Veneno

El veneno o zootoxina es un tipo de toxina producida por un animal que se administra activamente a otros animales a través de una herida mediante una mordedura , picadura o acción penetrante similar, ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} generalmente a través de un aparato venenoso especialmente evolucionado , como colmillos o un aguijón , en un proceso llamado envenenamiento . ^{[ 2 ]} Los venenos a menudo se distinguen de los venenos , que se administran pasivamente al ser ingeridos, inhalados o absorbidos a través de la piel; ^{[ 4 ]} y de las toxinas , que se transfieren activamente a la superficie externa de otro animal a través de un mecanismo de administración física. ^{[ 5 ]}

El veneno ha evolucionado en ambientes terrestres y acuáticos, y en una amplia variedad de animales: tanto depredadores como presas, vertebrados e invertebrados . Los venenos matan mediante la acción de al menos cuatro clases principales de toxinas: necrotoxinas y citotoxinas , que matan las células; neurotoxinas , que afectan el sistema nervioso; miotoxinas , que dañan los músculos; y hemotoxinas , que alteran la coagulación sanguínea . Los animales venenosos causan decenas de miles de muertes humanas al año.

Los venenos suelen ser mezclas complejas de toxinas de distintos tipos. Las toxinas del veneno se utilizan para tratar una amplia gama de afecciones médicas, como la trombosis , la artritis y algunos tipos de cáncer . Los estudios en venómica investigan el uso potencial de las toxinas del veneno para muchas otras afecciones.

El uso de veneno en una amplia variedad de taxones es un ejemplo de evolución convergente . En los animales, el uso de veneno ha evolucionado de forma independiente al menos 104 veces, en 8 filos . ^{[ 6 ]} Es difícil determinar con exactitud cómo este rasgo llegó a ser tan extendido y diversificado. Las familias multigénicas que codifican las toxinas de los animales venenosos son seleccionadas activamente , creando toxinas más diversas con funciones específicas.

Además, se ha demostrado que varias especies animales adquieren toxinas de veneno de otras fuentes, especialmente de microbios asociados, que incluso pueden habitar sus aparatos venenosos. ^{[ 7 ]}

Los venenos se adaptan a su entorno y a sus víctimas, evolucionando para alcanzar la máxima eficacia contra la presa específica de un depredador (en particular, los canales iónicos precisos dentro de la presa). En consecuencia, algunos venenos pueden especializarse en la dieta habitual de un animal. ^{[ 8 ]}

Los venenos producen sus efectos biológicos a través de las numerosas toxinas que contienen; algunos venenos son mezclas complejas de toxinas de diferentes tipos. Las principales clases de toxinas en los venenos incluyen: ^{[ 9 ]}

• Neurotoxinas , que afectan principalmente al sistema nervioso de los animales, como las toxinas de los canales iónicos . Estas se encuentran en muchos taxones venenosos, incluyendo mambas , ^{[ 10 ]} arañas viuda negra , escorpiones , medusas cubo , caracoles cono , ciempiés y pulpos de anillos azules . ^{[ 11 ]}
• Las miotoxinas dañan los músculos al unirse a un receptor. Estos pequeños péptidos básicos se encuentran en los venenos de serpientes (como la serpiente de cascabel ) y lagartos . ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}
• Las citotoxinas , que matan células individuales, se encuentran en la apitoxina de las abejas melíferas y en el veneno de las arañas viuda negra. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Una subclase de citotoxinas son las necrotoxinas, que causan necrosis (es decir, muerte) en las células y tejidos con los que entran en contacto. Los venenos complejos de las víboras y las abejas contienen fosfolipasas ; los venenos de víbora a menudo también contienen serina proteasas similares a la tripsina . ^{[ 18 ]}

El veneno tiene una amplia distribución taxonómica, encontrándose tanto en invertebrados como en vertebrados, en animales acuáticos y terrestres, y en depredadores y presas. Los principales grupos de animales venenosos se describen a continuación.

Otros invertebrados

Hay invertebrados venenosos en varios filos , incluyendo medusas como la peligrosa medusa caja , ^{[ 25 ]} la carabela portuguesa (un sifonóforo) y anémonas de mar entre los Cnidarios , ^{[ 26 ]} erizos de mar entre los Echinodermata , ^{[ 27 ]} y caracoles cono ^{[ 28 ]} y cefalópodos , incluyendo pulpos , entre los Moluscos . ^{[ 29 ]}

Vertebrados

Pez

Se ha encontrado veneno en unos 200 peces cartilaginosos, incluyendo rayas , tiburones y quimeras ; los bagres (alrededor de 1000 especies venenosas); y 11 clados de peces de aletas espinosas ( Acanthomorpha ), que contienen los peces escorpión (más de 300 especies), peces piedra (más de 80 especies), percas rubias , blénidos , peces conejo , peces cirujano , algunos peces terciopelo, algunos peces sapo, peces coralinos , peces terciopelo rojos , peces roca , peces escorpión de ^aguas profundas , peces avispa , peces araña y peces astrónomos . [ ^{30 ]}

Anfibios

Algunas salamandras pueden extruir costillas afiladas con puntas venenosas. ^{[ 31 ] [ 32 ]} Dos especies de ranas en Brasil tienen pequeñas espinas alrededor de la parte superior de sus cráneos que, al impactar, inyectan veneno en sus objetivos. ^{[ 33 ]}

Reptiles

El veneno de la serpiente de cascabel de las praderas, Crotalus viridis (izquierda), incluye metaloproteinasas (ejemplo a la derecha) que ayudan a digerir a la presa antes de ingerirla.

Unas 450 especies de serpientes son venenosas. ^{[ 30 ]} El veneno de serpiente es producido por glándulas debajo del ojo (las glándulas mandibulares ) y se administra al objetivo a través de colmillos tubulares o canalizados. Los venenos de serpiente contienen una variedad de toxinas peptídicas , incluidas proteasas , que hidrolizan los enlaces peptídicos de las proteínas; nucleasas , que hidrolizan los enlaces fosfodiéster del ADN ; y neurotoxinas, que interrumpen la señalización en el sistema nervioso. ^{[ 34 ]} El veneno de serpiente causa síntomas que incluyen dolor, hinchazón, necrosis tisular, hipotensión, convulsiones, hemorragia (que varía según la especie de serpiente), parálisis respiratoria, insuficiencia renal, coma y muerte. ^{[ 35 ]} El veneno de serpiente puede haberse originado con la duplicación de genes que se habían expresado en las glándulas salivales de los ancestros. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

El veneno se encuentra en algunos otros reptiles como el lagarto de cuentas mexicano , ^{[ 38 ]} el monstruo de Gila , ^{[ 39 ]} y algunos lagartos monitores, incluido el dragón de Komodo . ^{[ 40 ]} La espectrometría de masas mostró que la mezcla de proteínas presente en su veneno es tan compleja como la mezcla de proteínas que se encuentra en el veneno de serpiente. ^{[ 40 ] [ 41 ]} Algunos lagartos poseen una glándula venenosa; forman un clado hipotético, Toxicofera , que contiene los subórdenes Serpentes e Iguania y las familias Varanidae , Anguidae y Helodermatidae . ^{[ 42 ]}

Mamíferos

Se hipotetiza que Euchambersia , un género extinto de terocefalianos , tenía glándulas venenosas adheridas a sus dientes caninos. ^{[ 43 ]}

Algunas especies de mamíferos vivos son venenosas, incluyendo los solenodontes , las musarañas , el topo europeo , los murciélagos vampiro , los ornitorrincos machos y los loris lentos . ^{[ 30 ] [ 44 ]} Las musarañas tienen saliva venenosa y probablemente desarrollaron este rasgo de forma similar a las serpientes. ^{[ 45 ]} La presencia de espolones tarsales similares a los del ornitorrinco en muchos grupos de Mammaliaformes no terianos sugiere que el veneno fue una característica ancestral entre los mamíferos. ^{[ 46 ]}

Una extensa investigación sobre los ornitorrincos muestra que su toxina se formó inicialmente por duplicación genética, pero los datos proporcionan evidencia de que la evolución posterior del veneno del ornitorrinco no depende tanto de la duplicación genética como se creía anteriormente. ^{[ 47 ]} Las glándulas sudoríparas modificadas son las que evolucionaron hasta convertirse en las glándulas venenosas del ornitorrinco. Aunque está demostrado que el veneno de los reptiles y el del ornitorrinco han evolucionado de forma independiente, se cree que existen ciertas estructuras proteicas que tienen mayor predisposición a evolucionar hacia moléculas tóxicas. Esto proporciona más evidencia de por qué el veneno se ha convertido en un rasgo homoplástico y por qué animales muy diferentes han evolucionado convergentemente. ^{[ 15 ]}

En 2013, el envenenamiento provocó 57.000 muertes humanas, una cifra inferior a las 76.000 muertes registradas en 1990. ^{[ 48 ]} Los venenos, presentes en más de 173.000 especies, tienen el potencial de tratar una amplia gama de enfermedades, tema explorado en más de 5.000 artículos científicos. ^{[ 39 ]}

En medicina, las proteínas del veneno de serpiente se utilizan para tratar afecciones como la trombosis , la artritis y algunos tipos de cáncer . ^{[ 49 ] [ 50 ]} El veneno del monstruo de Gila contiene exenatida , que se utiliza para tratar la diabetes tipo 2. ^{[ 39 ]} Las solenopsinas extraídas del veneno de la hormiga roja han demostrado aplicaciones biomédicas, que van desde el tratamiento del cáncer hasta la psoriasis . ^{[ 51 ] [ 52 ]} Se ha establecido una rama de la ciencia, la venómica , para estudiar las proteínas asociadas con el veneno y cómo los componentes individuales del veneno pueden utilizarse con fines farmacéuticos. ^{[ 53 ]}

La ardilla terrestre de California es resistente al potente veneno de la serpiente de cascabel del Pacífico Norte .

El veneno es utilizado como arma trófica por muchas especies depredadoras. La coevolución entre depredadores y presas es la fuerza impulsora de la resistencia al veneno, que ha evolucionado múltiples veces en todo el reino animal. ^{[ 54 ]} La coevolución entre depredadores venenosos y presas resistentes al veneno se ha descrito como una carrera armamentística química. ^{[ 55 ]} Se espera que las parejas depredador/presa coevolucionen durante largos períodos de tiempo. ^{[ 56 ]} A medida que el depredador se aprovecha de los individuos susceptibles, los individuos supervivientes se limitan a aquellos capaces de evadir la depredación. ^{[ 57 ]} La resistencia suele aumentar con el tiempo a medida que el depredador se vuelve cada vez más incapaz de someter a las presas resistentes. ^{[ 58 ]} El costo de desarrollar resistencia al veneno es alto tanto para el depredador como para la presa. ^{[ 59 ]} La recompensa por el costo de la resistencia fisiológica es una mayor probabilidad de supervivencia para la presa, pero permite a los depredadores expandirse a nichos tróficos subutilizados. ^{[ 60 ]}

La ardilla terrestre de California presenta distintos grados de resistencia al veneno de la serpiente de cascabel del Pacífico Norte . ^{[ 61 ]} Esta resistencia implica la eliminación de toxinas y depende de la población. Donde las poblaciones de serpientes de cascabel son más densas, la resistencia de las ardillas es mayor. ^{[ 62 ]} Las serpientes de cascabel han respondido localmente aumentando la eficacia de su veneno. ^{[ 63 ]}

Las serpientes rey de América son constrictoras que se alimentan de muchas serpientes venenosas. ^{[ 64 ]} Han desarrollado una resistencia que no varía con la edad ni la exposición. ^{[ 58 ]} Son inmunes al veneno de las serpientes de su entorno inmediato, como las cabezas de cobre, las mocasines de agua y las serpientes de cascabel norteamericanas, pero no al veneno de, por ejemplo, las cobras rey o las mambas negras. ^{[ 65 ]}

Entre los animales marinos, las anguilas son resistentes a los venenos de las serpientes marinas, que contienen mezclas complejas de neurotoxinas, miotoxinas y nefrotoxinas, que varían según la especie. ^{[ 66 ] [ 67 ]} Las anguilas son especialmente resistentes al veneno de las serpientes marinas que se especializan en alimentarse de ellas, lo que implica coevolución; los peces que no son presas tienen poca resistencia al veneno de las serpientes marinas. ^{[ 68 ]}

Los peces payaso siempre viven entre los tentáculos de anémonas marinas venenosas (una simbiosis obligatoria para el pez), ^{[ 69 ]} y son resistentes a su veneno. ^{[ 70 ] [ 71 ]} Solo se conocen 10 especies de anémonas que son huéspedes de los peces payaso y solo ciertas parejas de anémonas y peces payaso son compatibles. ^{[ 72 ] [ 73 ]} Todas las anémonas marinas producen venenos que se liberan mediante la descarga de nematocistos y secreciones mucosas. Las toxinas están compuestas de péptidos y proteínas. Se utilizan para adquirir presas y para disuadir a los depredadores causando dolor, pérdida de coordinación muscular y daño tisular. Los peces payaso tienen una mucosidad protectora que actúa como camuflaje químico o mimetismo macromolecular, impidiendo que la anémona marina y la descarga de nematocistos los reconozcan como "no propios". ^{[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]} Los peces payaso pueden aclimatar su mucosidad para que se asemeje a la de una especie específica de anémona de mar. ^{[ 76 ]}

Los venenos, entendidos como toxinas liberadas activamente, no se limitan a los animales; todos los dominios y reinos de la vida han desarrollado alguna versión de un "veneno". ^{[ 77 ] [ 6 ]}

• Las bacterias poseen sistemas de secreción relativamente conocidos que les permiten inyectar una sustancia (posiblemente una toxina) en otra célula. Por ejemplo, Pseudomonas aeruginosa utiliza un sistema de secreción de tipo VI para atacar a microbios competidores.
• Podría decirse que el mecanismo de inyección de los bacteriófagos es similar al de un veneno.
• Las plantas urticantes liberan toxinas en sus objetivos. También existen mecanismos más activos, como el haustorio de la Cuscuta , que inyecta enzimas digestivas para facilitar la extracción de nutrientes.
• Los hongos fitopatógenos utilizan apresorios para penetrar en las plantas objetivo y liberar toxinas que destruyen las células. Los hongos entomopatógenos también pueden utilizar apresorios para penetrar en los insectos.
• Los hongos nematófagos utilizan diversos mecanismos para capturar y penetrar en el nematodo objetivo. Además, producen toxinas.
• Entre los protistas, los colepos utilizan orgánulos especializados llamados toxicistos para inyectar toxinas en sus presas. Otros protistas pueden utilizar extrusomas .

• Índice de dolor por picadura de Schmidt