Hispanopedia WikiYingshanosaurus (que significa "lagarto de Yingshan ") es un género extinto de dinosaurios estegosaurios del Jurásico Medio de lo que hoy es el suroeste de China. Se conoce a partir de un esqueleto parcial descubierto en 1983, que incluye vértebras de la espalda, el sacro y la cola, huesos de las extremidades anteriores y posteriores, huesos del hombro y la cadera, y varios osteodermos , incluyendo placas y una espina del hombro. El género contiene una sola especie , Yingshanosaurus jichuanensis , nombrada y descrita en 1994. Durante algún tiempo después de su descubrimiento y descripción científica, muchos paleontólogos desconocían la investigación china publicada al respecto y cuestionaban su validez.
Al igual que otros estegosaurios, Yingshanosaurus era un herbívoro cuadrúpedo de movimientos lentos . Con 4-5 metros (13-16 pies) de largo, es un miembro de tamaño mediano de este grupo. Sus extremidades anteriores son relativamente cortas en relación con sus extremidades posteriores, y tiene un torso ancho con una espalda ancha. Varias placas aplanadas y semitriangulares estaban dispuestas en pares a lo largo del cuello, la espalda y la cola. La gran espina cerca de su hombro probablemente funcionaba como una forma de protección contra los depredadores para su torso. Probablemente tenía un par de espinas en la punta de su cola como otros estegosaurios, aunque actualmente no se conoce ninguna. A diferencia de muchas especies anteriores, las fenestras (orificios) entre las vértebras en el sacro están casi completamente cerradas. Si bien todos los estegosaurios contemporáneos de Yingshanosaurus forman parte de grupos de divergencia temprana en este clado, su anatomía sugiere que tenía rasgos derivados consistentes con miembros de la subfamilia más exclusiva Stegosaurinae .
El Yingshanosaurus se conoce gracias a la Formación Shaximiao Superior , que data del período Bathoniense del Jurásico . Esta formación también ha proporcionado abundantes fósiles de diversos dinosaurios, incluyendo otros estegosaurios y muchos saurópodos , terópodos y ornitisquios primitivos , además de tortugas, crocodiliformes , parientes de los mamíferos y peces. Estos fósiles se depositaron en un ambiente semiárido a semihúmedo con ríos sinuosos.
Descubrimiento y denominación
En 1983, un aldeano de la ciudad de Jichuan descubrió un esqueleto parcial de dinosaurio asociado mientras excavaba los cimientos de su casa en el condado de Yingshan , provincia de Sichuan , China. Después de contactar a la Oficina Cultural de Nanchong, un equipo liderado por Zhu Songlin del Museo de Historia Natural de Chongqing y Zou Jian, con la asistencia de la Oficina Cultural de Nanchong y el Centro Cultural de Yingshan, realizó excavaciones preliminares en el sitio. La localidad tipo representa afloramientos de la Formación Shaximiao del Jurásico . En enero del año siguiente, Zhu volvió al sitio para desenterrar el material fósil restante. El espécimen recolectado consiste en gran parte de un esqueleto parcialmente articulado, que comprende nueve vértebras dorsales , un bloque iliosacro y cintura pélvica casi completos , siete vértebras caudales y arcos hemales , algunas costillas dorsales , el escapulocoracoides izquierdo y una extremidad anterior izquierda parcial, la mayor parte de la extremidad posterior izquierda y cinco osteodermos . Se encuentra adscrito al Museo de Historia Natural de Chongqing. [ 3 ] [ 4 ]
Más tarde, en 1984, en un volumen que describía la diversidad de fósiles de estegosaurios en la cuenca de Sichuan, Zhou Shiwu informó brevemente sobre el descubrimiento y proporcionó una figura de la pelvis del espécimen y una placa dorsal. Zhou señaló que las observaciones preliminares del esqueleto situaban con seguridad al animal como miembro del clado "evolutivamente avanzado" Stegosaurinae. [ 5 ] Posteriormente, Zhou habló sobre el espécimen en un simposio de dinosaurios en Toulouse , Francia, en 1985. Esta conferencia se publicó en 1986. [ 6 ] Entre 1992 y 1993, un esqueleto montado de este espécimen se exhibió en una exposición japonesa de dinosaurios chinos, donde también se hizo referencia a él con el título mal traducido de "Yunshanosaurus". [ 7 ] Sin embargo, el nombre permaneció como un nomen nudum ("nombre desnudo") porque aún no se había publicado una descripción formal de los huesos. [ 8 ]
En 1994, Zhu Songlin describió a Yingshanosaurus jichuanensis como un género y especie distintos de dinosaurios estegosaurios, estableciendo el esqueleto parcial como el espécimen holotipo , CV00722. El nombre genérico , Yingshanosaurus , combina una referencia al descubrimiento del espécimen en el condado de Yingshan con el término griego σαῦρος ( sauros ), que significa "reptil". El nombre específico , jichuanensis , hace referencia a la localidad tipo en el municipio de Jichuan. [ 3 ]
Debido a la disponibilidad limitada de la publicación de Zhu de 1994, la validez de Yingshanosaurus pasó desapercibida para muchos investigadores fuera de China; [ 9 ] en su revisión de 2006 sobre estegosaurios chinos, Maidment y Wei afirmaron que no pudieron encontrar una descripción, un diagnóstico o ninguna figura publicada de los fósiles de Yingshanosaurus y, como tal, el nombre debería reconocerse como un nomen nudum . [ 7 ] En 2007, Wings, Pfretzschner y Maisch reiteraron esta afirmación, expresando que faltaba una descripción formal. [ 10 ] Algunos libros de divulgación científica sobre dinosaurios y paleontología incluso han incluido a Yingshanosaurus con advertencias sobre la informalidad de su nombre. [ 11 ] [ 12 ] Si bien la validez de Yingshanosaurus se ha reafirmado posteriormente, [ 13 ] [ 14 ] rara vez se menciona en la literatura científica fuera de China. [ 15 ] [ 16 ] [ 4 ]
Descripción
Como estegosaurio, Yingshanosaurus habría sido un herbívoro cuadrúpedo con una hilera de grandes placas y espinas pareadas a lo largo de la parte superior del animal, desde el cuello hasta la punta de la cola. El propósito de estos osteodermos es objeto de debate. Se ha sugerido que las placas desempeñaban un papel en la exhibición , el reconocimiento de especies o la termorregulación . Debido a su delgadez, fragilidad y disposición vertical, las placas no funcionaban como armadura. En cambio, las espinas en el extremo de la cola, a veces denominadas " thagomizer ", probablemente servían como estructuras defensivas. [ 17 ] Otros rasgos típicos de las especies de este clado incluyen una cabeza proporcionalmente pequeña, extremidades anteriores cortas, extremidades posteriores más largas en forma de columna y metacarpianos y metatarsianos cortos . [ 18 ]
El material fósil conocido de Yingshanosaurus indica que era un estegosaurio de tamaño mediano con una longitud corporal de alrededor de 4–5 metros (13–16 pies) . [ 8 ] [ 14 ] Esto es similar al género de estegosaurio más conocido Kentrosaurus de la Formación Tendaguru de Tanzania, que se estima en 4 metros (13 pies) de largo. [ 19 ] Basándose en la fusión de varios huesos, incluyendo la escápula con el coracoides y la tibia con el peroné , el holotipo de Yingshanosaurus puede identificarse como un individuo adulto maduro. [ 3 ]
Esqueleto
En total, se conocen nueve vértebras dorsales de Yingshanosaurus . La primera es una vértebra anterior (frontal) casi completa a la que le falta la punta de la espina neural . La longitud y el ancho del cuerpo vertebral son aproximadamente iguales, y las superficies articulares son ligeramente cóncavas pero casi anfiplatinas (planas). El canal neural es grande. Se conservan dos vértebras dorsales medias asociadas, aunque a ambas les faltan las espinas neurales, las apófisis transversas y partes de los cuerpos vertebrales. Los arcos neurales son altos, con canales neurales alargados verticalmente, una característica de los estegosaurios. Se conocen las últimas seis vértebras dorsales posteriores consecutivas, articuladas con el sacro . A las tres primeras les falta al menos parte del cuerpo vertebral debido a la erosión tafonómica , la cuarta y la quinta están completas, y a la sexta le falta la espina neural. Los arcos neurales son incluso más altos que los de las vértebras dorsales medias. Los canales neurales son generalmente triangulares. Las espinas neurales son delgadas e inclinadas posteriormente, con las puntas aplanadas expandidas hacia afuera. Las postzigapófisis de la última vértebra dorsal son notablemente más expandidas y robustas. Los procesos transversos se proyectan en un ángulo de aproximadamente 60° con respecto a la columna vertebral. [ 9 ] Los extremos proximales de dos costillas dorsales se encontraron asociados con las últimas vértebras dorsales. Basándose en su morfología, Yingshanosaurus probablemente tenía una espalda ancha similar a la de otros estegosaurios como Wuerhosaurus . [ 3 ]
El sacro está compuesto por cinco vértebras firmemente fusionadas, la primera de las cuales es una vértebra dorsosacral (vértebra dorsal reforzada). La altura de los cuerpos vertebrales y las apófisis espinosas aumenta de adelante hacia atrás. Las puntas de las apófisis espinosas presentan tendones osificados prominentes . Las costillas sacras se extienden lateralmente, fusionándose firmemente con los iliones . En vista ventral (inferior), los espacios entre estas forman tres grandes fenestras elípticas . En vista dorsal (superior), estas fenestras están extremadamente reducidas, con un diámetro máximo de 1 centímetro (0,39 pulgadas) . [ 3 ]
Se conocen siete vértebras caudales bastante completas de Yingshanosaurus . Las dos primeras caudales de la serie se conservan, mostrando ambas una anatomía similar. Las superficies anteriores de sus centros son mayormente planas, y las superficies posteriores son cóncavas. Los procesos transversos y las costillas caudales están fusionados en estructuras triangulares en forma de placa que se proyectan lateralmente. Las espinas neurales son altas, aunque la punta no se conserva en la segunda caudal. En la primera, la punta está expandida pero no bifurcada, a diferencia de algunos otros estegosaurios como Stegosaurus . [ 20 ] Se conocen tres vértebras caudales anteriores, con centros bicóncavos. Los procesos transversos son en forma de varilla y dirigidos ventralmente. Las espinas neurales son altas, con ápices expandidos más anchos que las bases. También se conservan dos vértebras caudales medias, mostrando centros bicóncavos comprimidos lateralmente que son más largos que anchos. Las espinas neurales son en forma de placa e inclinadas posteriormente, sin puntas expandidas. Se encontraron siete arcos hemales que demuestran la anatomía típica de los estegosaurios, en contraste con la forma de T invertida que se observa en los arcos hemales de Kentrosaurus . [ 3 ] [ 21 ]
El escápulo-coracoides izquierdo de Yingshanosaurus se conserva bien. La diáfisis de la escápula se estrecha en la base, con el extremo posterior expandido y aplanado en una superficie laminar. El coracoides, de forma ovalada, presenta un foramen que no atraviesa el hueso. Los huesos conocidos de la extremidad anterior izquierda incluyen un húmero , un radio y un metacarpiano aislado . El húmero mide 40 centímetros (16 pulgadas) de largo, con una diáfisis corta. El radio, un hueso recto simple expandido en ambos extremos, mide 30,5 centímetros (12,0 pulgadas) de largo. El metacarpiano se identifica como el segundo basándose en su forma y tamaño. [ 3 ]
Ambos iliones se conservan, con una longitud máxima de 80 centímetros (31 pulgadas) . El proceso preacetabular alargado , característico de los estegosaurios, se extiende dorsolateralmente. No se conserva en el lado derecho. Los procesos ilíacos se estrechan formando un triángulo. El acetábulo es profundo, con un proceso púbico bien desarrollado. Los procesos prepúbicos izquierdo y derecho del pubis se conservan, pero faltan los procesos posteriores. Los procesos son laminares, con extremos expandidos, y el foramen obturador está abierto. El isquion izquierdo es ligeramente curvo, con un pedúnculo ilíaco bien desarrollado (proceso articular del ilion) y un pedúnculo púbico delgado (proceso articular del pubis). [ 3 ]
Los huesos conocidos de la extremidad posterior incluyen el fémur , la tibia y el peroné izquierdos , y los huesos de ambos pies. El fémur mide 67,5 centímetros (26,6 pulgadas) de largo, con una diáfisis recta y un trocánter mayor bien desarrollado . La tibia y el peroné están firmemente fusionados entre sí, con una longitud máxima de aproximadamente 46 centímetros (18 pulgadas) . El astrágalo está fusionado a la tibia. El peroné es delgado y ligeramente más largo que la tibia. Los huesos del pie incluyen el primer y tercer metatarsiano derecho , el tercer metatarsiano izquierdo y una falange pedal articulada con el metatarsiano izquierdo. Los terceros metatarsianos son más anchos que los primeros, y la falange es pequeña con una diáfisis corta. [ 3 ]
Osteodermos
El holotipo de Yingshanosaurus incluye cinco osteodermos casi completos —grandes estructuras óseas incrustadas en la piel— de diversas regiones del cuerpo. El mayor de ellos, de unos 80 centímetros (31 pulgadas) de largo, es una espina paraescapular izquierda de la región del hombro. La base está formada por una placa angular expandida con una superficie aplanada en forma de plataforma para unirse al torso. Una gran espina ligeramente curvada sobresale hacia atrás desde la base. [ 3 ] El Gigantspinosaurus contemporáneo tiene una espina de hombro grande similar. [ 16 ] Antes del descubrimiento del holotipo de Gigantspinosaurus , que conserva ambas espinas paraescapulares articuladas con el resto del cuerpo, la identidad de estos grandes osteodermos y su articulación con el cuerpo no estaba clara, y algunas reconstrucciones tempranas los ubicaban cerca de la cintura pélvica como "espinas parasacras". Ahora se entiende que las bases anchas de estas espinas se habrían situado paralelas a la superficie del cuerpo en el borde posteroventral (hacia la parte posterior) de la escápula, con la espina proyectándose posterolateralmente (hacia afuera y hacia atrás) fuera del cuerpo. Esta espina casi con certeza funcionaba como protección para el tronco y podría haber podido rotar ligeramente alrededor de la escápula. [ 22 ]
Los cuatro osteodermos restantes son placas anchas de la espalda y la cola, que comprenden una placa dorsal anterior pentagonal, una placa dorsal media en forma de lágrima y dos placas caudales anteriores triangulares. Todas las placas son delgadas en sección transversal, aumentando de grosor hacia las bases ensanchadas. La parte inferior de las placas presenta texturas arrugadas donde estarían incrustadas en la piel. Las dos placas caudales se encontraron muy juntas y son casi idénticas en tamaño y forma. Esto sugiere que las placas de Yingshanosaurus estaban dispuestas en pares simétricos a lo largo de la línea media dorsal, [ 9 ] en contraste con algunos estegosaurios como Stegosaurus , donde las placas estaban en una fila alternada y escalonada. Las placas de Yingshanosaurus son proporcionalmente pequeñas, similares en escala relativa a las de Kentrosaurus y Dacentrurus , pero no a las mucho más grandes de Stegosaurus . [ 3 ] [ 20 ]
Clasificación
En su descripción de Yingshanosaurus de 1994 , Zhu argumentó que el género podría identificarse como un estegosaurino de divergencia tardía dentro de la familia Stegosauridae , en comparación con los otros estegosaurios encontrados en la Formación Shaximao, que se reconocen como taxones más basales . Estos otros estegosaurios, que incluyen a Huayangosaurus y sus parientes, tienen longitudes similares de extremidades anteriores y posteriores, placas en forma de espina y fenestras sacras más prominentes. Zhu argumentó que las extremidades anteriores comparativamente cortas, las placas anchas, la cintura pélvica reforzada con una región sacra casi fusionada, además de las altas espinas neurales vertebrales dorsales y las puntas expandidas de las espinas neurales caudales, eran evidencia de esta clasificación. También observó que la relación entre la longitud del fémur y la tibia es más similar a la del estegosaurio Kentrosaurus que a la de Stegosaurus y Dacentrurus . [ 3 ]
La presencia de un estegosaurino derivado como Yingshanosaurus en una formación dominada por taxones más "primitivos" llevó a Hao et al. (2018) a construir un cladograma tentativo para ilustrar las relaciones evolutivas de los estegosaurios chinos. Ubicaron a Yingshanosaurus como el estegosaurio más derivado en la cuenca de Sichuan. Si bien no reconstruyeron las relaciones precisas de los estegosáuridos, especularon que los taxones divergieron aproximadamente en el orden que se muestra en el diagrama a continuación, aunque señalaron que las ubicaciones de Chialingosaurus y Jiangjunosaurus son tentativas. [ 4 ]
Paleoecología
Edad y paleoambiente
Yingshanosaurus se conoce de la parte más alta del Miembro Superior de la Formación Shaximiao . [ 9 ] Los análisis de la sedimentología y la geoquímica elemental de esta formación indican que el ambiente deposicional era semiárido a semihúmedo , con ríos meandriformes y un complejo sistema lacustre estacional . Durante la estación húmeda, el nivel del lago era alto, rodeado por una pequeña llanura aluvial . Durante la estación más seca, pequeños lagos efímeros se encontraban dispersos por una llanura aluvial mucho más grande. [ 23 ]
Estas capas de roca de la Formación Shaximiao Superior no han sido datadas con precisión, pero las estimaciones de 2011 propusieron un rango de edad Bajociano - Batoniano en la época del Jurásico Medio . [ 1 ] Sin embargo, investigaciones posteriores determinaron que el Miembro Inferior más antiguo podía datarse de manera confiable en el Batoniano, estableciendo esta como la edad más antigua posible para el Miembro Superior. [ 2 ]
fauna contemporánea
Se han encontrado muchos otros taxones fósiles en localidades de la Formación Shaximiao Superior, pero es posible que no hayan sido estrictamente contemporáneos de Yingshanosaurus . Se han encontrado muchos estegosaurios en esta parte de la formación, incluidos Chialingosaurus , Chungkingosaurus , Gigantspinosaurus y Tuojiangosaurus . Otros dinosaurios descubiertos incluyen saurópodos ( Daanosaurus , Mamenchisaurus spp. , Omeisaurus spp. y Zigongosaurus ), terópodos ( Chienkosaurus , Sinraptor ( Yangchuanosaurus ) hepingensis , Szechuanosaurus y Yangchuanosaurus shangyouensis ), [ 24 ] y neornitisquios ( Gongbusaurus y Yandusaurio ). La fauna no dinosaurio incluye varias especies de tortugas, crocodiliformes ( Sichuanosuchus , Peipehsuchus y Hsisosuchus spp.), terápsidos ( Bienotheroides y Shunotherium ) y peces ( Chungkingichthys y Ceratodus spp.). [ 1 ]
Las capas inferiores de la formación, que datan de épocas más antiguas, también han proporcionado una fauna de dinosaurios similar, incluyendo los estegosaurios Bashanosaurus y Huayangosaurus y varios saurópodos, terópodos y ornitisquios basales. [ 1 ] [ 25 ]
Véase también
Referencias
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