Arqueocetos

Identificados por primera vez como cetáceos por West en 1980 , los pakicétidos , las ballenas más arcaicas, tenían patas largas y delgadas y una cola larga y estrecha, y podían alcanzar el tamaño de un lobo moderno. Solo se han encontrado en sedimentos de arroyos de agua dulce en el noroeste de la India y el norte de Pakistán, y probablemente eran animales zancudos en lugar de nadadores. ^{[ 7 ]}

Se conocen docenas de fósiles, pero solo de cráneos, dientes y fragmentos de mandíbula; no se han encontrado esqueletos completos. La dentición variaba; las especies más pequeñas tenían dientes como los de los peces modernos, y las más grandes se parecían más a las hienas modernas. Los pakicétidos podrían haber sido depredadores o carroñeros. Ni el cráneo ni la dentición de los pakicétidos se asemejan a los de las ballenas modernas, pero el proceso sigmoideo , el involucro , los osículos paquiostóticos (compactos) y rotados de sus oídos aún revelan su naturaleza cetácea. ^{[ 2 ]}

La siguiente familia de ballenas divergentes, los Ambulocetidae , eran grandes, ya acuáticos, ^{[ 8 ]} y parecidos a los cocodrilos, con grandes patas y una cola fuerte. Los sedimentos indican que vivían en zonas costeras y sus huesos compactos sugieren que eran depredadores de emboscada en lugar de de persecución rápida. Los Ambulocetidae también se conocen exclusivamente de Pakistán e India. ^{[ 7 ]}

De los menos de 10 fósiles que se han descrito, uno, Ambulocetus natans , está casi completo y es la principal fuente de información sobre la evolución temprana de los cetáceos. Del tamaño de un león marino macho, tenía una cabeza grande con un hocico largo y dientes robustos y muy desgastados. La mandíbula inferior muestra que Ambulocetus tenía un tejido blando inusual que conectaba la parte posterior de la mandíbula con el oído medio: un pequeño equivalente a la gran almohadilla de grasa receptora de sonido en los odontocetos modernos. Sus ojos estaban ubicados dorsalmente en la cabeza, pero miraban lateralmente. La musculatura de la cabeza, el cuello y la espalda era fuerte y la cola, sin aleta caudal, era larga. Las extremidades posteriores eran cortas, pero estaban equipadas con pies largos. Las extremidades anteriores también eran cortas y estaban equipadas con cinco pezuñas cortas. Ambulocetus probablemente nadaba con sus pies traseros como una nutria moderna y era incapaz de soportar su propio peso en tierra. Probablemente era un cazador de emboscada como los cocodrilos modernos. ^{[ 2 ]}

Los Remingtonocétidos tenían extremidades cortas y una cola fuerte y poderosa con vértebras aplanadas. Su hocico largo, ojos diminutos y morfología de las orejas sugieren que su visión era deficiente y que el oído era su sentido dominante. También se han encontrado únicamente en Pakistán e India, y los sedimentos indican que vivían en aguas turbias en zonas costeras. Probablemente, los Remingtonocétidos podían vivir en tierra. Usaban sus colas para nadar. ^{[ 7 ]}

Se han descrito docenas de fósiles, pero la mayoría son solo cráneos y mandíbulas inferiores con pocos restos dentales y postcraneales. Los remingtonocétidos probablemente variaban en tamaño, siendo la especie más pequeña similar a Pakicetus y la más grande a Ambulocetus . Los remingtonocétidos tenían hocicos más largos que otros arqueocetos, excepto que la morfología craneal también variaba considerablemente, probablemente reflejando diferentes dietas. Los ojos eran pequeños, pero las orejas eran grandes y estaban muy separadas  , lo que probablemente refleja un mayor énfasis en la audición subacuática. Los restos fragmentarios de postcraneos de remingtonocétidos sugieren que tenían un cuello largo y grandes extremidades posteriores que probablemente podían soportar el peso corporal en tierra. ^{[ 2 ]}

Las familias restantes y los cetáceos corona posteriores forman un clado unido por seis sinapomorfías : ^{[ 9 ]} El margen anterior de las narinas externas se encuentra por encima o detrás del tercer incisivo superior, el rostro es ancho, los procesos supraorbitales están presentes pero son cortos, el borde anterior de la órbita se encuentra por encima del segundo o tercer molar superior, el proceso postorbital forma un ángulo de 90° con la cresta sagital y las vértebras cervicales son cortas.

Los Protocetidae , conocidos tanto de África como de América, eran una familia diversificada con extremidades posteriores y una cola fuerte, lo que indica que eran nadadores fuertes que colonizaron océanos cálidos y poco profundos, como los arrecifes. Influyeron enormemente en la evolución de los cetáceos hace 47  a  41 millones de años , porque se extendieron por los océanos de la Tierra. ^{[ 7 ]} Tenían hocicos largos, ojos grandes y una abertura nasal ubicada más arriba en la cabeza que en los arqueocetos anteriores  , lo que sugiere que podían respirar con la cabeza en posición horizontal, similar a los cetáceos modernos  , un primer paso hacia un espiráculo. Su dentición variaba, pero comenzó a evolucionar hacia los dientes no masticadores de los cetáceos modernos, y probablemente eran cazadores activos. Su capacidad para moverse en tierra parece haber sido variable: en Rodhocetus y Peregocetus poseen una articulación sacroilíaca , lo que indica que podían moverse en tierra. ^{[ 10 ]} En otros géneros ( Georgeacetus y Aegicetus ), la pelvis no estaba conectada a la columna vertebral, lo que sugiere que las extremidades posteriores no podían soportar el peso corporal. ^{[ 2 ]} Algunos géneros ( Rodhocetus ) tenían grandes patas traseras que formaban grandes paletas, mientras que Aegicetus parece haber dependido más de su cola para impulsarse a través del agua. ^{[ 11 ]}

Los basilosáuridos , que tenían extremidades posteriores diminutas y extremidades anteriores en forma de aleta, eran obligatoriamente acuáticos y llegaron a dominar los océanos. Todavía carecían de la ecolocalización y las barbas de los odontocetos y misticetos modernos. ^{[ 7 ]} Los basilosáuridos y los dorudontidos son los cetáceos acuáticos obligados más antiguos de los que se conoce el esqueleto completo. Presentan una serie de adaptaciones acuáticas que no están presentes en los arqueocetos anteriores: ^{[ 12 ]} En la columna vertebral, las vértebras cervicales son cortas, las vértebras torácicas y lumbares son de longitud similar, las vértebras sacras no están fusionadas, las articulaciones sacroilíacas están ausentes y la cola corta tiene una vértebra esférica (lo que indica la presencia de una aleta caudal). Las escápulas son anchas y en forma de abanico con acromiones anteriores y pequeñas fosas supraespinosas. Los cúbitos son grandes y tienen olécranons planos transversalmente, las muñecas y los antebrazos distales están aplanados en el plano de las manos, y las extremidades posteriores son diminutas.