Bashanosaurio

Bashanosaurus (que significa "lagarto de Bashan") es un género extinto de dinosaurio estegosaurio de la Formación Shaximiao del Jurásico Medio del condado de Yunyang , China. El género contiene una sola especie , Bashanosaurus primitivus , conocida a partir de esqueletos incompletos pertenecientes a tres individuos. Es uno de los estegosaurios más basales , así como uno de los estegosaurios más antiguos conocidos, junto con Adratiklit , Isaberrysaura y Thyreosaurus .

clase=notpageimage|

Localidad tipo Bashanosaurus en el condado de Yunyang, China

En 2016, se encontró una cantera de fósiles de dinosaurios pertenecientes a la Formación Shaximiao inferior en la aldea Laojun del municipio de Pu'an en el condado de Yunyang , municipio de Chongqing , China. El material fósil de Bashanosaurus estaba entre los huesos encontrados en los afloramientos, que constaban de tres especímenes encontrados en el mismo horizonte . ^[1]

El espécimen holotipo , CLGPR V00006-1, incluye una vértebra dorsal y dos caudales , el escapulocoracoides derecho , una extremidad trasera izquierda parcial ( fémur , tibia , peroné y un metatarsiano ), varias costillas fragmentarias y tres piezas de armadura dérmica (dos placas y una espina). Se remitió un segundo espécimen, CLGPR V00006-2, que consta de cinco vértebras dorsales, la tibia y el peroné derechos, costillas parciales y una placa dérmica incompleta. El tercer espécimen, CLGPR V00006-3, está representado por una sola vértebra dorsal. ^[1]

En 2022, Dai et al. describieron a Bashanosaurus primitivus como un nuevo género y especie de estegosaurio basal basándose en estos restos fósiles. El nombre genérico , " Bashanosaurus ", combina "Bashan", el antiguo nombre de Chongqing, donde se descubrieron los fósiles, con el griego "sauros", que significa "lagarto". El nombre específico , " primitivus ", hace referencia al hecho de que Bashanosaurus se encuentra entre los primeros estegosaurios divergentes. ^[1]

Dai et al. (2022) también describieron un cuarto espécimen de estegosaurio, CLGPR V00006-4, encontrado en capas estratigráficas a unos 900 metros (3000 pies) de distancia y 50 metros (160 pies) por encima de las de la localidad de Bashanosaurus . Incluye un cráneo parcial (los frontales , los parietales y una caja craneana ), una vértebra dorsal y una pequeña espina dérmica rota. Si bien se observaron similitudes entre las vértebras dorsales de este espécimen y las referidas a Bashanosaurus , no se lo mencionó a este género porque no comparte rasgos únicos con el holotipo. ^[1]

Bashanosaurus es notable por ser un estegosaurio debido a su temprana edad, habiéndose encontrado en rocas que datan de la era Bathoniana (edad máxima de 166,0 ± 1,5 Ma ) del Jurásico Medio. ^[2] Esto lo convierte en el estegosaurio nombrado más antiguo conocido en Asia. ^[3] Pocos otros estegosaurios se acercan a su edad. Isaberrysaura , un estegosaurio argentino descrito originalmente en 2017 como un ornitópodo basal dentro de Neornithischia , puede datar de la era Bajociense anterior. ^{[4] [5] La} Formación El Mers II de Marruecos, de edad Bathoniana- Calloviana , también ha producido los restos de los primeros estegosaurios Adratiklit y Thyreosaurus , descritos en 2020 y 2024, respectivamente. ^{[6] [7] [8]}

La gran diversidad de estegosaurios encontrada en las rocas del Jurásico Medio de China sugiere que este clado puede haberse originado en Asia antes de dispersarse por África y Sudamérica, y finalmente por Europa y Norteamérica. ^[8]

Como estegosaurio, Bashanosaurus habría sido un herbívoro cuadrúpedo con una hilera de pares de placas y espinas grandes que recorrían la parte superior del animal desde el cuello hasta la punta de la cola. Estas piezas de armadura, especialmente las que se encuentran en el extremo de la cola, podrían haber servido como estructuras defensivas contra los depredadores. ^{[1] [8]}

Si bien el material fósil de Bashanosaurus generalmente se parece a los estegosaurios en morfología, varias características también recuerdan al tiróforo basal Scelidosaurus , lo que indica que Bashanosaurus tenía rasgos plesiomórficos de tiróforo así como rasgos derivados de estegosaurio. ^[1]

Se conoce una pequeña porción del esqueleto de Bashanosaurus a partir de tres especímenes diferentes, incluidas vértebras de la espalda y la cola, costillas, huesos de los hombros y las extremidades traseras y piezas de armadura. ^[1]

En total, se conocen siete vértebras dorsales de Bashanosaurus . Una de ellas, CLGPR V00006-3, está casi completa, y solo le falta la punta de la espina neural . El centro de este hueso es anfiplatiano, lo que significa que es plano en ambos extremos. Esto contrasta con su pariente cercano Chungkingosaurus , donde un lado del centro se curva hacia afuera fuertemente. Como la mayoría de los estegosaurios, la longitud, el ancho y la altura del centro son todos similares (excepto en Dacentrurus , donde el ancho es mayor que la longitud). Los centros vertebrales del estegosaurio basal Gigantspinosaurus tienen grandes fosas (depresiones), pero estas no se ven en Bashanosaurus . Como muchos estegosaurios tempranos, el pedículo del arco neural no está expandido dorsalmente; un pedículo expandido es común en taxones que divergieron más tarde en este clado. Las parapófisis están mucho más elevadas que en otros estegosaurios, similar al Scelidosaurus , un tiróforo temprano. ^[1]

Se conocen dos vértebras caudales parciales de Bashanosaurus , ambas del espécimen holotipo. Estas tienen facetas claras para que los chevrones se articulen con ellas, lo que indica que estas vértebras no son del extremo posterior de la cola. Las prezigapófisis sobresalen significativamente del extremo anterior del centro. En el Huayangosaurus contemporáneo , solo sobresalen ligeramente.

Muchas costillas están asociadas con el holotipo y uno de los especímenes referidos, pero no se han descrito en profundidad. ^[1]

El holotipo de Bashanosaurus incluye un escapulocoracoides derecho bien conservado , faltando parte del extremo distal de la escápula y el borde dorsal del coracoides . El proceso acromial de la escápula es inusual, estando poco desarrollado. En la mayoría de los estegosaurios, este proceso es prominente y rectangular. Sin embargo, en Bashanosaurus , es pequeño y triangular, más similar al no estegosaurio Scelidosaurus que a sus parientes más cercanos. La hoja de la escápula es generalmente delgada, pero con una notable expansión ensanchada en la base. En otros estegosaurios, la hoja es más profunda, sin esta expansión distal. Al igual que en Huayangosaurus , no hay foramen coracoides . ^[1]

Varios huesos de las extremidades traseras han sido asignados a Bashanosaurus . Estos incluyen el fémur izquierdo , la tibia , el peroné y un metatarsiano del holotipo, y una tibia y peroné derechos referidos. El fémur está mal conservado y solo se observa en vista posterior. El cuarto trocánter del fémur está incompleto, pero visible como una cresta con un proceso distintivo. Es único en estar ubicado debajo de la mitad del eje del fémur, en lugar de en el punto medio, como en otros estegosaurios. En algunos estegosaurios, como Dacentrurus , Kentrosaurus y Stegosaurus , el cuarto trocánter está ausente o solo está poco desarrollado. El extremo distal del fémur está dividido en dos epicóndilos por un surco profundo. Las tibias y los peronés son generalmente similares en morfología a otros estegosaurios. La cresta cnemial de la tibia es visible como una cresta afilada. El metatarsiano izquierdo III está bien conservado, con extremos fuertemente expandidos. ^[1]

Se conocen cuatro piezas incompletas de armadura dérmica de Bashanosaurus , que consisten en una espina y tres placas. La espina es alta y delgada. Se desconoce dónde habría estado ubicada la espina en vida; las espinas al final de la cola, que forman una estructura llamada thagomizador , son comunes en los estegosaurios, y algunos taxones también tienen una espina paraescapular cerca del hombro. ^[9] Las placas parecen ampliamente rectangulares. Las bases de las placas están engrosadas, con un surco que separa la base de los márgenes de las placas anterior y posterior . Esta morfología de la placa dérmica se considera una autapomorfía de Bashanosaurus . ^[1]

El material fósil de Bashanosaurus muestra una combinación única de características que se observan típicamente tanto en animales adultos como inmaduros. Por ejemplo, en los especímenes adultos de Stegosaurus , la escápula y el coracoides, así como la tibia y el peroné, están fusionados. Sin embargo, en Bashanosaurus , la escápula y el coracoides están fusionados, pero la tibia y el peroné no. Además, los trocánteres anterior y mayor del fémur están fusionados en Bashanosaurus . En los fémures de los especímenes de Stegosaurus , esta fusión solo se observa en individuos adultos. ^[1]

Bashanosaurus parece haber sido un estegosaurio pequeño. Basándose en las proporciones de Huayangosaurus , Dai et al. (2022) estiman que Bashanosaurus puede haber medido unos 3 metros (9,8 pies) de largo. Sin embargo, no está claro si los especímenes fósiles pertenecían a animales completamente desarrollados, por lo que es posible que haya podido crecer más. ^{[1] [8] En comparación, el} Chungkingosaurus , estrechamente relacionado , tenía un tamaño moderado, con especímenes que medían entre 4 y 5 metros (13 y 16 pies) de longitud. ^[10] Huayangosaurus era similar en tamaño, alrededor de 4 metros (13 pies) de longitud y 500 kilogramos (1100 libras) de masa corporal. ^[11]

En los análisis filogenéticos de su descripción de 2022 de Bashanosaurus , Dai et al. lo recuperaron en el clado más basal dentro de Stegosauria, como el taxón hermano de Chungkingosaurus del Jurásico tardío . ^[1] Publicaciones posteriores se basaron en este conjunto de datos filogenéticos y encontraron resultados muy similares a la descripción original. En su descripción de 2024 del estegosaurio del Cretácico Inferior Yanbeilong , Jia et al. recuperaron los resultados que se muestran en el cladograma a continuación. ^[12] Esta ubicación filogenética también fue apoyada en la descripción de Thyreosaurus el mismo año por Zafaty et al. ^[7]

En 2023, Raven et al. realizaron un análisis exhaustivo de las relaciones entre los tireóforos , incluidas la mayoría de las especies nombradas dentro de este clado. Comentaron que se puede considerar con seguridad que Bashanosaurus es un estegosaurio de divergencia temprana. Sin embargo, debido a que su descripción era tan reciente, no lo incluyeron en sus análisis filogenéticos. ^[13]

Utilizando análisis de sedimentología y geoquímica elemental , se ha interpretado que la Formación Shaximao representa una región semiárida a semihúmeda con ríos serpenteantes y un intrincado sistema de lagos estacionales . Durante la temporada húmeda de inundaciones, el nivel del lago era alto, rodeado por una pequeña llanura aluvial . Durante la temporada más seca, habría habido pequeños lagos efímeros a lo largo de una llanura aluvial mucho más grande. ^[14]

El material fósil de Bashanosaurus fue descubierto en la localidad "Dinosaur Fossil Wall" de la Formación Shaximiao (Miembro Inferior) del Condado de Yunyang, China, que data de la era Bathoniana del Jurásico Medio. ^[2] Varios otros fósiles de dinosaurios, predominantemente pertenecientes a saurópodos, también se han encontrado en este lecho de huesos, incluidos Omeisaurus puxiani (un mamenquisáurido ), ^[15] Shunosaurus (un eusaurópodo basal ), ^[16] y Yuzhoulong (un macronario basal ). ^{[17] [8]}

Se han encontrado muchos otros taxones fósiles en otras localidades de la Formación Shaximiao inferior, por lo que es posible que no hayan sido exactamente contemporáneos de Bashanosaurus . Los dinosaurios descubiertos incluyen saurópodos ( Abrosaurus , Bashunosaurus , Dashanpusaurus , Datousaurus , Omeisaurus spp. y Protognathosaurus ), ^[17] terópodos ( Chuandongocoelurus , Gasosaurus , Kaijiangosaurus , Szechuanosaurus , Xuanhanosaurus y un megalosáurido indeterminado ), neornitisquios ( Agilisaurus , Hexinlusaurus y Xiaosaurus ), ^[18] y el estegosaurio Huayangosaurus . ^[2] La fauna no dinosaurio incluye pterosaurios ( Angustinaripterus ), tortugas ( Chengyuchelys spp., Plesiochelys y Trionyx ), crocodiliformes ( Teleosaurus , Sunosuchus y Hsisosuchus ), plesiosaurios pliosaurios , terápsidos ( Bienotheroides y Polistodon ), peces ( Hybodus , Yuchoulepis , Lepidotes y Ceratodus ) y anfibios ( Sinobrachyops ). ^[19]

Las capas superiores de la formación, que datan de épocas más recientes, también han producido una fauna de dinosaurios similar, incluidos varios estegosaurios ( Chialingosaurus , Tuojiangosaurus , Chungkingosaurus y Gigantspinosaurus ) y varios saurópodos, terópodos y ornitisquios basales. ^[19]

• Adratiklit
• Isaberrysaura
• Huayangosaurio
• Cronología de la investigación sobre los estegosaurios
• 2022 en la paleontología de los arcosaurios