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mundo del ARN

Una comparación del ARN ( izquierda ) con el ADN ( derecha ), que muestra las hélices y las nucleobases que emplea cada uno. El mundo del ARN es una etapa hipotética en la histo...

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Una comparación del ARN ( izquierda ) con el ADN ( derecha ), que muestra las hélices y las nucleobases que emplea cada uno.

El mundo del ARN es una etapa hipotética en la historia evolutiva de la vida en la Tierra en la que las moléculas de ARN autorreplicantes proliferaron antes de la evolución del ADN y las proteínas . [ 1 ] El término también se refiere a la hipótesis que postula la existencia de esta etapa. Alexander Rich propuso por primera vez el concepto del mundo del ARN en 1962, [ 2 ] y Walter Gilbert acuñó el término en 1986. [ 3 ]

Entre las características del ARN que sugieren su prominencia original se encuentran las siguientes:

  • Al igual que el ADN, el ARN puede almacenar y replicar información genética. Si bien el ARN es considerablemente más frágil que el ADN, algunos ARN antiguos podrían haber desarrollado la capacidad de metilar otros ARN para protegerlos. [ 4 ] La formación simultánea de los cuatro componentes básicos del ARN refuerza aún más esta hipótesis. [ 5 ]
  • Las enzimas compuestas de ARN ( ribozimas ) pueden catalizar (iniciar o acelerar) reacciones químicas que son cruciales para la vida , [ 6 ] por lo que es concebible que en un mundo de ARN, las ribozimas hayan precedido a las enzimas compuestas de proteínas. [ 7 ]
  • Uno de los componentes más importantes de las células , el ribosoma , está compuesto principalmente de ARN.

Aunque se han propuesto vías químicas alternativas para el origen de la vida, [ 9 ] y la vida basada en ARN podría no haber sido la primera en existir, [ 3 ] [ 10 ] la hipótesis del mundo de ARN parece ser el paradigma de abiogénesis más favorecido . Sin embargo, incluso sus defensores coinciden en que aún no existe evidencia concluyente para refutar por completo otros paradigmas e hipótesis. [ 2 ] [ 11 ] [ 12 ] Independientemente de su plausibilidad en un escenario prebiótico , el mundo de ARN puede servir como sistema modelo para estudiar el origen de la vida . [ 13 ]

Si existió el mundo del ARN, probablemente le siguió una era caracterizada por la evolución de las ribonucleoproteínas ( mundo RNP ), [ 3 ] que a su vez dio paso a la era del ADN y las proteínas más largas. El ADN tiene mayor estabilidad y durabilidad que el ARN, lo que podría explicar por qué se convirtió en la molécula de almacenamiento de información predominante . [ 14 ] Las enzimas proteicas podrían haber reemplazado a las ribozimas basadas en ARN como biocatalizadores debido a que la mayor abundancia y diversidad de los monómeros que las componen las hace más versátiles. Dado que algunos cofactores contienen características tanto de nucleótidos como de aminoácidos, es posible que los aminoácidos, los péptidos y, finalmente, las proteínas fueran inicialmente cofactores de las ribozimas. [ 8 ]

Historia

Uno de los desafíos en el estudio de la abiogénesis es que el sistema de reproducción y metabolismo utilizado por toda la vida existente involucra tres tipos distintos de macromoléculas interdependientes ( ADN , ARN y proteínas ), ninguna de las cuales puede funcionar y reproducirse sin las otras, la clásica paradoja del huevo y la gallina . Esto sugiere que la vida no podría haber surgido en su forma actual, lo que ha llevado a los investigadores a plantear hipótesis sobre mecanismos mediante los cuales el sistema actual podría haber surgido de un sistema precursor más simple. [ 15 ] El biólogo molecular estadounidense Alexander Rich fue el primero en postular una hipótesis coherente sobre el origen de los nucleótidos como precursores de la vida. [ 16 ] En un artículo de 1962 explicó que el entorno de la Tierra primitiva podría haber producido moléculas de ARN (monómeros de polinucleótidos) que eventualmente adquirieron funciones enzimáticas y autorreplicantes. [ 17 ]

Otras menciones del ARN como molécula primordial se pueden encontrar en artículos de Francis Crick [ 18 ] y Leslie Orgel , [ 19 ] así como en el libro de Carl Woese de 1967, El código genético . [ 20 ] Hans Kuhn en 1972 planteó un posible proceso por el cual el sistema genético moderno podría haber surgido de un precursor basado en nucleótidos , y esto llevó a Harold White en 1976 a observar que muchos de los cofactores esenciales para la función enzimática son nucleótidos o podrían haberse derivado de ellos. Propuso un escenario en el que la electroquímica crítica de las reacciones enzimáticas habría requerido la retención de las porciones específicas de nucleótidos de las enzimas originales basadas en ARN que realizaban las reacciones, mientras que los elementos estructurales restantes de las enzimas fueron reemplazados gradualmente por proteínas, hasta que todo lo que quedaba de los ARN originales eran estos cofactores de nucleótidos, "fósiles de enzimas de ácidos nucleicos". [ 8 ]

Propiedades del ARN

Las propiedades del ARN hacen que la idea de la hipótesis del mundo de ARN sea conceptualmente plausible, aunque su aceptación general como explicación del origen de la vida requiere más evidencia. [ 21 ] Se sabe que el ARN forma catalizadores eficientes, y su similitud con el ADN deja clara su capacidad para almacenar información. Sin embargo, existen diferentes opiniones sobre si el ARN constituyó el primer sistema autorreplicante autónomo o si fue un derivado de un sistema aún anterior. [ 3 ] Una versión de la hipótesis es que un tipo diferente de ácido nucleico , denominado pre-ARN , fue el primero en surgir como molécula autorreplicante, para ser reemplazado por el ARN solo más tarde. Por otro lado, el descubrimiento en 2009 de que los ribonucleótidos de pirimidina activados pueden sintetizarse en condiciones prebióticas plausibles [ 22 ] sugiere que es prematuro descartar los escenarios del ARN primero. [ 3 ] Entre las sugerencias para ácidos nucleicos de pre-ARN "simples" se incluyen el ácido nucleico peptídico (PNA), el ácido nucleico de treosa (TNA) o el ácido nucleico de glicol (GNA). [ 23 ] [ 24 ] A pesar de su simplicidad estructural y de poseer propiedades comparables con el ARN, aún no se ha demostrado la generación químicamente plausible de ácidos nucleicos "más simples" en condiciones prebióticas. [ 25 ]

El ARN como enzima

En la década de 1980, se descubrieron estructuras de ARN capaces de autoprocesarse, [ 26 ] con la porción de ARN de la ribonucleasa P actuando como su subunidad catalítica. [ 27 ] Estos ARN catalíticos, denominados enzimas de ARN o ribozimas, se encuentran en la vida actual basada en ADN y podrían ser ejemplos de fósiles vivientes . Las ribozimas desempeñan funciones vitales, como la del ribosoma . La subunidad grande del ribosoma incluye un ARNr responsable de la actividad peptidiltransferasa formadora de enlaces peptídicos en la síntesis de proteínas. Existen muchas otras actividades de ribozimas; por ejemplo, la ribozima cabeza de martillo realiza la autocorte [ 28 ] y una ribozima ARN polimerasa puede sintetizar una cadena corta de ARN a partir de una plantilla de ARN cebada. [ 29 ]

Entre las propiedades enzimáticas importantes para el comienzo de la vida se encuentran:

Autorreplicación
La capacidad de autorreplicarse o sintetizar otras moléculas de ARN; se han producido artificialmente en el laboratorio moléculas de ARN relativamente cortas capaces de sintetizar otras. La más corta tenía 165 bases , aunque se estima que solo una parte de la molécula era crucial para esta función.
  • Una versión, de 189 bases de longitud, tenía una tasa de error de tan solo 1,1 % por nucleótido al sintetizar una cadena de ARN de 11 nucleótidos a partir de cadenas molde cebadas. [ 30 ] Esta ribozima de 189 pares de bases podía polimerizar un molde de como máximo 14 nucleótidos de longitud, lo cual es demasiado corto para la autorreplicación, pero es una pista potencial para futuras investigaciones. La extensión de cebador más larga realizada por una ribozima polimerasa fue de 20 bases. [ 31 ]
  • En 2016, investigadores informaron sobre el uso de la evolución in vitro para mejorar drásticamente la actividad y la generalidad de una ribozima de ARN polimerasa mediante la selección de variantes capaces de sintetizar moléculas de ARN funcionales a partir de una plantilla de ARN. [ 32 ] Cada ribozima de ARN polimerasa fue diseñada para permanecer unida a su nueva cadena de ARN sintetizada; esto permitió al equipo aislar polimerasas exitosas. Las ARN polimerasas aisladas se utilizaron nuevamente para otra ronda de evolución. Tras varias rondas de evolución, obtuvieron una ribozima de ARN polimerasa denominada 24-3, capaz de copiar casi cualquier otro ARN, desde pequeños catalizadores hasta enzimas largas basadas en ARN. Ciertos ARN se amplificaron hasta 10 000 veces, una primera versión de ARN de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). [ 32 ]
Se cree que la vida surgió de la materia inanimada hace más de 3.500 millones de años, cuando un proceso de abiogénesis rudimentario evolucionó gradualmente hacia un proceso autocatalítico capaz de replicación basada en plantillas. [ 33 ] Se propuso, basándose en reacciones de ARN experimentalmente factibles catalizadas por una ribozima , que el surgimiento de la vida fue probablemente un proceso gradual que involucró las propiedades evolutivas de variación , herencia y reproducción , permitiendo finalmente la evolución darwiniana . [ 33 ]
Los esfuerzos recientes se han dirigido a intentar demostrar la replicación del ARN en condiciones que presuponen la presencia, durante la evolución temprana, de intermediarios nucleotídicos plausibles y condiciones ambientales plausibles que podrían favorecer la replicación de la cadena alternando con la separación de la cadena. Un ejemplo de ello fue la demostración de la copia de ARN de alta fidelidad mediante la ligación de fosfato cíclico 2',3' para permitir la síntesis de polinucleótidos en condiciones también compatibles con la separación de la cadena. [ 34 ] En otro estudio, se demostró que en un modelo de entorno Hádico oscilante , probablemente abundante durante la evolución temprana, puede ocurrir la síntesis y replicación de ARN mediada por ribozimas. [ 35 ]
Catálisis
La capacidad de catalizar reacciones químicas simples, lo que mejoraría la creación de moléculas que son bloques de construcción de moléculas de ARN (es decir, una cadena de ARN que facilitaría la creación de más cadenas de ARN). Se han formado artificialmente en el laboratorio moléculas de ARN relativamente cortas con tales capacidades. [ 36 ] [ 37 ] Un estudio reciente demostró que casi cualquier ácido nucleico puede evolucionar hacia una secuencia catalítica bajo la selección adecuada. Por ejemplo, un fragmento de ADN de 50 nucleótidos elegido arbitrariamente que codifica el ARNm de la albúmina de Bos taurus (ganado vacuno) se sometió a evolución in vitro para derivar un ADN catalítico (una desoxirribozima , también llamada ADNzima) con actividad de escisión de ARN. Después de solo unas pocas semanas, había evolucionado una ADNzima con una actividad catalítica significativa. [ 38 ] En general, el ADN es mucho más inerte químicamente que el ARN y, por lo tanto, mucho más resistente a la obtención de propiedades catalíticas. Si la evolución in vitro funciona para el ADN, sucederá mucho más fácilmente con el ARN. En 2022, Nick Lane y sus coautores demostraron en una simulación computacional que secuencias cortas de ARN podrían haber sido capaces de catalizar la fijación de CO2, lo que apoyó la replicación y el crecimiento de protocélulas. [ 39 ]
Ligación de aminoácidos y ARN
La capacidad de conjugar un aminoácido al extremo 3' de un ARN para utilizar sus grupos químicos o proporcionar una cadena lateral alifática ramificada larga . Se ha sugerido que los aminoácidos pudieron haber participado inicialmente con las moléculas de ARN como cofactores, mejorando o diversificando sus capacidades enzimáticas, antes de evolucionar hacia péptidos más complejos. En la actualidad, esto se observa con mayor frecuencia en forma de aminoacil-ARNt . [ 40 ]
Formación de enlaces peptídicos
La capacidad de catalizar la formación de enlaces peptídicos entre aminoácidos para producir péptidos cortos o proteínas más largas . Esto lo realizan en las células modernas los ribosomas, un complejo formado por varias moléculas de ARN conocidas como ARNr junto con muchas proteínas. Se cree que las moléculas de ARNr son responsables de su actividad enzimática, ya que ningún residuo de aminoácido se encuentra a menos de 18 Å del sitio activo de la enzima [ 21 ] y, cuando se eliminó rigurosamente la mayoría de los residuos de aminoácidos del ribosoma, el ribosoma resultante conservó su actividad peptidiltransferasa completa, siendo totalmente capaz de catalizar la formación de enlaces peptídicos entre aminoácidos [ 41 ] .
  • Una pseudo simetría de doble eje en la región que rodea el centro de peptidiltransferasa (PTC) dio lugar a la hipótesis del protorribosoma, según la cual un vestigio de una antigua molécula dimérica del mundo del ARN funciona dentro del ribosoma. [ 42 ] En 2022, se sintetizó en el laboratorio una molécula de ARN derivada de la secuencia del ARN ribosómico 23S de esta región para poner a prueba la hipótesis del protorribosoma. Esta molécula fue capaz de dimerizarse y formar enlaces peptídicos. [ 43 ]
  • En 1999 se sintetizó en el laboratorio una molécula de ARN mucho más corta con la capacidad de formar enlaces peptídicos , y se ha sugerido que el ARNr ha evolucionado a partir de una molécula similar. [ 44 ]
  • Se sugiere que el ARNt también evolucionó a partir de moléculas de ARN que comenzaron a catalizar la transferencia de aminoácidos (véase también la discusión sobre la ligación de aminoácidos-ARN más arriba). [ 45 ] El núcleo actual del ribosoma, el PTC, también puede haber evolucionado a partir de la concatenación de cinco proto-ARNt. [ 46 ] [ 47 ]
    • Una hipótesis del tipo mundo RNP plantea que el tallo aceptor del ARNt y el dominio catalítico de la aaRS surgieron antes que el código genético y el PTC. [ 48 ]

Cofactores

Las enzimas proteicas catalizan diversas reacciones químicas, pero más de la mitad de ellas incorporan cofactores para facilitar y diversificar sus actividades catalíticas. [ 49 ] Los cofactores son esenciales en biología, ya que se basan principalmente en nucleótidos en lugar de aminoácidos. Las ribozimas utilizan cofactores de nucleótidos para crear metabolismo, con dos opciones básicas: unión no covalente o unión covalente. Ambos enfoques se han demostrado utilizando evolución dirigida para reinventar duplicados de ARN de procesos catalizados por proteínas. Lorsch y Szostak [ 50 ] investigaron ribozimas que podían autofosforilarse y utilizar ATP-γS como sustrato. Sin embargo, solo una de las siete clases de ribozimas seleccionadas tenía afinidad detectable por ATP, lo que indica que la capacidad de unirse a ATP estaba comprometida. También se evaluaron ribozimas redox dependientes de NAD + -. [ 51 ] La ribozima seleccionada tenía una tasa de mejora de más de 10 7 veces y se demostró que catalizaba la reacción inversa: la reducción de benzaldehído por NADH. [ 52 ] Dado que el uso de adenosina como cofactor es frecuente en el metabolismo actual y es probable que haya sido común en el mundo del ARN, estos descubrimientos son esenciales para la evolución del metabolismo en el mundo del ARN.

ARN en el almacenamiento de información

El ARN es una molécula muy similar al ADN, con solo dos diferencias químicas significativas (la cadena principal del ARN utiliza ribosa en lugar de desoxirribosa y sus nucleobases incluyen uracilo en lugar de timina ). La estructura general del ARN y del ADN es sumamente similar: una hebra de ADN y una de ARN pueden unirse para formar una estructura de doble hélice. Esto permite almacenar información en el ARN de forma muy similar a como se almacena en el ADN. Sin embargo, el ARN es menos estable y más propenso a la hidrólisis debido a la presencia de un grupo hidroxilo en la posición 2' de la ribosa.

La principal diferencia entre el ARN y el ADN es la presencia de un grupo hidroxilo en la posición 2'.

Comparación de la estructura del ADN y del ARN

La principal diferencia entre el ARN y el ADN es la presencia de un grupo hidroxilo en la posición 2' del azúcar ribosa en el ARN (ilustración, derecha). [ 21 ] Este grupo hace que la molécula sea menos estable porque, cuando no está confinada en una doble hélice, el hidroxilo 2' puede atacar químicamente el enlace fosfodiéster adyacente para escindir el esqueleto fosfodiéster. El grupo hidroxilo también fuerza a la ribosa a adoptar la conformación de azúcar C3'- endo , a diferencia de la conformación C2'- endo del azúcar desoxirribosa en el ADN. Esto fuerza a una doble hélice de ARN a cambiar de una estructura de ADN-B a una que se asemeja más a la del ADN-A .

El ARN también utiliza un conjunto de bases diferente al del ADN: adenina , guanina , citosina y uracilo , en lugar de adenina, guanina, citosina y timina . Químicamente, el uracilo es similar a la timina, diferenciándose solo por un grupo metilo , y su producción requiere menos energía. [ 53 ] En términos de apareamiento de bases, esto no tiene efecto. La adenina se une fácilmente al uracilo o a la timina. Sin embargo, el uracilo es un producto del daño a la citosina que hace que el ARN sea particularmente susceptible a mutaciones que pueden reemplazar un par de bases GC con un par de bases GU ( wobble ) o AU .

Se cree que el ARN precedió al ADN debido a su orden en las vías biosintéticas. [ 10 ] Los desoxirribonucleótidos utilizados para sintetizar ADN se obtienen a partir de ribonucleótidos, los componentes básicos del ARN, mediante la eliminación del grupo 2'-hidroxilo. Por consiguiente, una célula debe tener la capacidad de sintetizar ARN antes de poder sintetizar ADN.

Limitaciones del almacenamiento de información en el ARN

Las propiedades químicas del ARN hacen que las moléculas grandes de ARN sean inherentemente frágiles y se puedan descomponer fácilmente en sus nucleótidos constituyentes mediante hidrólisis . [ 54 ] [ 55 ] Estas limitaciones no imposibilitan el uso del ARN como sistema de almacenamiento de información , sino que simplemente requieren mucha energía (para reparar o reemplazar las moléculas de ARN dañadas) y son propensas a la mutación. Si bien esto lo hace inadecuado para la vida actual, "optimizada para el ADN", podría haber sido aceptable para formas de vida más primitivas.

El ARN como regulador

Se ha descubierto que los ribointerruptores actúan como reguladores de la expresión génica, particularmente en bacterias, pero también en plantas y arqueas . Los ribointerruptores alteran su estructura secundaria en respuesta a la unión de un metabolito . Las clases de ribointerruptores tienen dominios de aptámeros altamente conservados , incluso entre organismos diversos. Cuando un metabolito objetivo se une a este aptámero, ocurren cambios conformacionales que modulan la expresión de los genes transportados por el ARNm. Estos cambios ocurren en una plataforma de expresión, ubicada corriente abajo del aptámero. [ 56 ] Este cambio en la estructura puede resultar en la formación o la interrupción de un terminador , truncando o permitiendo la transcripción respectivamente. [ 57 ] Alternativamente, los ribointerruptores pueden unirse u ocluir la secuencia Shine-Dalgarno , afectando la traducción. [ 58 ] Se ha sugerido que estos se originaron en un mundo basado en ARN. [ 59 ] Además, los termómetros de ARN regulan la expresión génica en respuesta a los cambios de temperatura. [ 60 ]

Apoyo y dificultades

La hipótesis del mundo de ARN está respaldada por la capacidad del ARN para hacer las tres cosas de almacenar, transmitir y duplicar información genética , como lo hace el ADN , y realizar reacciones enzimáticas, como las enzimas basadas en proteínas. Debido a que puede llevar a cabo los tipos de tareas que ahora realizan las proteínas y el ADN, se cree que el ARN alguna vez fue capaz de sustentar vida independiente por sí mismo. [ 21 ] Algunos virus usan ARN como su material genético, en lugar de ADN. [ 61 ] Además, aunque no se encontraron nucleótidos en experimentos basados ​​en el experimento de Miller-Urey , su formación en condiciones prebióticamente plausibles se informó en 2009; [ 22 ] Una base púrica , la adenina, es simplemente un pentámero de cianuro de hidrógeno , y resulta que esta base en particular se utiliza como vehículo energético omnipresente en la célula: el trifosfato de adenosina se utiliza en todas partes con preferencia al trifosfato de guanosina , al trifosfato de citidina , al trifosfato de uridina o incluso al trifosfato de desoxitimidina , que podrían servir igual de bien, pero que prácticamente nunca se utilizan excepto como bloques de construcción para cadenas de ácidos nucleicos. Los experimentos con ribozimas básicas, como el ARN del bacteriófago Qβ , han demostrado que las estructuras de ARN autorreplicantes simples pueden soportar incluso fuertes presiones selectivas (por ejemplo, terminadores de cadena de quiralidad opuesta). [ 62 ]

Dado que no se conocían vías químicas para la síntesis abiogénica de nucleótidos a partir de las nucleobases pirimídicas citosina y uracilo en condiciones prebióticas, algunos creen que los ácidos nucleicos no contenían estas nucleobases presentes en los ácidos nucleicos de la vida. [ 63 ] El nucleósido citosina tiene una vida media en aislamiento de 19 días a 100 °C (212 °F) y de 17 000 años en agua congelada, lo que algunos argumentan que es demasiado corto en la escala de tiempo geológica para su acumulación. [ 64 ] Otros han cuestionado si la ribosa y otros azúcares del esqueleto podrían ser lo suficientemente estables como para encontrarse en el material genético original, [ 65 ] y han planteado la cuestión de que todas las moléculas de ribosa habrían tenido que ser del mismo enantiómero , ya que cualquier nucleótido con la quiralidad incorrecta actúa como terminador de cadena . [ 66 ]  

Los ribonucleósidos de pirimidina y sus respectivos nucleótidos se han sintetizado prebióticamente mediante una secuencia de reacciones que evitan los azúcares libres y se ensamblan de forma gradual incluyendo reacciones químicas nitrogenadas y oxigenadas. En una serie de publicaciones, John Sutherland y su equipo en la Escuela de Química de la Universidad de Manchester han demostrado rutas de alto rendimiento para los ribonucleótidos de citidina y uridina construidos a partir de pequeños fragmentos de 2 y 3 carbonos como el glicolaldehído , el gliceraldehído o el gliceraldehído-3-fosfato, la cianamida y el cianoacetileno . Uno de los pasos en esta secuencia permite el aislamiento de la aminooxazolina de ribosa enantiopura si el exceso enantiomérico de gliceraldehído es del 60% o mayor, de posible interés para la homochiralidad biológica. [ 67 ] Esto puede considerarse un paso de purificación prebiótica, donde dicho compuesto cristalizó espontáneamente a partir de una mezcla de las otras aminooxazolinas de pentosa. Las aminooxazolinas pueden reaccionar con cianoacetileno de manera suave y altamente eficiente, controlada por fosfato inorgánico, para dar los ribonucleótidos de citidina. La fotoanomerización con luz UV permite la inversión alrededor del centro anomérico 1' para dar la estereoquímica beta correcta; un problema con esta química es la fosforilación selectiva de alfa-citidina en la posición 2'. [ 68 ] Sin embargo, en 2009, demostraron que los mismos bloques de construcción simples permiten el acceso, a través de la elaboración de nucleobases controlada por fosfato, a nucleótidos de pirimidina 2',3'-cíclicos directamente, que se sabe que pueden polimerizarse en ARN. [ 22 ] La química orgánica Donna Blackmond describió este hallazgo como "fuerte evidencia" a favor del mundo del ARN. [ 69 ] Sin embargo, John Sutherland afirmó que, si bien el trabajo de su equipo sugiere que los ácidos nucleicos desempeñaron un papel temprano y central en el origen de la vida, no necesariamente respaldaba la hipótesis del mundo de ARN en sentido estricto, la cual describió como un "arreglo restrictivo e hipotético". [ 70 ]

El artículo del grupo de Sutherland de 2009 también destacó la posibilidad de la foto-sanitización de los fosfatos cíclicos de pirimidina-2',3'. [ 22 ] Una posible debilidad de estas rutas es la generación de gliceraldehído enantioméricamente enriquecido, o su derivado 3-fosfato (el gliceraldehído prefiere existir como su tautómero ceto, la dihidroxiacetona).

El 8 de agosto de 2011, se publicó un informe, basado en estudios de la NASA con meteoritos encontrados en la Tierra , que sugería que los bloques de construcción del ARN (adenina, guanina y moléculas orgánicas relacionadas ) podrían haberse formado en el espacio exterior . [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] En 2017, una investigación que utilizó un modelo numérico sugirió que un mundo de ARN podría haber surgido en estanques cálidos en la Tierra primitiva, y que los meteoritos fueron una fuente plausible y probable de los bloques de construcción del ARN ( ribosa y ácidos nucleicos) para estos entornos. [ 74 ] El 29 de agosto de 2012, astrónomos de la Universidad de Copenhague informaron de la detección de una molécula de azúcar específica, el glicolaldehído , en un sistema estelar distante. La molécula se encontró alrededor del sistema binario protoestelar IRAS 16293-2422 , que se encuentra a 400 años luz de la Tierra. [ 75 ] [ 76 ] Debido a que el glicolaldehído es necesario para formar ARN, este hallazgo sugiere que las moléculas orgánicas complejas pueden formarse en sistemas estelares antes de la formación de planetas, llegando finalmente a planetas jóvenes en las primeras etapas de su formación. [ 77 ] Los nitrilos , precursores moleculares clave del escenario del mundo de ARN, se encuentran entre las familias químicas más abundantes del universo y se han hallado en nubes moleculares en el centro de la Vía Láctea, protoestrellas de diferentes masas, meteoritos y cometas, y también en la atmósfera de Titán, la luna más grande de Saturno. [ 78 ] [ 79 ]

Un estudio de 2001 muestra que el ácido nicotínico y su precursor, el ácido quinolínico, pueden producirse con rendimientos de hasta el 7% en una secuencia no enzimática de seis pasos a partir de ácido aspártico y dihidroxiacetona fosfato (DHAP). La biosíntesis de ribosa fosfato podría haber producido DHAP y otros compuestos de tres carbonos. El ácido aspártico podría haber estado disponible a partir de la síntesis prebiótica o de la síntesis de pirimidinas por ribozimas. Esto apoya la idea de que el NAD podría haberse originado en el mundo del ARN. [ 80 ] Las secuencias de ARN de 30, 60, 100 y 140 nucleótidos fueron capaces de catalizar la síntesis de tres coenzimas comunes: CoA, NAD y FAD, a partir de sus precursores: 4'-fosfopanteteína , NMN y FMN , respectivamente. [ 81 ]

Síntesis de ARN prebiótico

La hipótesis del mundo de ARN propone que la polimerización espontánea de ribonucleótidos dio lugar a la aparición de ribozimas , incluyendo una ARN replicasa .

Los nucleótidos son las moléculas fundamentales que se combinan en serie para formar el ARN. Consisten en una base nitrogenada unida a una cadena principal de azúcar-fosfato. El ARN está formado por largas secuencias de nucleótidos específicos, dispuestos de tal manera que su secuencia de bases transporta información. La hipótesis del mundo de ARN sostiene que en la sopa primordial (o sándwich ) existían nucleótidos libres. Estos nucleótidos formaban enlaces entre sí con regularidad, los cuales se rompían con frecuencia debido a la baja energía de cambio. Sin embargo, ciertas secuencias de pares de bases poseen propiedades catalíticas que reducen la energía de formación de su cadena, lo que les permite permanecer unidas durante períodos más prolongados. A medida que cada cadena se alargaba, atraía más nucleótidos coincidentes con mayor rapidez, lo que provocaba que las cadenas se formaran más rápido de lo que se rompían. [ 82 ]

Algunos han propuesto que estas cadenas constituyen las primeras formas primitivas de vida. En un mundo de ARN, diferentes conjuntos de cadenas de ARN habrían tenido diferentes tasas de replicación, lo que habría aumentado o disminuido su frecuencia en la población, es decir, selección natural . A medida que los conjuntos más aptos de moléculas de ARN aumentaban su número, nuevas propiedades catalíticas añadidas por mutación, que favorecían su persistencia y expansión, podían acumularse en la población. Se ha identificado un conjunto autocatalítico de ribozimas, capaz de autorreplicarse en aproximadamente una hora. Este conjunto se produjo mediante competencia molecular ( evolución in vitro ) de mezclas de enzimas candidatas. [ 83 ]

La competencia entre ARN pudo haber favorecido la aparición de cooperación entre diferentes cadenas de ARN, abriendo el camino para la formación de la primera protocélula . Con el tiempo, se desarrollaron cadenas de ARN con propiedades catalíticas que ayudan a los aminoácidos a unirse (un proceso llamado enlace peptídico ). Estos aminoácidos podrían entonces ayudar con la síntesis de ARN, otorgando a aquellas cadenas de ARN que podían servir como ribozimas una ventaja selectiva. La capacidad de catalizar un paso en la síntesis de proteínas, la aminoacilación del ARN, se ha demostrado en un segmento corto (de cinco nucleótidos) de ARN. [ 84 ]

En 2014, un grupo de investigadores logró producir los cuatro componentes del ARN simulando el impacto de un asteroide en condiciones primordiales. [ 85 ] En marzo de 2015, científicos de la NASA informaron que, por primera vez, se habían formado en el laboratorio compuestos orgánicos complejos de ADN y ARN de la vida , incluyendo uracilo, citosina y timina, en condiciones que solo se encuentran en el espacio exterior , utilizando sustancias químicas iniciales, como la pirimidina , encontrada en meteoritos . La pirimidina, al igual que los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), podría haberse formado en estrellas gigantes rojas o en nubes de polvo y gas interestelar , según los científicos. [ 86 ] Ese mismo mes, los investigadores lograron producir más de 50 aminoácidos en un entorno de laboratorio utilizando únicamente sulfuro de hidrógeno , cianuro de hidrógeno (presumiblemente producido después de que meteoritos del espacio exterior reaccionaran con nitrógeno atmosférico ) y luz ultravioleta . [ 87 ]

En 2018, investigadores del Instituto Tecnológico de Georgia identificaron tres candidatos moleculares para las bases que podrían haber formado una versión más temprana del proto-ARN: ácido barbitúrico , melamina y 2,4,6-triaminopirimidina (TAP). Estas tres moléculas son versiones más simples de las cuatro bases del ARN actual, que podrían haber estado presentes en mayores cantidades y aún ser compatibles con ellas, pero que podrían haber sido descartadas por la evolución a cambio de pares de bases más óptimos. [ 88 ] Específicamente, TAP puede formar nucleótidos con una amplia gama de azúcares. [ 89 ] Tanto TAP como melamina forman pares de bases con ácido barbitúrico. Las tres forman espontáneamente nucleótidos con ribosa. [ 90 ]

Un estudio de 2026 sintetizó una ribozima polimerasa de 45 nucleótidos, descubierta a partir de conjuntos de secuencias aleatorias, que cataliza la síntesis general de ARN dirigida por ARN. Puede sintetizar tanto su cadena complementaria como una copia de sí misma con bastante precisión. Los autores especulan que las ribozimas polimerasas son más abundantes en el espacio de secuencias de ARN de lo que se pensaba anteriormente. [ 91 ]

Evolución del ADN

Uno de los desafíos que plantea la hipótesis del mundo de ARN es descubrir la vía por la cual un sistema basado en ARN transitó a uno basado en ADN. Geoffrey Diemer y Ken Stedman, de la Universidad Estatal de Portland en Oregón, podrían haber encontrado una solución. Mientras realizaban un estudio de virus en un lago ácido y caliente en el Parque Nacional Volcánico Lassen, California, descubrieron evidencia de que un virus de ADN simple había adquirido un gen de un virus basado en ARN completamente diferente . El virólogo Luis P. Villarreal de la Universidad de California Irvine también sugiere que los virus capaces de convertir un gen basado en ARN en ADN y luego incorporarlo a un genoma basado en ADN más complejo podrían haber sido comunes en el mundo de los virus durante la transición de ARN a ADN hace unos 4 mil millones de años. [ 92 ] [ 93 ] Este hallazgo refuerza el argumento de la transferencia de información del mundo de ARN al mundo emergente del ADN antes de la aparición del último ancestro común universal . Según la investigación, la diversidad de este mundo de virus todavía está presente.

viroides

La investigación sobre viroides , los primeros representantes de un nuevo dominio de "patógenos subvirales", ha aportado evidencia adicional que respalda el concepto de un mundo de ARN. [ 94 ] [ 95 ] Los viroides infectan plantas, donde la mayoría son patógenos, y consisten en segmentos cortos de ARN monocatenario, circular, altamente complementario y no codificante, sin cubierta proteica. Son extremadamente pequeños, con un tamaño que oscila entre 246 y 467 nucleobases, en comparación con los virus más pequeños conocidos capaces de causar una infección, cuyos genomas tienen una longitud aproximada de 2000 nucleobases. [ 96 ]

Basándose en sus propiedades características, en 1989 el biólogo vegetal Theodor Diener argumentó que los viroides son reliquias vivientes más plausibles del mundo del ARN que los intrones y otros ARN considerados candidatos en ese momento. [ 97 ] La hipótesis de Diener sería ampliada por el grupo de investigación de Ricardo Flores, [ 98 ] [ 99 ] y alcanzó mayor difusión cuando, en 2014, un escritor científico del New York Times publicó una versión divulgativa de la propuesta. [ 100 ]

Las características de los viroides destacadas como consistentes con un mundo de ARN fueron su pequeño tamaño, alto contenido de guanina y citosina, estructura circular, periodicidad estructural, falta de capacidad de codificación de proteínas y, en algunos casos, replicación mediada por ribozimas. [ 99 ] Un aspecto en el que se han centrado los críticos de la hipótesis es que los huéspedes exclusivos de todos los viroides conocidos, las angiospermas , no evolucionaron hasta miles de millones de años después de que el mundo de ARN fuera reemplazado, lo que hace que sea más probable que los viroides hayan surgido a través de mecanismos evolutivos posteriores no relacionados con el mundo de ARN que haber sobrevivido a través de un huésped críptico durante ese extenso período. [ 101 ] Ya sean reliquias de ese mundo o de origen más reciente, su función como ARN desnudo autónomo se considera análoga a la que se prevé para un mundo de ARN.

Origen de la reproducción sexual

Eigen et al . [ 102 ] y Woese [ 103 ] propusieron que los genomas de las primeras protocélulas estaban compuestos de ARN monocatenario, y que los genes individuales correspondían a segmentos de ARN separados, en lugar de estar unidos extremo con extremo como en los genomas de ADN actuales. Una protocélula haploide (una copia de cada gen de ARN) sería vulnerable a daños, ya que una sola lesión en cualquier segmento de ARN sería potencialmente letal para la protocélula (por ejemplo, al bloquear la replicación o inhibir la función de un gen esencial).

La vulnerabilidad al daño podría reducirse manteniendo dos o más copias de cada segmento de ARN en cada protocélula, es decir, manteniendo la diploidía o la poliploidía. La redundancia genómica permitiría reemplazar un segmento de ARN dañado mediante una replicación adicional de su homólogo. Sin embargo, para un organismo tan simple, la proporción de recursos disponibles invertidos en el material genético representaría una gran fracción del presupuesto total de recursos. En condiciones de recursos limitados, la tasa de reproducción de la protocélula probablemente estaría inversamente relacionada con el número de ploidía. La aptitud de la protocélula se vería reducida por los costos de la redundancia. En consecuencia, lidiar con genes de ARN dañados y, al mismo tiempo, minimizar los costos de la redundancia probablemente habría sido un problema fundamental para las primeras protocélulas.

Se realizó un análisis de costo-beneficio en el que se compararon los costos de mantener la redundancia con los costos del daño genómico. [ 104 ] Este análisis llevó a la conclusión de que, bajo una amplia gama de circunstancias, la estrategia seleccionada sería que cada protocélula fuera haploide, pero que se fusionara periódicamente con otra protocélula haploide para formar un diploide transitorio. La retención del estado haploide maximiza la tasa de crecimiento. Las fusiones periódicas permiten la reactivación mutua de protocélulas que de otro modo estarían dañadas letalmente. Si al menos una copia sin daños de cada gen de ARN está presente en el diploide transitorio, se puede formar progenie viable. Para que se produzcan dos, en lugar de una, células hijas viables se requeriría una replicación adicional del gen de ARN intacto homólogo a cualquier gen de ARN que hubiera sido dañado antes de la división de la protocélula fusionada. El ciclo de reproducción haploide, con fusión ocasional a un estado diploide transitorio, seguida de la división al estado haploide, puede considerarse el ciclo sexual en su forma más primitiva. [ 104 ] [ 105 ] En ausencia de este ciclo sexual, las protocélulas haploides con daño en un gen de ARN esencial simplemente morirían.

Este modelo para el ciclo sexual temprano es hipotético, pero es muy similar al comportamiento sexual conocido de los virus de ARN segmentados, que se encuentran entre los organismos más simples conocidos. El virus de la influenza , cuyo genoma consta de 8 segmentos de ARN monocatenario físicamente separados, [ 106 ] es un ejemplo de este tipo de virus. En los virus de ARN segmentados, el "apareamiento" puede ocurrir cuando una célula huésped es infectada por al menos dos partículas virales. Si cada uno de estos virus contiene un segmento de ARN con daño letal, la infección múltiple puede conducir a la reactivación siempre que al menos una copia intacta de cada gen viral esté presente en la célula infectada. Este fenómeno se conoce como "reactivación por multiplicidad". Se ha informado que la reactivación por multiplicidad ocurre en infecciones por el virus de la influenza después de la inducción de daño al ARN por irradiación UV , [ 107 ] y radiación ionizante. [ 108 ]

Nuevos desarrollos

Patrick Forterre ha estado trabajando en una hipótesis novedosa, llamada "tres virus, tres dominios" [ 109 ] , que postula que los virus fueron fundamentales en la transición del ARN al ADN y en la evolución de las bacterias , las arqueas y los eucariotas . Cree que el último ancestro común universal [ 109 ] se basaba en el ARN y evolucionó a partir de virus de ARN. Algunos de estos virus evolucionaron a virus de ADN para proteger sus genes de ataques. Mediante el proceso de infección viral en los huéspedes, evolucionaron los tres dominios de la vida. [ 109 ] [ 110 ]

Otra propuesta interesante es la idea de que la síntesis de ARN podría haber sido impulsada por gradientes de temperatura, en el proceso de termosíntesis . [ 111 ] Se ha demostrado que los nucleótidos individuales catalizan reacciones orgánicas. [ 112 ]

Steven Benner ha argumentado que las condiciones químicas en el planeta Marte , como la presencia de boro , molibdeno y oxígeno , podrían haber sido más propicias para la producción inicial de moléculas de ARN que las de la Tierra . De ser así, las moléculas aptas para la vida, originadas en Marte, podrían haber migrado posteriormente a la Tierra mediante mecanismos de panspermia o procesos similares. [ 113 ] [ 114 ]

Hipótesis alternativas

La existencia hipotética de un mundo de ARN no excluye un "mundo pre-ARN", donde se propone que un sistema metabólico basado en un ácido nucleico diferente sea anterior al ARN. Un ácido nucleico candidato es el ácido nucleico peptídico ( PNA ), que utiliza enlaces peptídicos simples para unir las nucleobases. [ 115 ]

Una teoría alternativa —o complementaria— sobre el origen del ARN se propone en la hipótesis del mundo de los HAP , según la cual los hidrocarburos aromáticos policíclicos ( HAP ) median la síntesis de moléculas de ARN. [ 116 ] Los HAP son las moléculas poliatómicas conocidas más comunes y abundantes en el Universo visible y son un probable componente del mar primordial . [ 117 ] Se han detectado HAP y fullerenos (también implicados en el origen de la vida ) [ 118 ] en nebulosas . [ 119 ]

Algunas de las dificultades para producir precursores en la Tierra se sortean con otra teoría alternativa o complementaria sobre su origen: la panspermia . Esta teoría plantea la posibilidad de que la vida más antigua en este planeta haya sido traída desde algún otro lugar de la galaxia, posiblemente en meteoritos similares al meteorito Murchison . [ 120 ] Se han encontrado moléculas de azúcar , incluyendo ribosa , en meteoritos . [ 121 ] [ 122 ]

Coevolución de ARN y péptidos

Otra propuesta es que el sistema de doble molécula que vemos hoy, donde se necesita una molécula basada en nucleótidos para sintetizar proteínas y una molécula basada en péptidos (proteínas) para hacer polímeros de ácidos nucleicos, representa la forma original de la vida. [ 123 ] Esta teoría se llama coevolución ARN-péptido, [ 124 ] o el mundo péptido-ARN, [ 125 ] y ofrece una posible explicación para la rápida evolución de la replicación de alta calidad en el ARN (ya que las proteínas son catalizadores), con la desventaja de tener que postular la formación coincidente de dos moléculas complejas, una enzima (a partir de péptidos) y un ARN (a partir de nucleótidos). [ 126 ] En este escenario del mundo péptido-ARN, el ARN habría contenido las instrucciones para la vida, mientras que los péptidos (enzimas proteicas simples) habrían acelerado las reacciones químicas clave para llevar a cabo esas instrucciones. [ 127 ] El estudio deja abierta la cuestión de cómo exactamente esos sistemas primitivos lograron replicarse, algo que ni la hipótesis del mundo de ARN ni la teoría del mundo de péptidos y ARN pueden explicar todavía, a menos que las polimerasas (enzimas que ensamblan rápidamente la molécula de ARN) hayan desempeñado un papel. [ 127 ]

Un proyecto de investigación completado en marzo de 2015 por el grupo de Sutherland descubrió que una red de reacciones que comienzan con cianuro de hidrógeno y sulfuro de hidrógeno , en corrientes de agua irradiadas con luz ultravioleta, podría producir los componentes químicos de proteínas y lípidos, junto con los del ARN. [ 128 ] [ 129 ] Los investigadores utilizaron el término "cianosulfídico" para describir esta red de reacciones. [ 128 ] En noviembre de 2017, un equipo del Instituto de Investigación Scripps identificó reacciones que involucran el compuesto diamidofosfato que podría haber unido los componentes químicos en cadenas cortas de péptidos y lípidos, así como cadenas cortas de nucleótidos similares al ARN. [ 130 ] [ 131 ]

Trascendencia

La hipótesis del mundo de ARN, de ser cierta, tiene importantes implicaciones para la definición de la vida y su origen . Durante la mayor parte del tiempo posterior a la elucidación de la estructura del ADN por Franklin , Watson y Crick en 1953, la vida se definía principalmente en términos de ADN y proteínas: el ADN y las proteínas parecían ser las macromoléculas dominantes en la célula viva, y el ARN solo contribuía a la creación de proteínas a partir del plano del ADN.

La hipótesis del mundo de ARN sitúa al ARN en el centro del escenario del origen de la vida. Esta hipótesis se apoya en las observaciones de que los ribosomas son ribozimas: [ 132 ] [ 133 ] el sitio catalítico está compuesto de ARN, y las proteínas no desempeñan un papel estructural importante y tienen una importancia funcional periférica. Esto se confirmó con el desciframiento de la estructura tridimensional del ribosoma en 2001. Específicamente, ahora se sabe que la formación del enlace peptídico, la reacción que une los aminoácidos para formar proteínas , está catalizada por un residuo de adenina en el ARNr .

Se sabe que los ARN desempeñan funciones en otros procesos catalíticos celulares, específicamente en la localización de enzimas en secuencias de ARN específicas. En eucariotas, el procesamiento del pre-ARNm y la edición de ARN tienen lugar en sitios determinados por el apareamiento de bases entre el ARN diana y los componentes de ARN de las ribonucleoproteínas nucleares pequeñas (snRNP) . Esta localización enzimática también es responsable de la regulación negativa de genes mediante la interferencia de ARN (ARNi), donde un ARN guía asociado a una enzima se dirige a ARNm específicos para su destrucción selectiva. Asimismo, en eucariotas, el mantenimiento de los telómeros implica la copia de una plantilla de ARN que forma parte de la enzima ribonucleoproteína telomerasa . Otro orgánulo celular, la bóveda , incluye un componente de ribonucleoproteína, aunque la función de este orgánulo aún no se ha dilucidado.

Véase también

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