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Dispersión de semillas

Semillas dispersas de la cabeza de la semilla de Epilobium hirsutum En las plantas espermatofitas , la dispersión de semillas es el movimiento, propagación o transporte de las s...

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Semillas dispersas de la cabeza de la semilla de Epilobium hirsutum

En las plantas espermatofitas , la dispersión de semillas es el movimiento, propagación o transporte de las semillas lejos de la planta madre. [ 1 ] Las plantas tienen movilidad limitada y dependen de diversos vectores de dispersión para transportar sus semillas, incluyendo vectores abióticos , como el viento, y vectores vivos ( bióticos ), como las aves. Las semillas pueden dispersarse lejos de la planta madre de forma individual o colectiva, así como dispersarse tanto en el espacio como en el tiempo.

Los patrones de dispersión de semillas están determinados en gran medida por el mecanismo de dispersión, lo que tiene importantes implicaciones para la estructura demográfica y genética de las poblaciones de plantas, así como para los patrones de migración y las interacciones entre especies. Existen cinco modos principales de dispersión de semillas: gravedad , viento, balística, agua y animales. Algunas plantas son serótinas y solo dispersan sus semillas en respuesta a un estímulo ambiental.

Estos modos se infieren típicamente a partir de adaptaciones, como alas o frutos carnosos. [ 1 ] Sin embargo, esta visión simplificada puede ignorar la complejidad de la dispersión. Las plantas pueden dispersarse a través de modos sin poseer las adaptaciones típicas asociadas y los rasgos de las plantas pueden ser multifuncionales. [ 2 ] [ 3 ]

Beneficios evolutivos

La dispersión de semillas probablemente tenga varios beneficios para diferentes especies de plantas. Las semillas tienen más probabilidades de sobrevivir cuanto más lejos estén de la planta madre. Esta mayor tasa de supervivencia puede deberse a la acción de depredadores y patógenos de semillas y plántulas dependientes de la densidad , que a menudo atacan las altas concentraciones de semillas que se encuentran debajo de las plantas madre. [ 4 ] La competencia con las plantas adultas también puede ser menor cuando las semillas se depositan a cierta distancia de su planta madre. [ 5 ]

La dispersión de semillas también permite que las plantas alcancen hábitats específicos que son favorables para la supervivencia, una hipótesis conocida como dispersión dirigida . Por ejemplo, Ocotea endresiana (Lauraceae) es una especie de árbol de América Latina que es dispersada por varias especies de aves, incluido el campanero de tres barbas . Los campaneros machos se posan en árboles muertos para atraer parejas y a menudo defecan semillas debajo de estos posaderos, donde las semillas tienen mayores probabilidades de sobrevivir debido a mejores condiciones de luz y a la protección contra patógenos fúngicos. [ 6 ] En el caso de plantas con frutos carnosos, la dispersión de semillas en el intestino de los animales (endozoocoria) a menudo aumenta la cantidad, la velocidad y la asincronía de la germinación, lo que puede tener importantes beneficios para la planta. [ 7 ]

Las semillas dispersadas por hormigas ( mirmecocoria ) no solo se dispersan a corta distancia, sino que también son enterradas bajo tierra por las hormigas. De esta manera, estas semillas pueden evitar efectos ambientales adversos como incendios o sequías, alcanzar microhábitats ricos en nutrientes y sobrevivir más tiempo que otras semillas. [ 8 ] Estas características son peculiares de la mirmecocoria, lo que podría proporcionar beneficios adicionales que no se encuentran en otros modos de dispersión. [ 9 ]

La dispersión de semillas también puede permitir que las plantas colonicen hábitats vacantes e incluso nuevas regiones geográficas. [ 10 ] Las distancias de dispersión y los sitios de deposición dependen del rango de movimiento del dispersor, y a veces se logran distancias de dispersión mayores mediante diplocoria , la dispersión secuencial por dos o más mecanismos de dispersión diferentes. De hecho, evidencia reciente sugiere que la mayoría de los eventos de dispersión de semillas involucran más de una fase de dispersión. [ 11 ]

Tipos

La dispersión de semillas a veces se divide en autocoria (cuando la dispersión se logra utilizando los propios medios de la planta) y alocría (cuando se obtiene a través de medios externos).

Larga distancia

La dispersión de semillas a larga distancia (DLL) es un tipo de dispersión espacial que actualmente se define por dos formas: distancia proporcional y distancia real. La aptitud y supervivencia de una planta pueden depender en gran medida de este método de dispersión de semillas, según ciertos factores ambientales. La primera forma de DLL, la distancia proporcional, mide el porcentaje de semillas (1% del número total de semillas producidas) que viajan la mayor distancia dentro de una distribución de probabilidad del 99%. [ 12 ] [ 13 ] La definición proporcional de DLL es, en realidad, un descriptor para eventos de dispersión más extremos. Un ejemplo de DLL sería el de una planta que desarrolla un vector de dispersión o morfología específicos para permitir la dispersión de sus semillas a gran distancia. El método real o absoluto identifica la DLL como una distancia literal. Clasifica 1  km como la distancia umbral para la dispersión de semillas. Aquí, umbral significa la distancia mínima a la que una planta puede dispersar sus semillas y que aún se considere DLL. [ 14 ] [ 13 ] Existe una segunda forma, no medible, de LDD además de la proporcional y la real. Esta se conoce como la forma no estándar. La LDD no estándar se produce cuando la dispersión de semillas ocurre de una manera inusual y difícil de predecir. Un ejemplo sería un incidente raro o único en el que un árbol caducifolio de Madagascar, normalmente dependiente de lémures, tuviera semillas transportadas a la costa de Sudáfrica mediante la adhesión a una bolsa de sirena (cápsula de huevos) puesta por un tiburón o una raya. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Un factor determinante para la importancia evolutiva de la LDD es que aumenta la aptitud de la planta al disminuir la competencia de las plantas vecinas por la descendencia. Sin embargo, todavía no está claro hoy en día cómo los rasgos específicos, las condiciones y las compensaciones (particularmente dentro de la dispersión corta de semillas) afectan la evolución de la LDD.

Autocoria

El "pico" y el mecanismo de dispersión de semillas de Geranium pratense

Las plantas autócoras dispersan sus semillas sin ayuda de un vector externo. Esto limita considerablemente la distancia a la que pueden dispersarlas. [ 18 ] Otros dos tipos de autocoria que no se describen en detalle aquí son la blastocoria , donde el tallo de la planta se arrastra por el suelo para depositar su semilla lejos de la base de la planta; y la herpocoria , donde la semilla se desplaza mediante tricomas o apéndices higroscópicos (aristas) y cambios en la humedad . [ 19 ]

Gravedad

La barocoria, o el uso de la gravedad por parte de las plantas para la dispersión, es un medio sencillo para lograr la dispersión de semillas. El efecto de la gravedad sobre los frutos más pesados ​​hace que caigan de la planta cuando están maduros. Entre los frutos que presentan este tipo de dispersión se incluyen las manzanas , los cocos y la fruta de la pasión , así como aquellos con cáscaras más duras (que a menudo ruedan alejándose de la planta para ganar mayor distancia). La dispersión por gravedad también permite la transmisión posterior por agua o animales. [ 20 ]

Dispersión balística

La balocoria es un tipo de dispersión en la que la semilla es expulsada con fuerza por la dehiscencia explosiva del fruto. A menudo, la fuerza que genera la explosión resulta de la presión de turgencia dentro del fruto o de tensiones higroscópicas internas dentro del mismo. [ 18 ] Algunos ejemplos de plantas que dispersan sus semillas de forma autócora incluyen: Arceuthobium spp. , Cardamine hirsuta , Ecballium elaterium , Euphorbia heterophylla , [ 21 ] Geranium spp. , Impatiens spp. , Sucrea spp ., Raddia spp. [ 22 ] y otras. Un ejemplo excepcional de balocoria es Hura crepitans ; esta planta se conoce comúnmente como el árbol dinamita debido al sonido de la explosión de su fruto. Las explosiones son lo suficientemente potentes como para lanzar la semilla hasta 100 metros. [ 23 ]

El hamamelis utiliza la dispersión balística sin mecanismos explosivos, simplemente expulsando las semillas a unos 45  km/h (28  mph). [ 24 ]

Alocoria

La alocoria se refiere a cualquiera de los muchos tipos de dispersión de semillas en los que se utiliza un vector o agente secundario para dispersarlas. Estos vectores pueden incluir el viento, el agua, los animales u otros.

Viento

Dispersión por el viento de los frutos del diente de león
Entada faseoloides – Hidrocoria

La dispersión por el viento ( anemocoria ) es uno de los medios de dispersión más primitivos. La dispersión por el viento puede adoptar una de dos formas principales: las semillas o los frutos pueden flotar en la brisa o, alternativamente, pueden caer al suelo. [ 25 ] Los ejemplos clásicos de estos mecanismos de dispersión, en el hemisferio norte templado, incluyen los dientes de león , que tienen un vilano plumoso unido a sus frutos ( aquenios ) y pueden dispersarse a largas distancias, y los arces , que tienen frutos alados ( sámaras ) que caen al suelo.

Una limitación importante en la dispersión por el viento es la necesidad de una producción abundante de semillas para maximizar la probabilidad de que una semilla caiga en un sitio adecuado para la germinación . Algunas plantas dispersadas por el viento, como el diente de león, pueden ajustar su morfología para aumentar o disminuir la tasa de desprendimiento de diásporas. [ 26 ] También existen fuertes limitaciones evolutivas en este mecanismo de dispersión. Por ejemplo, Cody y Overton (1996) encontraron que las especies de Asteraceae en islas tendían a tener capacidades de dispersión reducidas (es decir, mayor masa de semillas y menor vilano) en relación con las mismas especies en el continente. [ 27 ] Además, Helonias bullata , una especie de hierba perenne nativa de los Estados Unidos, evolucionó para utilizar la dispersión por el viento como mecanismo principal de dispersión de semillas; sin embargo, el viento limitado en su hábitat impide que las semillas se dispersen con éxito lejos de sus progenitores, lo que resulta en grupos de población. [ 28 ] La dependencia de la dispersión por el viento es común entre muchas especies malezas o ruderales . Entre los mecanismos inusuales de dispersión por el viento se encuentran las plantas rodadoras , en las que toda la planta (excepto las raíces) es arrastrada por el viento. Los frutos de Physalis , cuando no están completamente maduros, a veces pueden dispersarse por el viento debido al espacio entre el fruto y el cáliz que lo cubre , el cual actúa como una bolsa de aire.

Agua

Muchas especies acuáticas (que viven en el agua) y algunas terrestres (que viven en la tierra) utilizan la hidrocoria , o dispersión de semillas a través del agua. Las semillas pueden viajar distancias extremadamente largas, dependiendo del modo específico de dispersión acuática; esto se aplica especialmente a los frutos, que son impermeables y flotan en el agua.

El nenúfar es un ejemplo de este tipo de planta. Las flores del nenúfar producen un fruto que flota en el agua durante un tiempo y luego se hunde hasta el fondo para echar raíces en el lecho del estanque. Las semillas de las palmeras también pueden dispersarse por el agua. Si crecen cerca de los océanos, las corrientes marinas pueden transportar las semillas a largas distancias, permitiendo que se dispersen incluso hasta otros continentes .

Los manglares crecen directamente del agua; cuando sus semillas maduran, caen del árbol y echan raíces en cuanto tocan tierra. Durante la marea baja, pueden caer en tierra en lugar de agua y empezar a crecer justo donde cayeron. Sin embargo, si el nivel del agua sube, pueden ser arrastradas a gran distancia. Los manglares suelen formar pequeñas islas a medida que la tierra y los detritos se acumulan en sus raíces, creando así pequeñas masas de tierra.

Animales: epizoocoria y endozoocoria

Los pequeños ganchos en la superficie del fruto espinoso de Geum urbanum permiten que los frutos individuales, que tienen ganchos, se adhieran al pelaje de los animales para su dispersión.
Ejemplo de epizoocoria: Labrador retriever con frutos en forma de gancho desprendidos de las cápsulas de Geum urbanum atrapados en su pelaje después de correr entre la maleza .
Las bayas coloridas atraen a los pájaros, que comen la fruta y posteriormente dispersan las semillas en sus excrementos (endozoocoria).

Los animales pueden dispersar semillas de plantas de varias maneras, todas denominadas zoocoria . Las semillas pueden ser transportadas en el exterior de animales vertebrados (principalmente mamíferos), un proceso conocido como epizoocoria . Las especies de plantas transportadas externamente por animales pueden tener una variedad de adaptaciones para la dispersión, incluyendo mucosidad adhesiva y una variedad de ganchos, espinas y púas. [ 29 ] Un ejemplo típico de una planta epizoócora es Trifolium angustifolium , una especie de trébol del Viejo Mundo que se adhiere al pelaje de los animales mediante pelos rígidos que cubren la semilla . [ 10 ] Las plantas epizoócoras tienden a ser plantas herbáceas, con muchas especies representativas en las familias Apiaceae y Asteraceae . [ 29 ] Sin embargo, la epizoocoria es un síndrome de dispersión relativamente raro para las plantas en general; el porcentaje de especies de plantas con semillas adaptadas para el transporte en el exterior de los animales se estima en menos del 5%. [ 29 ] Sin embargo, el transporte epizoocórico puede ser muy efectivo si las semillas se adhieren a animales que viajan largas distancias. Esta forma de dispersión de semillas se ha relacionado con la migración rápida de plantas y la propagación de especies invasoras. [ 10 ]

La dispersión de semillas mediante la ingestión y defecación por animales vertebrados (principalmente aves y mamíferos), o endozoocoria , es el mecanismo de dispersión para la mayoría de las especies de árboles. [ 30 ] La endozoocoria es generalmente una relación mutualista coevolucionada en la que una planta rodea las semillas con un fruto comestible y nutritivo como un buen recurso alimenticio para los animales que lo consumen. Dichas plantas pueden anunciar la presencia del recurso alimenticio mediante el uso del color. [ 31 ] Las aves y los mamíferos son los dispersores de semillas más importantes, pero una amplia variedad de otros animales, incluyendo tortugas, peces e insectos (por ejemplo, wētā arborícola y wētā de pedregal ), pueden transportar semillas viables. [ 32 ] [ 33 ] El porcentaje exacto de especies de árboles dispersadas por endozoocoria varía entre hábitats , pero puede llegar a más del 90% en algunas selvas tropicales. [ 30 ] La dispersión de semillas por animales en las selvas tropicales ha recibido mucha atención, y esta interacción se considera una fuerza importante que moldea la ecología y la evolución de las poblaciones de vertebrados y árboles. [ 34 ] En los trópicos, los grandes animales dispersores de semillas (como tapires , chimpancés , colobos blancos y negros , tucanes y cálaos ) pueden dispersar semillas grandes que tienen pocos otros agentes de dispersión de semillas. La extinción de estos grandes frugívoros por la caza furtiva y la pérdida de hábitat puede tener efectos negativos en las poblaciones de árboles que dependen de ellos para la dispersión de semillas y reducir la diversidad genética entre los árboles. [ 35 ] [ 36 ] La dispersión de semillas a través de la endozoocoria puede conducir a la rápida propagación de especies invasoras, como en el caso de la acacia espinosa en Australia. [ 37 ] Una variación de la endozoocoria es la regurgitación de semillas en lugar de su paso en las heces después de pasar por todo el tracto digestivo. [ 38 ]

La dispersión de semillas por hormigas ( mirmecocoria ) es un mecanismo de dispersión de muchos arbustos del hemisferio sur o hierbas del sotobosque del hemisferio norte. [ 8 ] Las semillas de las plantas mirmecócoras tienen una unión rica en lípidos llamada elaiosoma , que atrae a las hormigas. Las hormigas llevan estas semillas a sus colonias, alimentan a sus larvas con el elaiosoma y desechan la semilla intacta en una cámara subterránea. [ 39 ] La mirmecocoria es, por lo tanto, una relación mutualista coevolucionada entre plantas y hormigas dispersoras de semillas. La mirmecocoria ha evolucionado de forma independiente al menos 100 veces en plantas con flores y se estima que está presente en al menos 11 000 especies, pero probablemente hasta 23 000 (lo que representa el 9 % de todas las especies de plantas con flores). [ 8 ] Las plantas mirmecócoras son más frecuentes en la vegetación fynbos de la Región Florística del Cabo de Sudáfrica, la vegetación kwongan y otros tipos de hábitats secos de Australia, los bosques secos y pastizales de la región mediterránea y los bosques templados del norte de Eurasia occidental y América del Norte oriental, donde hasta el 30-40% de las hierbas del sotobosque son mirmecócoras. [ 8 ] La dispersión de semillas por hormigas es una relación mutualista y beneficia tanto a la hormiga como a la planta. [ 40 ]

La dispersión de semillas por abejas ( melitocoria ) es un mecanismo de dispersión inusual para un pequeño número de plantas tropicales. Hasta 2023, solo se había documentado en cinco especies de plantas, entre ellas Corymbia torelliana , Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia , Zygia racemosa , Vanilla odorata y Vanilla planifolia . Las tres primeras son árboles tropicales y las dos últimas son enredaderas tropicales. [ 41 ]

Los depredadores de semillas, que incluyen muchos roedores (como las ardillas) y algunas aves (como los arrendajos), también pueden dispersar semillas almacenándolas en escondites. [ 42 ] Las semillas en los escondites suelen estar bien protegidas de otros depredadores y, si no se consumen, germinarán y se convertirán en nuevas plantas. Los roedores también pueden dispersar semillas cuando la presencia de metabolitos secundarios en los frutos maduros hace que escupan ciertas semillas en lugar de consumirlas. [ 43 ] Finalmente, las semillas pueden dispersarse secundariamente a partir de semillas depositadas por dispersores animales primarios, un proceso conocido como diplocoria . Por ejemplo, se sabe que los escarabajos peloteros dispersan semillas de cúmulos de heces al recolectar estiércol para alimentar a sus larvas. [ 44 ]

Otros tipos de zoocoria son la quiropterocoria (por murciélagos), la malacoria (por moluscos, principalmente caracoles terrestres), la ornitocoria (por aves) y la saurocoria (por saurópsidos no aviares). La zoocoria puede ocurrir en más de una fase, por ejemplo, a través de la diploendozoocoria , donde un dispersor primario (un animal que comió una semilla) junto con las semillas que transporta es devorado por un depredador que luego transporta la semilla más lejos antes de depositarla. [ 45 ]

Humanos

Epizoocoria en Bidens tripartita ( Asteraceae ); los aquenios en forma de gancho de la planta se adhieren fácilmente a la ropa, como la manga de esta camisa.
Epizoocoria en la hierba Cenchrus spinifex : espinas en la ropa después de caminar por la playa.
Dispersión de semillas por un coche

La dispersión humana ( antropocoria ) solía considerarse una forma de dispersión animal. Sus casos más extendidos e intensos se dan en la siembra de gran parte de la superficie terrestre del planeta mediante la agricultura. En este caso, las sociedades humanas establecen una relación a largo plazo con las especies vegetales y crean las condiciones para su crecimiento.

Investigaciones recientes señalan que los dispersores humanos se diferencian de los dispersores animales por tener una movilidad mucho mayor, basada en los medios técnicos de transporte humano. [ 46 ] Por un lado, la dispersión humana también actúa a escalas regionales más pequeñas e impulsa la dinámica de las poblaciones biológicas existentes . Por otro lado, la dispersión humana puede actuar a grandes escalas geográficas y conducir a la propagación de especies invasoras . [ 47 ]

Los humanos pueden dispersar semillas por diversos medios y se han medido repetidamente distancias sorprendentemente altas. [ 48 ] Ejemplos son: dispersión en la ropa humana (hasta 250  m), [ 49 ] en zapatos (hasta 5  km), [ 46 ] o por automóviles (regularmente ~ 250  m, casos aislados > 100  km). [ 50 ] Los humanos pueden transportar semillas involuntariamente en automóvil, que puede llevar las semillas a distancias mucho mayores que otros métodos convencionales de dispersión. [ 51 ] El suelo en los automóviles puede contener semillas viables. Un estudio de Dunmail J. Hodkinson y Ken Thompson encontró que las semillas más comunes transportadas por vehículos eran llantén de hoja ancha ( Plantago major ), poa anual ( Poa annua ), poa áspera ( Poa trivialis ), ortiga ( Urtica dioica ) y manzanilla silvestre ( Matricaria discoidea ). [ 51 ]

La dispersión deliberada de semillas también se conoce como bombardeo de semillas . Esto conlleva riesgos, ya que puede introducir plantas genéticamente inadecuadas en nuevos entornos.

Consecuencias

La dispersión de semillas tiene muchas consecuencias para la ecología y la evolución de las plantas. La dispersión es necesaria para las migraciones de especies, y en los últimos tiempos la capacidad de dispersión es un factor importante para determinar si una especie transportada a un nuevo hábitat por los humanos se convertirá o no en una especie invasora. [ 52 ] También se predice que la dispersión juega un papel importante en el origen y el mantenimiento de la diversidad de especies. Por ejemplo, la mirmecocoria aumentó la tasa de diversificación más del doble en los grupos de plantas en los que ha evolucionado, porque los linajes mirmecócoros contienen más del doble de especies que sus grupos hermanos no mirmecócoros. [ 53 ] La dispersión de semillas lejos del organismo progenitor tiene un papel central en dos teorías importantes sobre cómo se mantiene la biodiversidad en los ecosistemas naturales: la hipótesis de Janzen-Connell y la limitación del reclutamiento. [ 4 ] La dispersión de semillas es esencial para permitir la migración forestal de plantas con flores. Puede verse influenciada por la producción de diferentes morfos de frutos en las plantas, un fenómeno conocido como heterocarpia. [ 54 ] Estas morfos de frutos difieren en tamaño y forma y tienen diferentes rangos de dispersión, lo que permite que las semillas se dispersen a distancias variables y se adapten a diferentes entornos. [ 54 ] Las distancias de dispersión también afectan al grano de la semilla. Las distancias más cortas de dispersión de semillas se encontraron en humedales , mientras que las más largas se encontraron en paisajes secos. [ 55 ]

Además, la velocidad y la dirección del viento influyen considerablemente en el proceso de dispersión y, por consiguiente, en los patrones de deposición de semillas flotantes en cuerpos de agua estancada. El transporte de semillas está determinado por la dirección del viento. Esto afecta la colonización cuando se ubica en las riberas de un río o en humedales adyacentes a arroyos, en relación con la dirección del viento. El proceso de dispersión por el viento también puede afectar las conexiones entre cuerpos de agua. En esencia, el viento desempeña un papel más importante en la dispersión de semillas transportadas por el agua durante períodos cortos (días y estaciones), pero el proceso ecológico permite que el fenómeno se equilibre a lo largo de varios años. El período de tiempo durante el cual ocurre la dispersión es fundamental al considerar las consecuencias del viento en el proceso ecológico.

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Imágenes de dispersión de frutos y semillas en bioimages.vanderbilt.edu
  • Modelo interactivo del movimiento de especies vegetales inducido por el cambio climático.
  • Los metabolitos secundarios promueven la dispersión de semillas.