilas gustativas están atrofiadas o ausentes. Sin embargo, algunas ballenas dentadas tienen preferencias entre diferentes tipos de peces, lo que indica algún tipo de apego al gusto. La presencia del órgano de Jacobson indica que las ballenas pueden oler la comida una vez dentro de su boca, lo que podría ser similar a la sensación del gusto. ^{[ 50 ]}

Es probable que la vocalización de las ballenas cumpla varias funciones. Algunas especies, como la ballena jorobada, se comunican mediante sonidos melódicos, conocidos como canto de ballena . Estos sonidos pueden ser extremadamente fuertes, dependiendo de la especie. Las ballenas jorobadas solo emiten chasquidos, mientras que las ballenas dentadas utilizan un sonar que puede generar hasta 20 000 vatios de sonido (+73 dBm o +43 dBw ), lo que les permite ser escuchadas a grandes distancias. ^{[ 51 ]}

Las ballenas en cautiverio a veces imitan el habla humana. Los científicos han sugerido que esto indica un fuerte deseo por parte de las ballenas de comunicarse con los humanos, ya que las ballenas tienen un mecanismo vocal muy diferente. ^{[ 52 ]}

Las ballenas emiten dos tipos distintos de señales acústicas, llamadas silbidos y clics. Los clics son pulsos rápidos de banda ancha, utilizados para el sonar , aunque algunas vocalizaciones de banda ancha de menor frecuencia pueden tener un propósito no ecolocalizador, como la comunicación; por ejemplo, las llamadas pulsadas de las belugas. Los pulsos en una serie de clics se emiten a intervalos de ≈35–50 milisegundos ; los intervalos entre clics suelen ser ligeramente mayores que el tiempo de ida y vuelta del sonido hasta el objetivo. Los silbidos son señales de frecuencia modulada (FM) de banda estrecha , utilizadas con fines comunicativos, como las llamadas de contacto. ^{[ 53 ]}

Las ballenas enseñan, aprenden, cooperan, planean y se afligen. ^{[ 54 ]} El neocórtex de muchas especies de ballenas alberga neuronas fusiformes alargadas . ^{[ 55 ]} En los humanos, estas células participan en la conducta social, las emociones, el juicio y la teoría de la mente. Las neuronas fusiformes de las ballenas se encuentran en áreas del cerebro homólogas a donde se encuentran en los humanos, lo que sugiere que desempeñan una función similar. ^{[ 56 ]}

El tamaño del cerebro se consideraba anteriormente un indicador importante de la inteligencia de un animal. Dado que la mayor parte del cerebro se utiliza para mantener las funciones corporales, una mayor proporción de masa cerebral con respecto a la masa corporal puede aumentar la cantidad de masa cerebral disponible para tareas cognitivas más complejas. El análisis alométrico indica que el tamaño del cerebro de los mamíferos se escala aproximadamente con el exponente 2/3 o 3/4 de la masa corporal. La comparación del tamaño del cerebro de un animal en particular con el tamaño cerebral esperado según dicho análisis alométrico proporciona un cociente de encefalización que puede utilizarse como indicador de la inteligencia animal. Los cachalotes tienen la mayor masa cerebral de cualquier animal en la Tierra, con un promedio de 8000 centímetros cúbicos (490 in³ ) y 7,8 kilogramos (17 lb) en los machos maduros, en comparación con el cerebro humano promedio, que tiene un promedio de ¹⁴⁵⁰ centímetros cúbicos (88 in³ ) en ^los machos maduros. ^{[ 57 ]} La relación masa cerebral/masa corporal en algunos odontocetos, como las belugas y los narvales, es la segunda más alta después de la de los humanos. ^{[ 58 ]}   

Las ballenas pequeñas participan en un complejo comportamiento lúdico, que incluye la producción de anillos de vórtice toroidales estables bajo el agua, también conocidos como " anillos de burbujas ". Existen dos métodos principales para producir estos anillos: la rápida expulsión de aire al agua, permitiendo que ascienda a la superficie y forme un anillo; o bien, nadar repetidamente en círculo y luego detenerse para inyectar aire en las corrientes de vórtice helicoidales resultantes. También parecen disfrutar mordiendo los anillos de vórtice, de modo que estos estallan en numerosas burbujas que ascienden rápidamente a la superficie. ^{[ 59 ]} Algunos creen que este es un medio de comunicación. ^{[ 60 ]} Las ballenas también producen redes de burbujas para buscar alimento. ^{[ 61 ]}

Se cree que las ballenas más grandes, hasta cierto punto, participan en juegos. La ballena franca austral , por ejemplo, eleva su aleta caudal por encima del agua, permaneciendo en la misma posición durante un tiempo considerable. Esto se conoce como "navegar". Este comportamiento se observa con mayor frecuencia frente a las costas de Argentina y Sudáfrica . Las ballenas jorobadas muestran un comportamiento similar. ^{[ 62 ]}

Al igual que en los humanos, el modo de reproducción de las ballenas suele producir una sola cría aproximadamente una vez al año. Esto implica asegurar una alta probabilidad de supervivencia para cada cría mediante el cuidado materno. ^{[ 63 ]}

Las ballenas tienen un período de gestación típico de 12 meses. Una vez nacidas, la dependencia absoluta de la cría respecto a la madre dura de uno a dos años. Alcanzan la madurez sexual entre los siete y los diez años de edad. La duración de las fases de desarrollo de las primeras etapas de la vida de una ballena varía entre las diferentes especies. ^{[ 64 ]}

Al ser mamíferos, poseen glándulas mamarias que utilizan para amamantar a sus crías. Para alimentar a los recién nacidos, las ballenas, al ser acuáticas, deben rociar la leche en la boca de la cría. La lactancia puede ocurrir mientras la ballena madre se encuentra en posición vertical u horizontal. Al amamantar en posición vertical, una ballena madre a veces puede descansar con sus aletas caudales estacionarias sobre el agua. Esta posición con las aletas caudales sobre el agua se conoce como "navegación de cola de ballena". No toda la navegación de cola de ballena implica la lactancia de las crías, ya que también se ha observado a ballenas navegando de cola cuando no hay crías presentes. ^{[ 65 ]} Esta leche contiene altas cantidades de grasa que tienen como objetivo acelerar el desarrollo de la capa de grasa subcutánea; contiene tanta grasa que tiene la consistencia de la pasta de dientes. ^{[ 66 ]} El destete ocurre alrededor de los 11 meses de edad. La mayoría de las ballenas barbadas residen cerca de los polos. Para evitar que las crías de ballena barbada nonatas mueran de congelación, la madre debe migrar a zonas de parto/apareamiento más cálidas. Permanecen allí durante meses hasta que la cría ha desarrollado suficiente grasa para sobrevivir a las bajas temperaturas de los polos. Hasta entonces, las crías de barbas se alimentan de la leche grasa de la madre. ^{[ 67 ]}

Con la excepción de la ballena jorobada, el momento de la migración de las ballenas es en gran medida desconocido. La mayoría viaja desde el Ártico o la Antártida hacia los trópicos para aparearse, parir y criar a sus crías durante el invierno y la primavera; regresan a los polos en los meses más cálidos del verano para que la cría pueda seguir creciendo mientras la madre puede seguir alimentándose, ya que ayunan en las zonas de reproducción. Una excepción a esto es la ballena franca austral , que migra a la Patagonia y al oeste de Nueva Zelanda para parir; ambas se encuentran bastante alejadas de los trópicos. ^{[ 68 ]}

A diferencia de la mayoría de los animales, las ballenas respiran conscientemente. Todos los mamíferos duermen, pero las ballenas no pueden permitirse estar inconscientes durante mucho tiempo, ya que podrían ahogarse. Si bien el conocimiento sobre el sueño en cetáceos salvajes es limitado, se ha observado que los cetáceos dentados en cautiverio duermen con un lado del cerebro a la vez, lo que les permite nadar, respirar conscientemente y evitar tanto a los depredadores como el contacto social durante su período de descanso. ^{[ 69 ]}

Un estudio de 2008 descubrió que los cachalotes duermen en posturas verticales justo debajo de la superficie en inmersiones pasivas poco profundas, generalmente durante el día, durante las cuales las ballenas no responden a las embarcaciones que pasan a menos que estén en contacto, lo que llevó a sugerir que las ballenas posiblemente duermen durante dichas inmersiones. ^{[ 69 ]}

Todas las ballenas son carnívoras y depredadoras. Los odontocetos, en su conjunto, se alimentan principalmente de peces y cefalópodos , seguidos de crustáceos y bivalvos . Todas las especies son generalistas y se alimentan de forma oportunista. Los misticetos, en su conjunto, se alimentan principalmente de krill y plancton , seguidos de crustáceos y otros invertebrados . Algunos son especialistas. Ejemplos de ello son la ballena azul , que se alimenta casi exclusivamente de krill; la ballena minke , que se alimenta principalmente de peces que forman cardúmenes; el cachalote , que se especializa en calamares ; y la ballena gris, que se alimenta de invertebrados bentónicos. ^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]} Las elaboradas barbas de las especies filtradoras, los misticetos, les permiten eliminar el agua antes de tragar su alimento planctónico utilizando los dientes como un tamiz. ^{[ 66 ]} Por lo general, las ballenas cazan en solitario, pero a veces lo hacen de forma cooperativa en pequeños grupos. El primer comportamiento es típico cuando cazan peces que no forman cardúmenes, invertebrados lentos o inmóviles o presas endotérmicas. Cuando hay grandes cantidades de presas disponibles, las ballenas, como ciertos misticetos, cazan de forma cooperativa en pequeños grupos. ^{[ 73 ]} Algunos cetáceos pueden alimentarse con otros tipos de animales, como otras especies de ballenas o ciertas especies de pinnípedos . ^{[ 74 ] [ 75 ]}

Las ballenas grandes, como los misticetos, no suelen ser presa de depredación, pero las ballenas más pequeñas, como los monodóntidos o los zífidos, sí lo son. Estas especies son presa de las orcas. Para someter y matar ballenas, las orcas las embisten continuamente con la cabeza; esto a veces puede matar a las ballenas boreales o herirlas gravemente. Otras veces, acorralan a los narvales o belugas antes de atacar. Suelen ser cazadas por grupos de 10 orcas o menos, pero rara vez son atacadas por un individuo. Las orcas capturan con mayor frecuencia a las crías, pero también pueden atacar a los adultos. ^{[ 76 ]}

Estas pequeñas ballenas también son presa de depredadores terrestres y pagófilos . El oso polar está bien adaptado para cazar ballenas y crías del Ártico. Se sabe que los osos utilizan tácticas de acecho, así como la persecución activa de presas sobre hielo o agua. Las ballenas reducen la probabilidad de ser depredadas al agruparse. Sin embargo, esto significa menos espacio alrededor del orificio respiratorio a medida que el hielo lo va cerrando. En alta mar, las ballenas se sumergen fuera del alcance de las orcas que cazan en la superficie. Los ataques de osos polares a belugas y narvales suelen tener éxito en invierno, pero rara vez causan daños en verano. ^{[ 77 ]}

Un estudio de 2010 consideró que las ballenas tienen una influencia positiva en la productividad de las pesquerías oceánicas, en lo que se ha denominado una "bomba de ballenas". Las ballenas transportan nutrientes como el nitrógeno desde las profundidades hasta la superficie. Esto funciona como una bomba biológica ascendente, revirtiendo la suposición anterior de que las ballenas aceleran la pérdida de nutrientes hacia el fondo. Este aporte de nitrógeno en el Golfo de Maine es "mayor que el aporte de todos los ríos combinados" que desembocan en el golfo, unas 23.000 toneladas métricas (25.000 toneladas cortas) cada año. ^{[ 79 ] [ 78 ]} Las ballenas defecan en la superficie del océano; su excremento es importante para las pesquerías porque es rico en hierro y nitrógeno. Las heces de ballena son líquidas y, en lugar de hundirse, permanecen en la superficie donde el fitoplancton se alimenta de ellas. ^{[ 78 ] [ 80 ] [ 81 ]}

Tras su muerte, los cadáveres de ballenas caen a las profundidades del océano y constituyen un hábitat importante para la vida marina. La evidencia de la caída de ballenas en los registros actuales y fósiles muestra que estos restos sustentan una rica diversidad de criaturas, con una diversidad global de 407 especies, comparable a la de otros puntos críticos de biodiversidad nerítica , como filtraciones frías y fuentes hidrotermales . ^{[ 82 ]}

La descomposición de los cadáveres de ballenas se produce en tres etapas. Inicialmente, organismos móviles como tiburones y mixinos devoran los tejidos blandos rápidamente durante meses, e incluso hasta dos años. A continuación, organismos oportunistas, como crustáceos y poliquetos , colonizan los huesos y los sedimentos circundantes (que contienen materia orgánica) durante varios años. Finalmente, bacterias sulfófilas reducen los huesos liberando sulfuro de hidrógeno , lo que permite el crecimiento de organismos quimioautótrofos que, a su vez, sustentan a otros organismos como mejillones, almejas, lapas y caracoles marinos. Esta etapa puede durar décadas y alberga una rica diversidad de especies, con un promedio de 185 especies por yacimiento. ^{[ 82 ] [ 83 ]}

La caza de ballenas por humanos ha existido desde la Edad de Piedra . Los antiguos balleneros usaban arpones para arponear a los animales más grandes desde barcos en alta mar. ^{[ 84 ]} La gente de Noruega y Japón comenzó a cazar ballenas alrededor del 2000 a. C. ^{[ 85 ]} Las ballenas son cazadas típicamente por su carne y grasa por grupos aborígenes; usaban las barbas para cestas o techos, y hacían herramientas y máscaras con huesos. ^{[ 85 ]} Los inuit cazaban ballenas en el Océano Ártico. ^{[ 85 ]} Los vascos comenzaron a cazar ballenas ya en el siglo XI, navegando hasta Terranova en el siglo XVI en busca de ballenas francas . ^{[ 86 ] [ 87 ]} Los balleneros de los siglos XVIII y XIX cazaban ballenas principalmente por su aceite , que se usaba como combustible para lámparas y lubricante, barbas o huesos de ballena , que se usaban para artículos como corsés y aros para faldas , ^{[ 85 ]} y ámbar gris , que se usaba como fijador para perfumes. Las naciones balleneras más exitosas en esta época fueron los Países Bajos, Japón y Estados Unidos. ^{[ 88 ]}

La caza comercial de ballenas fue históricamente importante como industria durante los siglos XVII, XVIII y XIX. En ese entonces, la caza de ballenas era una industria europea considerable, con barcos de Gran Bretaña, Francia, España, Dinamarca, los Países Bajos y Alemania, que a veces colaboraban para cazar ballenas en el Ártico, a veces competían, llegando incluso a la guerra. ^{[ 89 ]} A principios de la década de 1790, los balleneros, principalmente estadounidenses y australianos, concentraron sus esfuerzos en el Pacífico Sur, donde cazaban principalmente cachalotes y ballenas francas, con capturas de hasta 39 000 ballenas francas solo por parte de los estadounidenses. ^{[ 86 ] [ 90 ]} En 1853, las ganancias de EE. UU. alcanzaron los US$11 millones (£6,5 millones), equivalentes a US$348 millones (£230 millones) en la actualidad, el año más rentable para la industria ballenera estadounidense. ^{[ 91 ]} Las especies comúnmente explotadas incluían ballenas francas del Atlántico Norte, cachalotes, que eran cazados principalmente por estadounidenses, ballenas boreales, que eran cazadas principalmente por holandeses, ballenas minke comunes, ballenas azules y ballenas grises. La escala de la caza de ballenas disminuyó sustancialmente después de 1982, cuando la Comisión Ballenera Internacional (CBI) impuso una moratoria que estableció un límite de captura para cada país, excluyendo a los grupos indígenas hasta 2004. ^{[ 92 ]}

Actualmente, las naciones balleneras son Noruega, Islandia y Japón, a pesar de su pertenencia a la CBI , así como las comunidades aborígenes de Siberia, Alaska y el norte de Canadá. ^{[ 93 ]} Los cazadores de subsistencia suelen utilizar los productos de ballena para su propio consumo y dependen de ellos para sobrevivir. Las autoridades nacionales e internacionales han dado un trato especial a los cazadores aborígenes, ya que sus métodos de caza se consideran menos destructivos y derrochadores. Esta distinción se está cuestionando, ya que estos grupos aborígenes están utilizando armamento más moderno y transporte mecanizado para cazar, y han comenzado a vender productos de ballena. Algunos antropólogos argumentan que el término "subsistencia" debería aplicarse a estos intercambios monetarios siempre que se realicen dentro de la producción y el consumo locales. ^{[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]} En 1946, la CBI impuso una moratoria, limitando la captura anual de ballenas. Desde entonces, las ganancias anuales de estos cazadores de "subsistencia" han sido cercanas a los 31 millones de dólares estadounidenses (20 millones de libras esterlinas) por año. ^{[ 92 ]}

Las ballenas también pueden ser amenazadas por los humanos de manera más indirecta. Son atrapadas involuntariamente en redes de pesca por pesquerías comerciales como captura incidental y tragan accidentalmente anzuelos de pesca. Las redes de enmalle y las redes de cerco son una causa importante de mortalidad en ballenas y otros mamíferos marinos. ^{[ 97 ]} Las especies comúnmente enredadas incluyen ballenas picudas. Las ballenas también se ven afectadas por la contaminación marina . Altos niveles de químicos orgánicos se acumulan en estos animales ya que están en lo alto de la cadena alimentaria. Tienen grandes reservas de grasa, más en el caso de las ballenas dentadas ya que están más arriba en la cadena alimentaria que las ballenas barbadas. Las madres lactantes pueden transmitir las toxinas a sus crías. Estos contaminantes pueden causar cánceres gastrointestinales y una mayor vulnerabilidad a enfermedades infecciosas. ^{[ 98 ]} También pueden ser envenenadas al tragar basura, como bolsas de plástico. ^{[ 99 ]} El sonar militar avanzado daña a las ballenas . El sonar interfiere con las funciones biológicas básicas de las ballenas, como la alimentación y el apareamiento, al afectar su capacidad de ecolocalización . Las ballenas nadan en respuesta al sonar y a veces experimentan enfermedad por descompresión debido a cambios rápidos de profundidad. La actividad del sonar ha provocado varamientos masivos, resultando en lesiones o muerte. ^{[ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]} A veces, las ballenas mueren o resultan heridas durante colisiones con barcos o embarcaciones. Esto se considera una amenaza significativa para poblaciones de ballenas vulnerables como la ballena franca del Atlántico Norte , cuya población total es inferior a 500. ^{[ 104 ]} Se cree que hasta dos tercios de las colisiones entre ballenas y barcos no se reportan; ya sea porque no se detectan en barcos grandes, ocurren de noche o durante condiciones climáticas adversas u otras razones. ^{[ 105 ]} Desde 2013 hasta al menos 2023, Chile ha sido el país del mundo con la mayor cantidad de colisiones fatales registradas entre ballenas y barcos. ^{[ 105 ]}

La caza de ballenas disminuyó sustancialmente después de 1946 cuando, en respuesta a la fuerte disminución de las poblaciones de ballenas, la Comisión Ballenera Internacional impuso una moratoria que estableció un límite de captura para cada país; esto excluyó a los grupos aborígenes hasta 2004. ^{[ 88 ] [ 95 ] [ 106 ] [ 107 ]} A partir de 2015, las comunidades aborígenes tienen permitido capturar 280 ballenas boreales frente a Alaska y dos de la costa occidental de Groenlandia, 620 ballenas grises frente al estado de Washington, tres ballenas minke comunes frente a la costa oriental de Groenlandia y 178 en su costa occidental, 10 ballenas de aleta de la costa occidental de Groenlandia, nueve ballenas jorobadas de la costa occidental de Groenlandia y 20 frente a San Vicente y las Granadinas cada año. ^{[ 107 ]} Varias especies que fueron explotadas comercialmente se han recuperado en números; Por ejemplo, las ballenas grises pueden ser tan numerosas como antes de su caza, pero la población del Atlántico Norte está funcionalmente extinta . Por el contrario, la ballena franca del Atlántico Norte se extinguió en gran parte de su antigua área de distribución, que se extendía por todo el Atlántico Norte, y solo sobrevive en pequeños fragmentos a lo largo de la costa de Canadá y Groenlandia, y se considera funcionalmente extinta a lo largo de la costa europea. ^{[ 108 ]}

La CBI ha designado dos santuarios de ballenas: el Santuario de Ballenas del Océano Austral y el Santuario de Ballenas del Océano Índico . El santuario del Océano Austral abarca 30.560.860 kilómetros cuadrados (11.799.610 millas cuadradas ) y cubre la Antártida. ^{[ 109 ]} El santuario del Océano Índico abarca todo el Océano Índico al sur de los 55°S. ^{[ 110 ]}  

Al menos 86 especies de cetáceos son reconocidas por el Comité Científico de la Comisión Ballenera Internacional . ^{[ 111 ]} A partir de 2020Seis especies se consideran en riesgo, ya que están clasificadas como " En peligro crítico " (ballena franca del Atlántico Norte ^{[ 112 ]} ), " En peligro " (ballena azul ^{[ 113 ]} , ballena franca del Pacífico Norte ^{[ 114 ]} y ballena sei ^{[ 115 ]} ) y " Vulnerables " (ballena de aleta ^{[ 116 ]} y cachalote ^{[ 117 ]} ). Veintiuna especies tienen una clasificación de " Datos insuficientes ". ^{[ 118 ]} Las especies que viven en hábitats polares son vulnerables a los efectos del cambio climático reciente y en curso , particularmente al momento en que se forma y se derrite el hielo marino. ^{[ 119 ]}

• 
  Gráfico de la población mundial de ballenas azules
• 
  Mapa mundial que muestra a los miembros de la Comisión Ballenera Internacional (CBI) en azul.
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  Expediciones de investigación de ballenas del Estudio de Cetáceos de la Isla Mingan (MICS), ^{[ 120 ]} Golfo de San Lorenzo , Canadá

Se estima que 13 millones de personas participaron en avistamientos de ballenas en todo el mundo en 2008, en todos los océanos excepto el Ártico. ^{[ 121 ]} Se han creado normas y códigos de conducta para minimizar el acoso a las ballenas. ^{[ 122 ]} Islandia, Japón y Noruega cuentan con industrias tanto de caza de ballenas como de avistamiento de ballenas. Los grupos de presión del avistamiento de ballenas están preocupados de que las ballenas más curiosas, que se acercan a los barcos y proporcionan gran parte del entretenimiento en los viajes de avistamiento de ballenas, sean las primeras en ser capturadas si se reanuda la caza de ballenas en las mismas zonas. ^{[ 123 ]} El avistamiento de ballenas generó 2.100 millones de dólares estadounidenses (1.400 millones de libras esterlinas) anuales en ingresos turísticos a nivel mundial, empleando a unos 13.000 trabajadores. ^{[ 121 ]} En contraste, la industria ballenera, con la moratoria vigente, genera 31 millones de dólares estadounidenses (20 millones de libras esterlinas) al año. ^{[ 92 ]}

Las ballenas desempeñaron un papel fundamental en la configuración de las formas artísticas de muchas civilizaciones costeras, como la nórdica , con algunas que datan de la Edad de Piedra . Los petroglifos de un acantilado en Bangudae, Corea del Sur, muestran 300 representaciones de diversos animales, un tercio de las cuales son ballenas. Algunos muestran detalles particulares, como los pliegues de la garganta, típicos de los rorcuales . Estos petroglifos demuestran que estos pueblos, que vivieron entre el 7000 y el 3500 a. C. en Corea del Sur, dependían en gran medida de las ballenas. ^{[ 124 ]} Los isleños del Pacífico y los aborígenes australianos consideraban a las ballenas como portadoras de bondad y alegría. Una excepción es la Polinesia Francesa , donde los cetáceos suelen ser objeto de brutalidad. ^{[ 125 ]}

En las regiones costeras de China, Corea y Vietnam, el culto a los dioses ballena, que se asociaron con los Reyes Dragón tras la llegada del budismo , estaba presente junto con leyendas relacionadas. ^{[ 126 ]} En Tailandia, las ballenas más comunes que se encuentran son las ballenas de Bryde . Los pescadores tailandeses las llaman Pla pu ( tailandés : ปลาปู่ ; pronunciado [ plāː puː ] ), "abuelo pez", y no las cazan. ^{[ 127 ]} En Vietnam, las ballenas tienen un sentido de divinidad ; a veces se celebran funerales para las ballenas varadas, una costumbre que deriva del antiguo reino marítimo de Champa de Vietnam . ^{[ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ]}

Las ballenas desempeñan un papel en los textos sagrados. La historia de Jonás siendo tragado por un gran pez se narra tanto en el Corán ^{[ 132 ]} como en el Libro bíblico de Jonás (y es mencionada por Jesús en el Nuevo Testamento: Mateo 12:40 ^{[ 133 ]} ). Este episodio fue representado frecuentemente en el arte medieval (por ejemplo, en el capitel de una columna del siglo XII en la iglesia abacial de Mozac , Francia). El « leviatán » descrito extensamente en Job 41:1-34 se entiende generalmente como una ballena. Algunos han interpretado los «monstruos marinos» en Lamentaciones 4:3 como mamíferos marinos, en particular ballenas, aunque la mayoría de las versiones modernas usan la palabra «chacales» ^{[ 134 ] .}

Las ballenas arponeadas y enredadas, en particular el cachalote, podrían haber sido responsables de los conocidos avistamientos de serpientes marinas . ^{[ 135 ] [ 136 ]}

En 1585, Alessandro Farnese , 1585, y François, duque de Anjou, 1582, fueron recibidos en su entrada ceremonial a la ciudad portuaria de Amberes por carrozas que incluían a "Neptuno y la ballena", lo que indicaba al menos la dependencia de la ciudad del mar para su riqueza. ^{[ 137 ]} En 1896, un artículo en The Pall Mall Gazette popularizó una práctica de medicina alternativa que probablemente comenzó en el pueblo ballenero de Eden , Australia , dos o tres años antes. ^{[ 138 ]} Se creía que meterse dentro del cadáver de una ballena y permanecer allí durante unas horas aliviaría los síntomas del reumatismo . ^{[ 139 ]}

Las ballenas son frecuentes en la literatura moderna. Moby Dick, de Herman Melville , presenta a una "gran ballena blanca" como el principal antagonista de Ahab. El relato se basa en parte en hechos históricos , ^{[ 140 ]} incluyendo al cachalote albino Mocha Dick . ^{[ 141 ]} Los Cuentos de así fue de Rudyard Kipling incluyen la historia de "Cómo la ballena se le metió en la garganta". ^{[ 142 ]} Una ballena aparece en el premiado libro infantil El caracol y la ballena (2003) de Julia Donaldson y Axel Scheffler . ^{[ 143 ]}

La película de Niki Caro , The Whale Rider, presenta a una niña maorí montando una ballena en su viaje para convertirse en una digna heredera del cacique. ^{[ 144 ]} La película de Walt Disney, Pinocho, presenta un enfrentamiento con una ballena gigante llamada Monstro al final de la película, con la voz de Thurl Ravenscroft . ^{[ 145 ]}

Una grabación de «Canción con una ballena jorobada» realizada por un equipo de científicos marinos se popularizó en 1970. La composición orquestal de Alan Hovhaness , « Y Dios creó las grandes ballenas» (1970), incluye grabaciones de sonidos de ballenas jorobadas y ballenas boreales. ^{[ 146 ]}

El concepto de una "ballena espacial" extraterrestre aparece en el arte y los medios de comunicación, popularizado por primera vez en la década de 1970, comparando la inmensidad del océano con el vacío del espacio exterior. ^{[ 147 ] [ 148 ]}

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  Grabado de Gilliam van der Gouwen que representa a un cachalote varado siendo descuartizado en la costa holandesa, 1598.
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  Ilustración de Gustave Doré del relato del barón Munchausen sobre ser tragado por una ballena.
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  Balleneros frente a la bahía de Twofold, Nueva Gales del Sur . Acuarela de Oswald Brierly , 1867.

Las belugas fueron las primeras ballenas en ser mantenidas en cautiverio. La primera beluga se exhibió en el Museo Barnum de la ciudad de Nueva York en 1861. ^{[ 149 ]} Durante la mayor parte del siglo XX, Canadá fue la principal fuente de belugas salvajes, ^{[ 150 ]} seguida de Rusia cuando la práctica fue prohibida en Canadá. ^{[ 150 ]} La mayoría de las belugas en cautiverio son capturadas en la naturaleza, ya que la cría en cautiverio ha tenido un éxito limitado. ^{[ 151 ]}

Entre 1960 y 1992, la Armada estudió las capacidades de los mamíferos marinos con el sonar , utilizando delfines y luego belugas, para mejorar la detección de objetos submarinos. ^{[ 152 ]} Un programa similar fue utilizado por la Armada rusa durante la Guerra Fría, en el que las belugas también fueron entrenadas para operaciones antiminas en el Ártico. ^{[ 153 ]}

En 2006, había 30 belugas en Canadá y 28 en Estados Unidos, y se habían reportado 42 muertes en cautiverio hasta ese momento. ^{[ 150 ]} Los acuarios han intentado mantener en cautiverio otras especies de ballenas como el narval, el zifio de Sowerby, la ballena gris y la ballena minke, a menudo sin éxito. ^{[ 154 ] [ 155 ]}