zhenyuanlong

Zhenyuanlong (que significa "dragón de Zhenyuan" , del chino Pinyin龙/龍lóng "dragón" ) es un género de dinosaurio dromaeosáurido de la Formación Yixian de Liaoning , China . Vivió durante el Aptiense del Cretácico temprano , hace aproximadamente 125 millones de años. Se conoce a partir de un único espécimen perteneciente a la especie Zhenyuanlong suni (chino: 孫氏振元龍). Este espécimen tipo conservó un esqueleto casi completo que contiene vestigios de plumas, incluyendo largas plumas de la cola y grandes alas. Además de complicar aún más la diversidad de los dromaeosáuridos de Liaoning, este espécimen proporciona la primera evidencia directa de plumas pennáceas bien desarrolladasen un dromaeosaurio grande no volador, lo que plantea la pregunta de qué función cumplirían dichas alas.

El espécimen fue encontrado por un agricultor local cerca de Sihedang en Jianchang , provincia de Liaoning, y posteriormente fue asegurado para su estudio en el Museo Paleontológico de Jinzhou por Zhenyuan Sun, representante del museo. ^{[ 1 ]} Allí fue preparado por Zhang Y.-Q. En 2015, la especie tipo Zhenyuanlong suni fue nombrada y descrita por los paleontólogos Lü Junchang de la Academia China de Ciencias Geológicas en Beijing y Stephen Brusatte de la Universidad de Edimburgo en el Reino Unido . El nombre genérico combina el nombre de pila de Zhenyuan Sun con el pinyin chino long , que significa "dragón". El nombre específico se refiere a su apellido. ^{[ 2 ]} Zhenyuanlong fue uno de los dieciocho taxones de dinosaurios de 2015 descritos en revistas de acceso abierto o de lectura gratuita. ^{[ 3 ]}

El holotipo , JPM-0008 , fue hallado en la localidad de Sihedang, en el condado de Jianchang, en la Formación Yixian del noreste de China, que data del Aptiense del Cretácico Inferior (hace entre 125 y 113 millones de años). El espécimen holotipo se caracteriza por su estado subadulto, su esqueleto casi completo y articulado, al que solo le falta la mitad de la cola, su cráneo y mandíbulas inferiores bien conservados, y la conservación de las plumas con barbas en los brazos y la cola. El fósil se encuentra comprimido sobre su placa o losa de piedra. Carece de contraplaca. ^{[ 2 ]}

Zhenyuanlong suni era un dromaeosáurido de tamaño mediano, comparable en longitud al similar Tianyuraptor . El esqueleto fósil está casi completo, pero le falta la última mitad de la cola, lo que le da al espécimen una longitud conservada de 122,6 centímetros (4,02 pies) . Basándose en la comparación con el esqueleto completo de Tianyuraptor , se ha estimado que el esqueleto de Zhenyuanlong habría tenido unos 165 centímetros (5,41 pies) de largo cuando estaba completo. ^{[ 2 ]} Con la longitud adicional de las largas plumas de la cola, el animal pudo haber alcanzado hasta 2 metros (6,6 pies) en vida. ^{[ 4 ]} El fósil representa un individuo subadulto, como lo demuestra la fusión de los arcos neurales que se habían extendido al sacro . ^{[ 2 ]}   

Sus proporciones generales son comparables a las de Tianyuraptor , un dromaeosáurido de la misma formación, y presenta muchas similitudes anatómicas con otros dromaeosáuridos de Liaoning. El cráneo está bien conservado y tiene una forma similar a la de Tianyuraptor y al Sinornithosaurus , un animal emparentado . Su sacro consta de seis vértebras , cuatro de las cuales están claramente fusionadas, y su cola incluye la red de varillas de soporte óseas típicas de los dromaeosaurios, así como vértebras caudales medias (de la cola) que son algo alargadas en comparación con la mayoría de los demás dromaeosaurios. Ambas cinturas pectorales están conservadas y el espécimen muestra placas esternales no fusionadas . Las proporciones de sus patas son similares a las de otros dromaeosaurios de Liaoning, con su tibiotarso más largo que el fémur en una proporción de alrededor de 1,30. Esta gran proporción es típica de los dromaeosaurios de Liaoning, pero difiere de la mayoría de los demás dinosaurios de este grupo. ^{[ 2 ]}

Zhenyuanlong tenía brazos muy cortos y la menor proporción entre la longitud de los brazos y las piernas de cualquier dromaeosáurido conocido, excepto el dromaeosáurido basal Mahakala y el gigante unenlagiino Austroraptor . Sus brazos también exhiben algunas características únicas e inusuales que se observan en pocos dinosaurios emparentados. El radio del antebrazo de Zhenyuanlong se encuentra entre los más delgados proporcionalmente de cualquier dinosaurio terópodo , comparable solo a un puñado de celurosaurios basales y a los alvarezsauroideos , que tenían brazos y manos extremadamente reducidos. Zhenyuanlong también es único entre los dromaeosáuridos de Liaoning porque su segundo metacarpiano es más corto que la suma de las longitudes del primer metacarpiano y el primer hueso del dedo más interno. ^{[ 2 ]}

Plumas

El fósil tipo de Zhenyuanlong conserva el tegumento en varias partes del espécimen, incluyendo una capa "peluda" de filamentos simples sobre la mayor parte del cuerpo y grandes plumas con barbas en la cola y los brazos, lo que le habría dado al animal una apariencia en vida indistinguible de un ave. ^{[ 5 ]} Las plumas corporales de Zhenyuanlong están representadas por pequeñas regiones de impresiones en la parte delantera y trasera del cuello. Aunque mal conservadas, estas plumas parecen contener pequeños filamentos simples de menos de un milímetro de grosor y hasta 30 milímetros de largo. Es imposible determinar a partir de este espécimen si las plumas corporales del animal eran simples y sin raquis o filamentos más complejos unidos a una barba central. ^{[ 2 ]}

A pesar de sus brazos pequeños, las plumas que formaban las alas eran muy largas, más del doble de la longitud del húmero (brazo). Las alas eran anchas, con una superficie total de aproximadamente un metro cuadrado cada una, pero su forma precisa se desconoce debido a la distorsión tafonómica . El ala derecha del espécimen muestra un complejo superpuesto de plumas primarias (que se insertan en el segundo dedo de la mano), plumas secundarias (que se insertan en el antebrazo) y coberteras (que cubren ambos conjuntos). La arquitectura general de las plumas de las alas es similar a la de Microraptor , Changyuraptor , Anchiornis , Eosinopteryx y avialanos basales como Archaeopteryx , pero las coberteras son notables por ser más similares en tamaño y forma a estas plumas en las aves modernas. Estas se conservan como una hilera de aproximadamente 30 plumas de un tamaño pequeño y uniforme que se insertan perpendicularmente en el cúbito y el tercer metacarpiano del espécimen. Las coberteras del Archaeopteryx y otros paravianos basales que las conservan son, por el contrario, considerablemente más largas y cubren gran parte del ala. ^{[ 2 ]}

El ala derecha mejor conservada del espécimen muestra que las plumas primarias eran más largas que las secundarias, y los autores estiman aproximadamente 10 primarias y 20 secundarias. Una forma asimétrica, como en las aves modernas, puede ser visible en algunas de las primarias y secundarias, pero la distorsión de la conservación dificulta su evaluación con certeza. En general, la forma y la arquitectura de las plumas de las alas de Zhenyuanlong eran muy similares a las de Microraptor , aunque la primera carece de cualquier rastro de las plumas del álula que se unen al primer dedo en las aves modernas y posiblemente en Microraptor . ^{[ 2 ]}

También se observaron plumas largas con barbas a lo largo de la cola, conservadas como una serie de proyecciones largas de barbas en un ángulo de 45 grados con respecto a las vértebras caudales. Si bien la conservación dificulta la evaluación de la simetría, estas plumas parecen generalmente similares a las plumas de la cola de otros dinosaurios con características de ave que conservan esta región, como Sinornithosaurus , Jinfengopteryx , Anchiornis , Eosinopteryx y Archaeopteryx . Esto diferencia la cola de Zhenyuanlong de la de Microraptor y del emparentado Changyuraptor , que tenía plumas más cortas en la base y la parte media de la cola, pero grandes y complejos abanicos en la punta. Sin embargo, dado que el extremo de la cola de Zhenyuanlong no se conserva, es imposible descartar por completo la presencia de un abanico. ^{[ 2 ]}

Dada la estrecha afinidad de Zhenyuanlong con Microraptor , Changyuraptor y Sinornithosaurus , es notable que el espécimen no conserve plumas en las extremidades posteriores. Algunos de sus parientes más cercanos son conocidos por tener plumas largas, voluminosas y con barbas que se adhieren a los tobillos y la parte inferior de las patas, y la ausencia de plumas similares en Zhenyuanlong podría indicar otra característica anatómica única de este animal entre sus parientes. Sin embargo, las extremidades posteriores del espécimen pertenecen a un fragmento que no conserva otras plumas en el cuerpo, mientras que los demás fragmentos sí las conservan. Por lo tanto, la ausencia de plumas en las patas de Zhenyuanlong podría ser un artefacto de la conservación o preparación y, al igual que la presencia de un abanico caudal, no se puede descartar con certeza. ^{[ 2 ]}

Con unos 2 metros de longitud y cubierto de un plumaje complejo, Zhenyuanlong habría sido prácticamente indistinguible de un ave grande en vida, y se le ha comparado con un pavo , un emú o un "pollo grande", con alas similares a las de un águila o un buitre . ^{[ 6 ]} Su tamaño habría sido ligeramente superior al de un cóndor moderno , pero habría sido al menos el doble de pesado, con un peso estimado de 20 kilogramos (44 lb) . ^{[ 1 ]} A pesar de las alas de aspecto moderno, debido a su tamaño y peso, era improbable que el animal pudiera "volar, planear o hacer algo en el aire". ^{[ 6 ]} 

Zhenyuanlong es considerado por sus autores como un "animal raro y aberrante" en comparación con el grupo relacionado de dromaeosáuridos de Liaoning al que pertenece, debido a su gran tamaño corporal y brazos cortos. Es la primera demostración de morfología de plumas en un dromaeosáurido de brazos cortos, y actualmente es el dinosaurio no aviar más grande conocido con alas complejas. ^{[ 7 ]} Aunque los autores afirman que el animal probablemente es demasiado grande para volar, ^{[ 4 ]} también enfatizan la importancia del modelado biomecánico antes de sacar conclusiones específicas sobre la función aerodinámica (o la falta de ella) de las alas de Zhenyuanlong . ^{[ 2 ]}

Esto plantea la pregunta de qué hacía un animal tan grande y de brazos cortos con alas y plumas tan complejas, similares a las que usan otros animales para volar. Una posibilidad es que Zhenyuanlong sea secundariamente incapaz de volar, teniendo un ancestro común con dromaeosáuridos más pequeños y potencialmente voladores como Microraptor , y luego conservando aspectos de la capacidad de vuelo por inercia o razones adaptativas desconocidas. ^{[ 2 ]} Otras posibilidades incluyen el uso de las alas para exhibirse ante parejas o rivales, proteger los huevos en su nido o incluso algún tipo de planeo arbóreo. ^{[ 4 ]} El llamado " carrera en pendiente asistida por alas ", que algunas aves modernas usan para ayudarse a "aletear" en pendientes pronunciadas, es un posible uso aerodinámico de las alas de Zhenyuanlong . ^{[ 1 ]} Según los autores y otros paleontólogos, la hipótesis más viable en este momento es el uso de las alas en exhibiciones sexuales, ya sea para amenazar a rivales o para cortejar a posibles parejas, de manera similar a como un pavo real usa su cola para impresionar a las gallinas. ^{[ 1 ]}

Independientemente de la función práctica que pudieran haber tenido las alas de Zhenyuanlong , su descubrimiento ha proporcionado una nueva perspectiva sobre la diversidad de los planes corporales de los dromaeosáuridos de Liaoning y, en general, sobre la diversidad de la biota de Jehol . A pesar de que los seis dromaeosáuridos de Liaoning se distribuyen en dos formaciones (Yixian y Jiufotang ) y, por lo tanto, es posible que no todos hayan sido contemporáneos, sigue siendo cierto que los dromaeosáuridos de cuerpo grande y brazos cortos, como Zhenyuanlong , debieron coexistir con algunos de los más pequeños y de brazos largos, de forma similar a como los ecosistemas sustentan múltiples especies de aves en la actualidad. ^{[ 2 ]}

Zhenyuanlong ha sido clasificado en la familia Dromaeosauridae . El análisis cladístico de los autores lo situó en la misma posición del árbol evolutivo que los otros cinco dromaeosáuridos de Liaoning ( Changyuraptor , Graciliraptor , Microraptor , Sinornithosaurus y Tianyuraptor ) y los Eudromaeosauria , aunque no se pudieron dilucidar sus relaciones exactas. El cladograma que se muestra a continuación sigue el análisis del holotipo realizado por Lü y Brusatte en 2015. ^{[ 2 ]}

Se observó que Zhenyuanlong no necesariamente formaba su propio grupo o clado con Tianyuraptor , a pesar de compartir de forma única brazos cortos entre los dromaeosáuridos de Liaoning, ni tampoco los dromaeosáuridos de Liaoning formaban su propio clado. En cambio, se agruparon en un grupo amplio que incluía a los eudromaeosáuridos, el cual a su vez incluye las subfamilias Dromaeosaurinae y Velociraptorinae de Laurasia . Esta condición, donde un nodo (que representa un ancestro común) genera múltiples ramas inmediatas que no se agrupan en otros grupos, se conoce como politomía y refleja incertidumbre filogenética. La incertidumbre en el caso de Zhenyuanlong es resultado de la homoplasia inducida por la introducción del nuevo género. Esto significa que Zhenyuanlong posee una mezcla heterogénea de caracteres compartidos con varios dromaeosáuridos dispares. Por ejemplo, Zhenyuanlong comparte la morfología de sus brazos cortos con Tianyuraptor , pero otras características con dromaeosáuridos que no están estrechamente relacionados con Tianyuraptor . ^{[ 2 ]}

El resultado es que aún no es posible saber con precisión dónde se encuentran las afinidades filogenéticas más cercanas de Zhenyuanlong . Podría existir un clado de dromaeosáuridos de Liaoning que incluya un grupo más pequeño de dromaeosáuridos de brazos cortos, o bien los brazos cortos podrían haber evolucionado varias veces en este grupo. ^{[ 2 ]}

• Cronología de la investigación sobre los dromaeosáuridos