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Articulo de referencia

pez cebra

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El pez cebra ( Danio rerio ) es una especie de danionino perteneciente al género Danio en el suborden Cyprinoidei . Originario del sur de Asia , [ 3 ] es un pez de acuario popular y resistente , frecuentemente vendido bajo el nombre comercial de danio cebra [ 4 ] (por lo que a menudo se le etiqueta erróneamente como un " pez tropical ", aunque también habita en aguas subtropicales y templadas ).

El pez cebra se utiliza ampliamente como organismo modelo vertebrado en la investigación científica, particularmente en biología del desarrollo , pero también en función genética, oncología , teratología y desarrollo de fármacos , especialmente en el desarrollo preclínico , debido a su escalabilidad gracias a la gran cantidad de crías y la facilidad de administración de fármacos a través del agua hasta las branquias. [ 5 ] También destaca por sus capacidades regenerativas , [ 6 ] y ha sido modificado por investigadores para producir muchas cepas transgénicas . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

Taxonomía

El pez cebra es un miembro derivado del género Danio , de la familia Cyprinidae . [ 10 ] Tiene una relación de grupo hermano con Danio aesculapii . [ 11 ] El pez cebra también está estrechamente relacionado con el género Devario , como lo demuestra un árbol filogenético de especies cercanas. [ 12 ]

Distribución

Rango

El pez cebra es nativo de hábitats de agua dulce en el sur de Asia donde se encuentra en India, Pakistán, Bangladesh, Nepal y Bután. [ 1 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] El límite norte está en el Himalaya del Sur , extendiéndose desde la cuenca del río Sutlej en la región fronteriza entre Pakistán e India hasta el estado de Arunachal Pradesh en el noreste de India. [ 1 ] [ 14 ] Su distribución se concentra en las cuencas de los ríos Ganges y Brahmaputra , [ 10 ] y la especie fue descrita por primera vez en el río Kosi (cuenca baja del Ganges) de India. Su distribución más al sur es más localizada, con registros dispersos de las regiones de los Ghats Occidentales y Orientales . [ 15 ] [ 16 ] Con frecuencia se ha dicho que se encuentra en Myanmar (Birmania), pero esto se basa completamente en registros anteriores a 1930 y probablemente se refiere a parientes cercanos descritos solo más tarde, en particular Danio quagga y Danio kyathit . [ 15 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Asimismo, los registros antiguos de Sri Lanka son muy cuestionables y permanecen sin confirmar. [ 17 ]

El pez cebra se ha introducido en diversos lugares fuera de su área de distribución natural, [ 10 ] [ 15 ] incluyendo California, Connecticut, Florida y Nuevo México en los Estados Unidos, presumiblemente por liberación intencional por parte de acuaristas o por escape de piscifactorías . La población de Nuevo México se había extinguido en 2003 y no está claro si las demás sobreviven, ya que los últimos registros publicados datan de hace décadas. [ 21 ] En otros lugares, la especie se ha introducido en Colombia y Malasia. [ 14 ] [ 22 ]

Hábitats

El pez cebra suele habitar aguas claras de corriente moderada a estancadas y de poca profundidad en arroyos, canales, zanjas, lagos de meandro , estanques y arrozales . [ 15 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 10 ] Generalmente hay algo de vegetación, ya sea sumergida o colgando de las orillas, y el fondo es arenoso, fangoso o limoso, a menudo mezclado con guijarros o grava. En estudios de ubicaciones de pez cebra en gran parte de su distribución en Bangladesh e India, el agua tenía un pH casi neutro a ligeramente básico y en su mayoría oscilaba entre 16,5 y 34 °C (61,7–93,2 °F) en temperatura. [ 15 ] [ 24 ] Por el contrario, se encontró que el pez cebra en agua dulce acidificada tenía tasas de supervivencia reducidas y alteraciones en su sistema de línea lateral . [ 25 ] Un sitio inusualmente frío tenía solo 12,3 °C (54,1 °F) y otro inusualmente cálido tenía 38,6 °C (101,5 °F) , pero los peces cebra aún parecían sanos. La temperatura inusualmente fría se registró en una de las ubicaciones más altas conocidas para el pez cebra a 1576 m (5171 pies) sobre el nivel del mar, aunque se ha registrado la especie hasta los 1795 m (5889 pies) . [ 15 ]           

Descripción

El pez cebra recibe su nombre por las cinco rayas azules horizontales, uniformes y pigmentadas que tiene a los lados del cuerpo, que recuerdan a las rayas de una cebra y se extienden hasta el final de la aleta caudal . [ 23 ] Su forma es fusiforme y comprimida lateralmente, con la boca orientada hacia arriba. El macho tiene forma de torpedo , con rayas doradas entre las azules; la hembra tiene un vientre más grande y blanquecino, y rayas plateadas en lugar de doradas. Las hembras adultas presentan una pequeña papila genital delante del origen de la aleta anal . El pez cebra puede alcanzar hasta 4-5 cm (1,6-2,0 pulgadas) de longitud, [ 18 ] aunque en estado salvaje suelen medir entre 1,8 y 3,7 cm (0,7-1,5 pulgadas) , con algunas variaciones según la ubicación. [ 26 ] Su esperanza de vida en cautividad es de dos a tres años, aunque en condiciones ideales puede extenderse a más de cinco años. [ 23 ] [ 27 ] En estado silvestre suele ser una especie anual. [ 1 ]    

Reproducción

Etapas del desarrollo del pez cebra. Las fotos están a escala, excepto la del adulto, que mide aproximadamente 2,5 cm (1 pulgada) de largo.  

El tiempo de generación aproximado de Danio rerio es de tres meses. Debe haber un macho presente para que ocurra la ovulación y el desove. Los peces cebra son desovadores asincrónicos [ 28 ] y en condiciones óptimas (como disponibilidad de alimento y parámetros de agua favorables) pueden desovar con éxito con frecuencia, incluso a diario. [ 29 ] Las hembras pueden desovar a intervalos de dos a tres días, poniendo cientos de huevos en cada puesta . Tras la liberación, comienza el desarrollo embrionario; en ausencia de esperma, el crecimiento se detiene después de las primeras divisiones celulares. Los huevos fertilizados se vuelven transparentes casi inmediatamente, una característica que hace de D. rerio una especie modelo de investigación conveniente . [ 23 ] Se ha demostrado que la determinación del sexo de las cepas de laboratorio comunes es un rasgo genético complejo, en lugar de seguir un sistema ZW o XY simple. [ 30 ]

El embrión de pez cebra se desarrolla rápidamente, y los precursores de todos los órganos principales aparecen dentro de las 36 horas posteriores a la fecundación. El embrión comienza como una yema con una única célula enorme en la parte superior (ver imagen, panel de 0 h), que se divide en dos (panel de 0,75 h) y continúa dividiéndose hasta que hay miles de células pequeñas (panel de 3,25 h). Luego, las células migran hacia abajo por los lados de la yema (panel de 8 h) y comienzan a formar la cabeza y la cola (panel de 16 h). La cola crece y se separa del cuerpo (panel de 24 h). La yema se reduce con el tiempo porque el pez la usa como alimento mientras madura durante los primeros días (panel de 72 h). Después de unos meses, el pez adulto alcanza la madurez reproductiva.

Para estimular la reproducción de los peces, algunos investigadores utilizan un acuario con un fondo deslizante que reduce la profundidad para simular la orilla de un río. Los peces cebra desovan mejor por la mañana debido a sus ritmos circadianos . Con este método, los investigadores han logrado recolectar 10 000 embriones en 10 minutos. [ 31 ] En particular, una pareja de peces adultos es capaz de poner entre 200 y 300 huevos en una mañana, aproximadamente de 5 a 10 veces. [ 32 ] Además, se sabe que los machos responden a las marcas más pronunciadas en las hembras, es decir, a las "buenas rayas", pero en grupo, los machos se aparean con cualquier hembra que encuentren. Actualmente se desconoce qué atrae a las hembras. La presencia de plantas, incluso de plástico, también parece estimular la reproducción. [ 31 ]

La exposición a concentraciones ambientalmente relevantes de ftalato de diisononilo (DINP), comúnmente utilizado en una gran variedad de artículos de plástico, altera el sistema endocannabinoide , influye en el cartílago carniofacial de la descendencia y, por lo tanto, afecta la reproducción de manera específica según el sexo y el desarrollo. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

Alimentación

El pez cebra es omnívoro y su dieta natural consiste principalmente en pequeños invertebrados acuáticos . En condiciones de laboratorio, las prácticas de alimentación varían en las diferentes etapas de desarrollo debido a sus cambiantes necesidades nutricionales. [ 36 ] La alimentación exógena comienza cuando las larvas pasan a nadar libremente, aproximadamente a los 5 días posteriores a la fertilización (dpf). En esta etapa, se suelen utilizar pequeñas presas vivas como Paramecium o rotíferos hasta que alcanzan los 9-15 dpf. [ 36 ] [ 37 ] A medida que las larvas se desarrollan, a partir de los 15 dpf, generalmente se las cambia a una dieta que incluye nauplios de artemia y alimentos secos. [ 36 ] Las tasas de alimentación para las larvas de pez cebra aún no están bien establecidas en la literatura, [ 36 ] y los datos de la acuicultura intensiva de larvas de peces generalmente sugieren tasas entre el 50% y el 300% de su peso corporal (PC) por día, dependiendo de su tamaño y requerimientos de crecimiento. [ 38 ] Para los juveniles de pez cebra (30–90 dpf), se proponen tasas de alimentación de aproximadamente 6–8% de su peso corporal por día, disminuyendo a alrededor del 5% de su peso corporal por día en la edad adulta (más de 90 dpf). El tamaño de partícula del alimento debe ajustarse en consecuencia: menos de 100 μm para larvas recién eclosionadas, 100–200 μm para aquellas entre 16 y 30 dpf, y partículas más grandes para juveniles y adultos (400–600 µm a partir de los 61 dpf). [ 36 ]

En el acuario

Los peces cebra son peces resistentes y se consideran adecuados para acuaristas principiantes. Su popularidad perdurable se debe a su carácter juguetón, [ 39 ] así como a su rápida reproducción, su atractivo estético, su bajo precio y su amplia disponibilidad. También se adaptan bien a vivir en cardúmenes de seis o más ejemplares e interactúan bien con otras especies de peces en el acuario. Sin embargo, son susceptibles a la enfermedad del terciopelo ( Oodinium o enfermedad terciopelo), a los microsporidios ( Pseudoloma neurophilia ) y a las especies de Mycobacterium . Si tienen la oportunidad, los adultos se comen a las crías, por lo que se puede proteger a los peces separando los dos grupos con una red, una caja de cría o un tanque aparte. En cautividad, los peces cebra viven aproximadamente cuarenta y dos meses. Algunos peces cebra en cautividad pueden desarrollar una columna vertebral curvada. [ 40 ]

El danio cebra también se utilizó para crear peces genéticamente modificados y fue la primera especie que se vendió como GloFish (pez de colores fluorescentes).

Presiones

A finales de 2003, los peces cebra transgénicos que expresan proteínas fluorescentes verdes , rojas y amarillas comenzaron a comercializarse en Estados Unidos. Estas cepas fluorescentes se conocen comercialmente como GloFish ; otras variedades cultivadas incluyen "dorado", "arena", "aleta larga" y "leopardo".

Un danio leopardo

El danio leopardo, anteriormente conocido como Danio frankei , es una variante de color moteada del pez cebra que surgió debido a una mutación de pigmentación. [ 41 ] Se han obtenido formas xantísticas tanto del patrón cebra como del leopardo, junto con cepas de aletas largas, mediante programas de cría selectiva para el comercio de acuarios. [ 42 ]

Varias cepas transgénicas y mutantes de pez cebra se almacenaron en el Centro de Recursos de Pez Cebra de China (CZRC), una organización sin fines de lucro, que fue apoyada conjuntamente por el Ministerio de Ciencia y Tecnología de China y la Academia China de Ciencias . [ 43 ]

Cepas de tipo salvaje

La Red de Información sobre el Pez Cebra ( ZFIN ) proporciona información actualizada sobre las cepas silvestres (WT) conocidas actualmente de D. rerio , algunas de las cuales se enumeran a continuación. [ 44 ]

  • AB (AB)
  • AB/C32 (AB/C32)
  • AB/TL (AB/TL)
  • AB/Tubinga (AB/TU)
  • C32 (C32)
  • Colonia (KOLN)
  • Darjeeling (DAR)
  • Ekkwill (EKW)
  • HK/AB (HK/AB)
  • Hong Kong/Singapur (HK/SING)
  • Hong Kong (HK)
  • India (IND)
  • Indonesia (INDO)
  • Nadia (NA)
  • RIKEN WT (RW)
  • Singapur (SING)
  • SJA (SJA)
  • SJD (SJD)
  • SJD/C32 (SJD/C32)
  • Tubinga (TU)
  • Aleta larga de Tupfel (TL)
  • Nácar de aleta larga de Tupfel (TLN)
  • WIK (WIK)
  • WIK/AB (WIK/AB)

Híbridos

Los híbridos entre diferentes especies de Danio pueden ser fértiles: por ejemplo, entre D. rerio y D. nigrofasciatus . [ 12 ]

Investigación científica

Los cromatóforos del pez cebra , que se muestran aquí mediando en la adaptación al entorno , son objeto de numerosos estudios por parte de los científicos.
Un mutante pigmentario de pez cebra (abajo) producido por mutagénesis por inserción . [ 12 ] Se muestra un embrión de tipo silvestre (arriba) para comparación. El mutante carece de pigmento negro en sus melanocitos porque no puede sintetizar melanina correctamente.

D. rerio es un organismo modelo científico común y útil para estudios del desarrollo de vertebrados y la función genética . Su uso como animal de laboratorio fue impulsado por el biólogo molecular estadounidense George Streisinger y sus colegas de la Universidad de Oregón en las décadas de 1970 y 1980; los clones de pez cebra de Streisinger estuvieron entre los primeros clones de vertebrados creados con éxito. [ 45 ] Su importancia se ha consolidado gracias a exitosos cribados genéticos directos a gran escala (conocidos comúnmente como los cribados de Tübingen/Boston). El pez cuenta con una base de datos en línea dedicada a información genética, genómica y del desarrollo, la Red de Información del Pez Cebra (ZFIN). El Centro Internacional de Recursos del Pez Cebra (ZIRC) es un repositorio de recursos genéticos con 29 250 alelos disponibles para su distribución a la comunidad científica. D. rerio es también una de las pocas especies de peces que han sido enviadas al espacio . [ 46 ]

La investigación con D. rerio ha producido avances en los campos de la biología del desarrollo , la oncología , [ 47 ] la toxicología , [ 32 ] [ 48 ] [ 49 ] los estudios reproductivos, la teratología , la genética , la neurobiología , las ciencias ambientales , la investigación con células madre , la medicina regenerativa , [ 50 ] [ 51 ] las distrofias musculares [ 52 ] y la teoría evolutiva . [ 12 ]

El pez cebra se utiliza como modelo para estudiar el desarrollo pancreático, la regeneración de las células beta y la diabetes, ya que su páncreas está conservado funcional y estructuralmente con el de los mamíferos y puede regenerar las células beta productoras de insulina después de una lesión. [ 53 ]

Características del modelo

Como sistema biológico modelo , el pez cebra posee numerosas ventajas para los científicos. Su genoma ha sido secuenciado completamente en aproximadamente 1400 millones de pares de bases [ 54 ] y presenta comportamientos de desarrollo bien comprendidos, fácilmente observables y comprobables. Su desarrollo embrionario es muy rápido, y sus embriones son relativamente grandes, robustos y transparentes, y capaces de desarrollarse fuera de la madre [ 55 ] . Además, se dispone fácilmente de cepas mutantes bien caracterizadas.

Otras ventajas incluyen el tamaño casi constante de la especie durante el desarrollo temprano, lo que permite el uso de técnicas de tinción sencillas, y el hecho de que su embrión de dos células puede fusionarse en una sola célula para crear un embrión homocigoto . Los embriones de pez cebra son transparentes y se desarrollan fuera del útero, lo que permite a los científicos estudiar los detalles del desarrollo desde la fertilización y a lo largo de todo el desarrollo. El pez cebra también es demostrablemente similar a los modelos de mamíferos y a los humanos en las pruebas de toxicidad, y exhibe un ciclo de sueño diurno con similitudes al comportamiento del sueño de los mamíferos. [ 56 ] Sin embargo, el pez cebra no es un modelo de investigación universalmente ideal; existen varias desventajas para su uso científico, como la ausencia de una dieta estándar [ 57 ] y la presencia de pequeñas pero importantes diferencias entre el pez cebra y los mamíferos en las funciones de algunos genes relacionados con trastornos humanos. [ 58 ] [ 59 ]

Regeneración

Los peces cebra tienen la capacidad de regenerar su corazón y las células ciliadas de la línea lateral durante sus etapas larvarias. [ 60 ] [ 61 ] El proceso de regeneración cardíaca probablemente involucra vías de señalización como Notch y Wnt ; los cambios hemodinámicos en el corazón dañado son detectados por las células endoteliales ventriculares y sus cilios cardíacos asociados a través del canal iónico mecanosensible TRPV4 , facilitando posteriormente la vía de señalización Notch a través de KLF2 y activando varios efectores posteriores como BMP-2 y HER2/neu . [ 62 ] En 2011, la British Heart Foundation lanzó una campaña publicitaria para dar a conocer su intención de estudiar la aplicabilidad de esta capacidad en humanos, declarando que su objetivo era recaudar 50 millones de libras esterlinas en financiación para la investigación. [ 63 ] [ 64 ]

También se ha descubierto que el pez cebra regenera células fotorreceptoras y neuronas retinianas después de una lesión, lo que se ha demostrado que está mediado por la desdiferenciación y proliferación de la glía de Müller . [ 65 ] El pez cebra se ha utilizado como sistema modelo para el estudio del desarrollo y la regeneración de la retina. [ 66 ] Los investigadores frecuentemente amputan las aletas caudales dorsal y ventral y analizan su regeneración para probar mutaciones. Se ha descubierto que la desmetilación de histonas ocurre en el sitio de la amputación, cambiando las células del pez cebra a un estado "activo", regenerativo, similar a las células madre. [ 67 ] [ 68 ] En 2012, científicos australianos publicaron un estudio que reveló que el pez cebra utiliza una proteína especializada , conocida como factor de crecimiento de fibroblastos , para asegurar que sus médulas espinales se curen sin cicatrices gliales después de una lesión. [ 6 ] [ 69 ] Además, también se ha descubierto que las células ciliadas de la línea lateral posterior se regeneran tras un daño o una alteración del desarrollo. [ 61 ] [ 70 ] El estudio de la expresión génica durante la regeneración ha permitido identificar varias vías de señalización importantes implicadas en el proceso, como la señalización Wnt y el factor de crecimiento de fibroblastos . [ 70 ] [ 71 ]

En la investigación de trastornos del sistema nervioso, incluidas enfermedades neurodegenerativas, trastornos del movimiento, trastornos psiquiátricos y sordera, los investigadores están utilizando el pez cebra para comprender cómo los defectos genéticos subyacentes a estas afecciones causan anomalías funcionales en el cerebro humano, la médula espinal y los órganos sensoriales. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] Los investigadores también han estudiado el pez cebra para obtener nuevos conocimientos sobre las complejidades de las enfermedades musculoesqueléticas humanas, como la distrofia muscular . [ 76 ] Otro enfoque de la investigación del pez cebra es comprender cómo un gen llamado Hedgehog , una señal biológica que subyace a varios cánceres humanos, controla el crecimiento celular.

Como organismo modelo de gran utilidad para la medicina regenerativa, el pez cebra demuestra una capacidad excepcional para regenerar las células beta pancreáticas perdidas. Los estudios transcriptómicos de células individuales de alta resolución en el pez cebra han dilucidado las complejas trayectorias de diferenciación de las células endocrinas pancreáticas y los procesos de remodelación ductal. En concreto, el seguimiento de marcadores moleculares como la queratina 4 (krt4) y la caracterización de los precursores endocrinos transicionales dlb en el pez cebra han proporcionado información mecanicista crucial sobre la neogénesis celular in vivo y la reorganización de linajes.

Genética

Genética de fondo

No se han desarrollado cepas endogámicas ni poblaciones exogámicas tradicionales para el pez cebra de laboratorio, y la variabilidad genética de las líneas de tipo silvestre entre instituciones puede contribuir a la crisis de replicación en la investigación biomédica. [ 77 ] Se han demostrado diferencias genéticas en líneas de tipo silvestre entre poblaciones mantenidas en diferentes instituciones de investigación utilizando tanto polimorfismos de un solo nucleótido [ 78 ] como análisis de microsatélites . [ 79 ]

expresión génica

Debido a sus ciclos de vida rápidos y cortos y tamaños de puesta relativamente grandes, D. rerio o pez cebra son un modelo útil para estudios genéticos. Una técnica común de genética inversa es reducir la expresión génica o modificar el empalme utilizando la tecnología antisentido de morfolino . Los oligonucleótidos de morfolino (MO) son macromoléculas sintéticas estables que contienen las mismas bases que el ADN o el ARN; al unirse a secuencias de ARN complementarias, pueden reducir la expresión de genes específicos o bloquear otros procesos que ocurren en el ARN. Los MO se pueden inyectar en una célula de un embrión después de la etapa de 32 células, reduciendo la expresión génica solo en las células descendientes de esa célula. Sin embargo, las células en el embrión temprano (menos de 32 células) son permeables a moléculas grandes, [ 80 ] [ 81 ] permitiendo la difusión entre células. Las directrices para el uso de morfolinos en pez cebra describen estrategias de control apropiadas. [ 82 ] Los morfolinos se microinyectan comúnmente en 500 pL directamente en embriones de pez cebra en la etapa de 1 a 2 células. El morfolino es capaz de integrarse en la mayoría de las células del embrión. [ 83 ]

Un problema conocido con la inactivación de genes es que, debido a que el genoma sufrió una duplicación después de la divergencia de los peces de aletas radiadas y los peces de aletas lobuladas , no siempre es fácil silenciar la actividad de uno de los dos parálogos génicos de manera confiable debido a la complementación por el otro parálogo. [ 84 ] A pesar de las complicaciones del genoma del pez cebra , existen varias plataformas globales disponibles comercialmente para el análisis de la expresión génica mediante microarrays y la regulación del promotor utilizando ChIP-on-chip . [ 85 ]

secuenciación del genoma

El Instituto Wellcome Trust Sanger inició el proyecto de secuenciación del genoma del pez cebra en 2001, y la secuencia genómica completa de la cepa de referencia de Tubinga está disponible públicamente en la página del genoma del pez cebra del Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) . La secuencia del genoma de referencia del pez cebra está anotada como parte del proyecto Ensembl y es mantenida por el Consorcio de Referencia Genómica . [ 86 ]

En 2009, investigadores del Instituto de Genómica y Biología Integrativa de Delhi, India, anunciaron la secuenciación del genoma de una cepa de pez cebra salvaje, que contiene aproximadamente 1700 millones de letras genéticas. [ 87 ] [ 88 ] El genoma del pez cebra salvaje se secuenció con una cobertura de 39x. El análisis comparativo con el genoma de referencia del pez cebra reveló más de 5 millones de variaciones de un solo nucleótido y más de 1,6 millones de variaciones de inserción/deleción. La secuencia del genoma de referencia del pez cebra de 1,4 GB y más de 26 000 genes codificadores de proteínas fue publicada por Kerstin Howe et al. en 2013. [ 89 ]

ADN mitocondrial

En octubre de 2001, investigadores de la Universidad de Oklahoma publicaron la secuencia completa del ADN mitocondrial de D. rerio . [ 90 ] Su longitud es de 16.596 pares de bases. Esto se encuentra dentro de los 100 pares de bases de otras especies de peces relacionadas, y es notablemente solo 18 pares más larga que el pez dorado ( Carassius auratus ) y 21 más larga que la carpa ( Cyprinus carpio ). Su orden y contenido genético son idénticos a la forma común del ADN mitocondrial de los vertebrados . Contiene 13 genes codificadores de proteínas y una región de control no codificante que contiene el origen de replicación para la cadena pesada. Entre un grupo de cinco genes de ARNt , se encuentra una secuencia que se asemeja al origen de replicación de la cadena ligera de los vertebrados. Es difícil extraer conclusiones evolutivas porque es difícil determinar si los cambios en los pares de bases tienen un significado adaptativo mediante comparaciones con las secuencias de nucleótidos de otros vertebrados . [ 90 ]

Genética del desarrollo

Las cajas T y las homeocajas son vitales en Danio de forma similar a otros vertebrados. [ 91 ] [ 92 ] El equipo de Bruce et al. es conocido por esta área, y en Bruce et al. 2003 y Bruce et al. 2005 descubren el papel de dos de estos elementos en los ovocitos de esta especie. [ 91 ] [ 92 ] Al interferir a través de un alelo dominante no funcional y un morfolino, encuentran que el activador de transcripción de la caja T, Eomesodermin , y su objetivo mtx2 —un factor de transcripción— son vitales para la epibolia . [ 91 ] [ 92 ] (En Bruce et al. 2003 no lograron respaldar la posibilidad de que Eomesodermin se comporte como Vegt . [ 91 ] Ni ellos ni nadie más ha podido localizar ninguna mutación que —en la madre— impida el inicio de los procesos de desarrollo del mesodermo o endodermo en esta especie.) [ 91 ]

Genes de pigmentación

En 1999, se identificó la mutación nacre en el ortólogo del pez cebra del factor de transcripción MITF de mamíferos . [ 93 ] Las mutaciones en el MITF humano dan como resultado defectos oculares y pérdida de pigmentación, un tipo de síndrome de Waardenburg . En diciembre de 2005, un estudio de la cepa dorada identificó el gen responsable de su pigmentación inusual como SLC24A5 , un transportador de solutos que parecía ser necesario para la producción de melanina , y confirmó su función con una inactivación de Morpholino. El gen ortólogo se caracterizó entonces en humanos y se encontró que una diferencia de un par de bases segregaba fuertemente a los europeos de piel clara y a los africanos de piel oscura. [ 94 ] Desde entonces , los peces cebra con la mutación nacre se han cruzado con peces con una mutación roy orbison (roy) para producir peces de la cepa Casper que no tienen melanóforos ni iridóforos, y son transparentes hasta la edad adulta. Estos peces se caracterizan por ojos uniformemente pigmentados y piel translúcida. [ 8 ] [ 95 ]

Transgénesis

La transgénesis es un enfoque popular para estudiar la función de los genes en el pez cebra. La construcción de peces cebra transgénicos es bastante fácil mediante un método que utiliza el sistema de transposón Tol2 . El elemento Tol2 codifica un gen para una transposasa completamente funcional capaz de catalizar la transposición en el linaje germinal del pez cebra. Tol2 es el único elemento transponible de ADN natural en vertebrados del que se ha identificado un miembro autónomo. [ 96 ] [ 97 ] Ejemplos incluyen la interacción artificial producida entre LEF1 y Catenina beta-1 /β-catenina/ CTNNB1 . Dorsky et al. 2002 investigaron el papel del desarrollo de Wnt mediante la expresión transgénica de un reportero Lef1/β-catenina. [ 98 ] El sistema de transposón Tol2 se utilizó para desarrollar peces cebra transgénicos como biosensores sensibles para la detección de metales pesados. Esto implicó la creación de una línea de pez cebra transgénico que expresaba una proteína fluorescente bajo el control de un promotor sensible a metales pesados, lo que permitió la detección de bajas concentraciones de cadmio (Cd2+) y zinc (Zn2+). [ 99 ]

Existen protocolos bien establecidos para editar genes de pez cebra utilizando CRISPR-Cas9 [ 100 ] y esta herramienta se ha utilizado para generar modelos genéticamente modificados.

Cuerpos adultos transparentes

En 2008, investigadores del Boston Children's Hospital desarrollaron una nueva cepa de pez cebra, llamada Casper, cuyos cuerpos adultos tenían piel transparente. [ 8 ] Esto permite la visualización detallada de la actividad celular, la circulación, la metástasis y muchos otros fenómenos. [ 8 ] En 2019, investigadores publicaron un cruce de una cepa prkdc -/- y una cepa IL2rga -/- que produjo descendencia transparente e inmunodeficiente, carente de células asesinas naturales , así como de células B y T. Esta cepa puede adaptarse a agua caliente a 37 °C (99 °F) y la ausencia de un sistema inmunitario hace posible el uso de xenoinjertos derivados de pacientes . [ 101 ] En enero de 2013, científicos japoneses modificaron genéticamente un espécimen de pez cebra transparente para producir un brillo visible durante períodos de intensa actividad cerebral. [ 9 ]  

empalme de ARN

En 2015, investigadores de la Universidad de Brown descubrieron que el 10% de los genes del pez cebra no necesitan depender de la proteína U2AF2 para iniciar el empalme del ARN . Estos genes tienen los pares de bases de ADN AC y TG como secuencias repetidas en los extremos de cada intrón . En el 3'ss (sitio de empalme 3'), los pares de bases adenina y citosina se alternan y repiten, y en el 5'ss (sitio de empalme 5'), sus complementos timina y guanina también se alternan y repiten. Encontraron que había menos dependencia de la proteína U2AF2 que en los humanos, en los que la proteína es necesaria para que ocurra el proceso de empalme. El patrón de pares de bases repetidas alrededor de los intrones que altera la estructura secundaria del ARN se encontró en otros teleósteos , pero no en tetrápodos . Esto indica que un cambio evolutivo en los tetrápodos puede haber llevado a que los humanos dependan de la proteína U2AF2 para el empalme de ARN, mientras que estos genes en el pez cebra se someten a empalme independientemente de la presencia de la proteína. [ 102 ]

Ortología

D. rerio tiene tres transferrinas , todas las cuales se agrupan estrechamente con otros vertebrados . [ 103 ]

depresión por endogamia

Cuando se aparean parientes cercanos, la descendencia puede exhibir los efectos perjudiciales de la depresión por endogamia . La depresión por endogamia es causada predominantemente por la expresión homocigótica de alelos recesivos deletéreos. [ 104 ] Para el pez cebra, se podría esperar que la depresión por endogamia sea más severa en ambientes estresantes, incluidos los causados ​​por la contaminación antropogénica . La exposición del pez cebra al estrés ambiental inducido por el químico clotrimazol, un fungicida imidazólico utilizado en la agricultura y en medicina veterinaria y humana, amplificó los efectos de la endogamia en rasgos reproductivos clave. [ 105 ] La viabilidad embrionaria se redujo significativamente en los peces endogámicos expuestos y hubo una tendencia a que los machos endogámicos engendraran menos descendencia.

Investigación en acuicultura

Los peces cebra son modelos comunes para la investigación en acuicultura , incluidos los patógenos [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] y los parásitos [ 106 ] [ 108 ] que causan pérdidas de rendimiento o se propagan a poblaciones silvestres adyacentes.

Esta utilidad es menor de lo que podría ser debido a la distancia taxonómica de Danio con respecto a las especies de acuicultura más comunes. [ 107 ] Dado que las más comunes son los salmónidos y el bacalao en los Protacanthopterygii y la lubina , la dorada , la tilapia y los peces planos , en los Percomorpha , los resultados del pez cebra pueden no ser perfectamente aplicables. [ 107 ] Otros modelos , como el pez dorado ( Carassius auratus ), el medaka ( Oryzias latipes ), el espinoso ( Gasterosteus aculeatus ), la rutila ( Rutilus rutilus ), el pez globo ( Takifugu rubripes ) y el pez espada ( Xiphophorus hellerii ) , se utilizan con menos frecuencia, pero estarían más cerca de especies objetivo particulares. [ 108 ]

La única excepción son la carpa (incluida la carpa herbívora, Ctenopharyngodon idella ) [ 107 ] y el pez lechero ( Chanos chanos ) [ 108 ] , que están bastante emparentados, ya que ambos pertenecen a la familia Cyprinidae . Sin embargo, también cabe señalar que Danio demuestra ser un modelo útil para los mamíferos en muchos casos, y existe una distancia genética mucho mayor entre ellos que entre Danio y cualquier pez de cultivo. [ 107 ]

Neuroquímica

En un mutante con deficiencia del receptor de glucocorticoides y comportamiento exploratorio reducido , la fluoxetina restauró el comportamiento exploratorio normal. [ 109 ] Esto demuestra las relaciones entre los glucocorticoides, la fluoxetina y la exploración en este pez. [ 109 ]

reparación del ADN

El pez cebra se ha utilizado como modelo para estudiar las vías de reparación del ADN. [ 110 ] Los embriones de especies de peces fertilizadas externamente, como el pez cebra durante su desarrollo, están directamente expuestos a condiciones ambientales como contaminantes y especies reactivas de oxígeno que pueden dañar su ADN . [ 110 ] Para hacer frente a estos daños en el ADN, se expresan diversas vías de reparación del ADN durante el desarrollo. [ 110 ] En los últimos años, el pez cebra ha demostrado ser un modelo útil para evaluar los contaminantes ambientales que podrían causar daño al ADN. [ 111 ]

Psicología

En 2015, se publicó un estudio sobre la capacidad de memoria episódica de los peces cebra . Estos individuos mostraron capacidad para recordar el contexto con respecto a objetos, lugares y ocasiones (qué, cuándo, dónde). La memoria episódica es una capacidad de los sistemas de memoria explícita, típicamente asociada con la experiencia consciente . [ 112 ]

Los peces cebra son animales sociales en su etapa adulta, y viven en grupos que exhiben comportamientos de formación de cardúmenes, formación de bancos y escape. La preferencia social surge alrededor de las 3 semanas de vida, cuando los peces cebra juveniles comienzan a preferir compartimentos que los colocan a la vista de otros peces cebra. Otros comportamientos sociales incluyen el reconocimiento de congéneres, miembros de la misma especie, agresión entre individuos del mismo sexo y el apareamiento. [ 113 ]

Las células de Mauthner integran una amplia gama de estímulos sensoriales para producir el reflejo de escape . Se ha descubierto que estos estímulos incluyen las señales de la línea lateral, según McHenry et al. (2009), y señales visuales consistentes con objetos que se aproximan, según Temizer et al. (2015), Dunn et al. (2016) y Yao et al. (2016). [ 114 ]

Descubrimiento y desarrollo de fármacos

Las investigaciones de la FDA utilizaron peces cebra para demostrar los efectos de la ketamina en el desarrollo neurológico.

El pez cebra y su larva [ 115 ] es un organismo modelo adecuado para el descubrimiento y desarrollo de fármacos. Como vertebrado con un 70% de homología genética con los humanos, [ 89 ] puede predecir la salud y la enfermedad humanas, mientras que su pequeño tamaño y rápido desarrollo facilitan experimentos a mayor escala y con mayor rapidez que con los estudios in vivo más tradicionales , incluyendo el desarrollo de herramientas de investigación automatizadas de alto rendimiento. [ 116 ] [ 117 ] Como se ha demostrado a través de programas de investigación en curso, el modelo del pez cebra permite a los investigadores no solo identificar genes que podrían estar detrás de enfermedades humanas, sino también desarrollar nuevos agentes terapéuticos en programas de descubrimiento de fármacos. [ 118 ] Los embriones de pez cebra han demostrado ser un modelo de ensayo de teratología rápido, rentable y fiable . [ 119 ]

pruebas de detección de drogas

Los ensayos de fármacos en pez cebra pueden utilizarse para identificar nuevas clases de compuestos con efectos biológicos o para reutilizar fármacos existentes para nuevos usos; un ejemplo de esto último sería un ensayo que descubrió que una estatina de uso común ( rosuvastatina ) puede suprimir el crecimiento del cáncer de próstata . [ 120 ] Hasta la fecha, se han realizado 65 ensayos de moléculas pequeñas y al menos uno ha dado lugar a ensayos clínicos. [ 121 ] Dentro de estos ensayos, aún quedan muchos desafíos técnicos por resolver, incluyendo las diferentes tasas de absorción del fármaco que dan lugar a niveles de exposición interna que no pueden extrapolarse a partir de la concentración en el agua, y los altos niveles de variación natural entre los animales individuales. [ 121 ]

Toxicocinética o farmacocinética

Para comprender los efectos de los fármacos, la exposición interna al fármaco es esencial, ya que esta determina el efecto farmacológico. La extrapolación de los resultados experimentales del pez cebra a vertebrados superiores (como los humanos) requiere relaciones concentración-efecto, que pueden derivarse del análisis farmacocinético y farmacodinámico . [ 5 ] Sin embargo, debido a su pequeño tamaño, resulta muy difícil cuantificar la exposición interna al fármaco. Tradicionalmente, se extraían múltiples muestras de sangre para caracterizar el perfil de concentración del fármaco a lo largo del tiempo, pero esta técnica aún no se ha desarrollado. Hasta la fecha, solo se ha desarrollado un único modelo farmacocinético para el paracetamol en larvas de pez cebra. [ 122 ]

En enero de 2007, investigadores chinos de la Universidad de Fudan modificaron genéticamente peces cebra para detectar la contaminación por estrógenos en lagos y ríos, la cual está relacionada con la infertilidad masculina. Los investigadores clonaron genes sensibles a los estrógenos y los inyectaron en los óvulos fértiles de los peces cebra. Los peces modificados se volvían verdes al ser colocados en agua contaminada con estrógenos. [ 7 ]

Análisis computacional de datos

Utilizando métodos inteligentes de análisis de datos, se pueden comprender los procesos fisiopatológicos y farmacológicos y posteriormente trasladarlos a vertebrados superiores, incluidos los humanos. [ 5 ] [ 123 ] Un ejemplo es el uso de la farmacología de sistemas , que es la integración de la biología de sistemas y la farmacometría . La biología de sistemas caracteriza (parte de) un organismo mediante una descripción matemática de todos los procesos relevantes. Estos pueden ser, por ejemplo, diferentes vías de transducción de señales que, tras una señal específica, conducen a una determinada respuesta. Al cuantificar estos procesos, se puede comprender y predecir su comportamiento en situaciones de salud y enfermedad. La farmacometría utiliza datos de experimentos preclínicos y ensayos clínicos para caracterizar los procesos farmacológicos que subyacen a la relación entre la dosis del fármaco y su respuesta o resultado clínico. Estos pueden ser, por ejemplo, la absorción o eliminación del fármaco del cuerpo, o su interacción con el objetivo para lograr un determinado efecto. Al cuantificar estos procesos, se puede comprender su comportamiento tras diferentes dosis o en diferentes pacientes y predecirlo para nuevas dosis o pacientes. Al integrar estos dos campos, la farmacología de sistemas tiene el potencial de mejorar la comprensión de la interacción del fármaco con el sistema biológico mediante la cuantificación matemática y la posterior predicción a nuevas situaciones, como nuevos fármacos, nuevos organismos o pacientes. Utilizando estos métodos computacionales, el análisis previamente mencionado de la exposición interna al paracetamol en larvas de pez cebra mostró una correlación razonable entre la eliminación de paracetamol en el pez cebra y la de vertebrados superiores, incluidos los humanos. [ 122 ]

Investigación médica

Cáncer

El pez cebra se ha utilizado para crear varios modelos transgénicos de cáncer, incluyendo melanoma , leucemia , cáncer de páncreas y carcinoma hepatocelular . [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ] El pez cebra que expresa formas mutadas de los oncogenes BRAF o NRAS desarrolla melanoma cuando se coloca en un fondo deficiente en p53. Histológicamente , estos tumores se asemejan mucho a la enfermedad humana, son completamente trasplantables y exhiben alteraciones genómicas a gran escala. El modelo de melanoma BRAF se utilizó como plataforma para dos cribados publicados en marzo de 2011 en la revista Nature . En un estudio, el modelo se utilizó como herramienta para comprender la importancia funcional de los genes que se sabe que están amplificados y sobreexpresados ​​en el melanoma humano. [ 127 ] Un gen, SETDB1, aceleró notablemente la formación de tumores en el sistema del pez cebra, demostrando su importancia como un nuevo oncogén del melanoma. Esto fue particularmente significativo porque se sabe que SETDB1 está involucrado en la regulación epigenética, que cada vez se reconoce más como fundamental para la biología de las células tumorales.

En otro estudio, se intentó atacar terapéuticamente el programa genético presente en la célula de la cresta neural de origen del tumor mediante un método de cribado químico. [ 128 ] Esto reveló que la inhibición de la proteína DHODH (mediante una molécula pequeña llamada leflunomida) prevenía el desarrollo de las células madre de la cresta neural que, en última instancia, dan lugar al melanoma, al interferir con el proceso de elongación transcripcional . Dado que este enfoque apunta a la "identidad" de la célula de melanoma en lugar de a una única mutación genética, la leflunomida podría ser útil en el tratamiento del melanoma humano. [ 129 ]

Enfermedad cardiovascular

En la investigación cardiovascular, el pez cebra se ha utilizado como modelo de infarto de miocardio humano. El corazón del pez cebra se regenera completamente después de aproximadamente dos meses de lesión sin formación de cicatrices. [ 130 ] El mecanismo de señalización adrenérgica alfa-1 involucrado en este proceso se identificó en un estudio de 2023. [ 131 ] El pez cebra también se utiliza como modelo para la coagulación sanguínea , el desarrollo de vasos sanguíneos y las cardiopatías y enfermedades renales congénitas . [ 132 ]

Sistema inmunitario

En programas de investigación sobre la inflamación aguda , un proceso fundamental en muchas enfermedades, los investigadores han establecido un modelo de pez cebra para estudiar la inflamación y su resolución. Este enfoque permite un estudio detallado de los controles genéticos de la inflamación y la posibilidad de identificar nuevos fármacos potenciales. [ 133 ]

El pez cebra se ha utilizado ampliamente como organismo modelo para estudiar la inmunidad innata de los vertebrados. El sistema inmunitario innato es capaz de realizar actividad fagocítica entre las 28 y 30 horas posteriores a la fertilización (hpf) [ 134 ] , mientras que la inmunidad adaptativa no alcanza la madurez funcional hasta al menos 4 semanas después de la fertilización [ 135 ] .

Enfermedades infecciosas

Como el sistema inmunitario está relativamente conservado entre el pez cebra y los humanos, muchas enfermedades infecciosas humanas pueden modelarse en el pez cebra. [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] Las etapas tempranas de vida transparentes son muy adecuadas para la obtención de imágenes in vivo y la disección genética de las interacciones huésped-patógeno. [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ] Ya se han establecido modelos de pez cebra para una amplia gama de patógenos bacterianos, virales y parasitarios; por ejemplo, el modelo de pez cebra para la tuberculosis proporciona información fundamental sobre los mecanismos de patogénesis de las micobacterias. [ 144 ] [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ] Otras bacterias comúnmente estudiadas utilizando modelos de pez cebra y larvas de pez cebra incluyen Clostridioides difficile , Staphylococcus aureus y Pseudomonas aeruginosa . [ 148 ] [ 149 ] Además, se ha desarrollado tecnología robótica para la detección de fármacos antimicrobianos de alto rendimiento utilizando modelos de infección de pez cebra. [ 150 ] [ 151 ]

Reparación del daño retiniano

El desarrollo de una sola retina de pez cebra, capturada con un microscopio de lámina de luz aproximadamente cada 12 horas, desde 1,5 días hasta 3,5 días después del nacimiento del embrión.

Otra característica notable del pez cebra es que posee cuatro tipos de células cono , con células sensibles a la luz ultravioleta que complementan los subtipos de células cono rojas, verdes y azules presentes en los humanos. Por lo tanto, el pez cebra puede observar un espectro de colores muy amplio. Esta especie también se estudia para comprender mejor el desarrollo de la retina; en particular, cómo las células cono de la retina se organizan en el llamado "mosaico de conos". El pez cebra, además de otros peces teleósteos , se caracteriza por la extrema precisión en la disposición de sus células cono. [ 152 ]

Este estudio de las características retinianas del pez cebra también se ha extrapolado a la investigación médica. En 2007, investigadores del University College London cultivaron un tipo de célula madre adulta del pez cebra , presente en los ojos de peces y mamíferos, que se desarrolla en neuronas de la retina. Estas células podrían inyectarse en el ojo para tratar enfermedades que dañan las neuronas retinianas, prácticamente todas las enfermedades oculares, incluyendo la degeneración macular , el glaucoma y la ceguera relacionada con la diabetes . Los investigadores estudiaron las células gliales de Müller en los ojos de humanos de entre 18 meses y 91 años, y lograron desarrollarlas en todos los tipos de neuronas retinianas. También pudieron cultivarlas fácilmente en el laboratorio. Las células madre migraron con éxito a las retinas de ratas enfermas y adquirieron las características de las neuronas circundantes. El equipo declaró que tenía la intención de desarrollar el mismo enfoque en humanos. [ 153 ] [ 154 ]

Distrofias musculares

Las distrofias musculares (DM) son un grupo heterogéneo de trastornos genéticos que causan debilidad muscular, contracciones anormales y desgaste muscular, a menudo provocando la muerte prematura. El pez cebra se utiliza ampliamente como organismo modelo para estudiar las distrofias musculares. [ 52 ] Por ejemplo, el mutante sapje ( sap ) es el ortólogo del pez cebra de la distrofia muscular de Duchenne (DMD) humana. [ 155 ] Machuca-Tzili y colaboradores aplicaron el pez cebra para determinar el papel del factor de empalme alternativo, MBNL, en la patogénesis de la distrofia miotónica tipo 1 (DM1). [ 156 ] Más recientemente, Todd et al. describieron un nuevo modelo de pez cebra diseñado para explorar el impacto de la expresión de repeticiones CUG durante el desarrollo temprano en la enfermedad DM1. [ 157 ] El pez cebra también es un excelente modelo animal para estudiar las distrofias musculares congénitas, incluida la CMD tipo 1A (CMD 1A) causada por una mutación en el gen humano de la laminina α2 (LAMA2). [ 158 ] El pez cebra, debido a sus ventajas mencionadas anteriormente, y en particular a la capacidad de los embriones de pez cebra para absorber sustancias químicas, se ha convertido en un modelo de elección para la detección y prueba de nuevos fármacos contra las distrofias musculares. [ 159 ]

  • 10.1016/bs.mcb.2016.11.004

Fisiología y patología ósea

El pez cebra se ha utilizado como organismo modelo para el metabolismo óseo, el recambio tisular y la actividad de reabsorción. Estos procesos están en gran medida conservados evolutivamente. Se han utilizado para estudiar la osteogénesis (formación ósea), evaluando la diferenciación, la actividad de deposición de matriz y la comunicación cruzada de las células esqueléticas, para crear y aislar mutantes que modelan enfermedades óseas humanas y probar nuevos compuestos químicos para la capacidad de revertir defectos óseos. [ 160 ] [ 161 ] Las larvas se pueden utilizar para seguir la formación de nuevos osteoblastos ( de novo ) durante el desarrollo óseo. Comienzan a mineralizar elementos óseos tan pronto como 4 días después de la fertilización. Recientemente, el pez cebra adulto se está utilizando para estudiar enfermedades óseas complejas relacionadas con la edad, como la osteoporosis y la osteogénesis imperfecta . [ 162 ] Las escamas (elasmoides) del pez cebra funcionan como una capa externa protectora y son pequeñas placas óseas hechas por osteoblastos. Estas estructuras exoesqueléticas se forman por osteoblastos que depositan matriz ósea y son remodeladas por osteoclastos. Las escamas también actúan como principal reserva de calcio del pez. Se pueden cultivar ex vivo (manteniéndolas vivas fuera del organismo) en una placa de múltiples pocillos, lo que permite manipularlas con fármacos e incluso realizar pruebas para detectar nuevos fármacos que podrían modificar el metabolismo óseo (entre osteoblastos y osteoclastos). [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ]

Diabetes

El desarrollo del páncreas del pez cebra es muy homólogo al de los mamíferos, como los ratones. Los mecanismos de señalización y el funcionamiento del páncreas son muy similares. El páncreas posee un compartimento endocrino que contiene diversas células. Las células PP pancreáticas, productoras de polipéptidos, y las células β, productoras de insulina, son dos ejemplos de estas células. Esta estructura del páncreas, junto con el sistema de homeostasis de la glucosa, resulta útil para el estudio de enfermedades relacionadas con el páncreas, como la diabetes. Los modelos para el estudio de la función pancreática, como la tinción fluorescente de proteínas, son útiles para determinar los procesos de homeostasis de la glucosa y el desarrollo del páncreas. Se han desarrollado pruebas de tolerancia a la glucosa utilizando el pez cebra, las cuales ahora se pueden usar para detectar la intolerancia a la glucosa o la diabetes en humanos. También se está estudiando la función de la insulina en el pez cebra, lo que contribuirá aún más a la medicina humana. La mayor parte del conocimiento sobre la homeostasis de la glucosa proviene de estudios realizados en el pez cebra y posteriormente aplicados a humanos. [ 165 ]

Obesidad

El pez cebra se ha utilizado como sistema modelo para estudiar la obesidad, con investigaciones tanto sobre la obesidad genética como sobre la obesidad inducida por la sobrealimentación. Los peces cebra obesos, al igual que los mamíferos obesos, muestran una desregulación de las vías metabólicas que controlan los lípidos, lo que conduce a un aumento de peso sin un metabolismo lipídico normal. [ 165 ] También como los mamíferos, el pez cebra almacena el exceso de lípidos en depósitos adiposos viscerales, intramusculares y subcutáneos. Estas y otras razones hacen del pez cebra buenos modelos para estudiar la obesidad en humanos y otras especies. La obesidad genética se suele estudiar en peces cebra transgénicos o mutados con genes obesogénicos. Por ejemplo, los peces cebra transgénicos con sobreexpresión de AgRP, un antagonista endógeno de la melanocortina, mostraron un aumento del peso corporal y de la deposición de grasa durante el crecimiento. [ 165 ] Aunque los genes del pez cebra pueden no ser exactamente iguales a los genes humanos, estas pruebas podrían proporcionar información importante sobre posibles causas genéticas y tratamientos para la obesidad genética humana. [ 165 ] Los modelos de pez cebra con obesidad inducida por la dieta son útiles, ya que la dieta puede modificarse desde una edad muy temprana. Tanto las dietas ricas en grasas como las dietas de sobrealimentación general muestran aumentos rápidos en la deposición de grasa, aumento del IMC, esteatosis hepática e hipertrigliceridemia. [ 165 ] Sin embargo, los ejemplares con una dieta normal y sobrealimentados siguen siendo metabólicamente sanos, mientras que los ejemplares con dietas ricas en grasas no lo son. [ 165 ] Comprender las diferencias entre los tipos de obesidad inducida por la alimentación podría resultar útil en el tratamiento humano de la obesidad y las afecciones de salud relacionadas. [ 165 ]

Toxicología ambiental

El pez cebra se ha utilizado como sistema modelo en estudios de toxicología ambiental . [ 32 ]

Embrión de Danio rerio (pez cebra) 6 días después de la fertilización tratado con 10 μL de 1,4-dioxano

Neurobiología

La combinación de larvas de pez cebra transparentes, microscopía de fluorescencia de lámina de luz e indicadores ópticos de calcio como GCaMP , permite el monitoreo de todas las neuronas en un animal despierto y en comportamiento. [ 166 ]

Una ventaja científica particular de un organismo ópticamente transparente es que permite realizar registros de actividad neuronal (típicamente imágenes de calcio ) en el mismo animal que posteriormente se utilizará para la reconstrucción de circuitos neuronales . Esto permite a los investigadores evitar muchos de los problemas de variabilidad entre animales que surgen al intentar correlacionar el comportamiento observado en un animal con los circuitos reconstruidos de otro.

Epilepsia

El pez cebra se ha utilizado como sistema modelo para estudiar la epilepsia. Las convulsiones en mamíferos pueden reproducirse molecular, conductual y electrofisiológicamente, utilizando una fracción de los recursos necesarios para los experimentos en mamíferos. [ 167 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Sociedad Internacional del Pez Cebra (IZFS)
  • Sociedad Europea de Modelos de Peces en Biología y Medicina. Archivado el 2 de febrero de 2019 en Wayback Machine (EuFishBioMed).
  • La Red de Información sobre el Pez Cebra (ZFIN)
  • El Centro Internacional de Recursos del Pez Cebra (ZIRC)
  • El Centro Europeo de Recursos para el Pez Cebra (EZRC)
  • El Centro de Recursos del Pez Cebra de China (CZRC)
  • El proyecto de secuenciación del genoma del pez cebra en el Instituto Wellcome Trust Sanger.
  • FishMap: El navegador de genómica comunitaria del pez cebra en el Instituto de Genómica y Biología Integrativa (IGIB)
  • Página principal de la web: Vista previa de la versión beta de GenomeWiki del pez cebra. Archivado el 11 de octubre de 2020 en Wayback Machine del IGIB.
  • Iniciativa de secuenciación del genoma. Archivado el 14 de octubre de 2020 en Wayback Machine del IGIB.
  • Danio rerio Archivado el 6 de diciembre de 2014 en Wayback Machine en Danios.info
  • Recurso sobre mutaciones en el pez cebra del Instituto Sanger
  • Genoma del pez cebra a través de Ensembl
  • FishforScience.com – utilizando el pez cebra para la investigación médica
  • FishForPharma archivado el 21/01/2021 en Wayback Machine
  • Cría de pez cebra ( Archivado el 23/01/2021 en Wayback Machine)
  • Visualice el ensamblaje del genoma danRer10 en el navegador genómico de UCSC.