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Articulo de referencia

Megaraptor

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Megaraptor ( literalmente , ' gran ladrón ' ) es un género de dinosaurio terópodo de gran tamaño , género tipo y homónimo del clado Megaraptora y la familia Megaraptoridae . Sus fósiles se han descubierto en la Formación Portezuelo de la Patagonia argentina , Sudamérica, y datan de las épocas Turoniense y Coniaciense del Cretácico Superior , hace aproximadamente entre 90 y 88 millones de años. Se ha descrito una especie de Megaraptor , M. namunhuaiquii , conocida a partir de siete esqueletos parciales o fragmentarios, de los cuales solo dos incluyen elementos craneales.

El espécimen tipo de Megaraptor consiste en un conjunto fragmentario de huesos de las extremidades, descubierto en 1996 por el paleontólogo argentino Fernando E. Novas . Creyendo que una gran garra encontrada en el yacimiento provenía del pie del animal, determinó que probablemente se trataba de un celurosaurio emparentado con los dromeosáuridos y los troodóntidos , y lo nombró en consecuencia. Si bien Novas nunca afirmó que Megaraptor perteneciera a ninguna de estas familias, las representaciones contemporáneas a menudo lo retrataban como un dromeosáurido gigante. El descubrimiento de otro espécimen reveló que MegaraptorLa gran garra de Megaraptor provenía en realidad de su mano, y en 2004 se supuso que pertenecía a un nuevo linaje anterior a la división entre carnosaurios y celurosaurios . Análisis posteriores recuperaron a Megaraptor y géneros relacionados (conocidos colectivamente como megaraptoranos ) como parientes del alosauroide Neovenator . Sin embargo, desde la descripción de un cráneo juvenil relativamente completo en 2014, Megaraptor se ha recuperado principalmente dentro de Coelurosauria , y puede haber sido un pariente cercano, o miembro, de Tyrannosauroidea .

No se conocen esqueletos completos de Megaraptor , por lo que su anatomía se ha reconstruido a lo largo de los años a partir de unos pocos especímenes fragmentarios. Se ha estimado que Megaraptor medía 8 m (26 pies) de longitud y pesaba alrededor de 1 t (2200 lb) . Su cráneo, cuya anatomía se conoce principalmente a partir de un espécimen juvenil, era largo, bajo y delgado, aunque en los adultos probablemente era más profundo y robusto, con órbitas oculares más pequeñas y huesos frontales más robustos . Similar a los tiranosaurios, tenía dientes pequeños y cónicos en la parte delantera de sus mandíbulas, y dientes más largos y curvos cerca de la parte posterior, una condición conocida como heterodoncia . Megaraptor tenía crestas deltopectorales muy grandes en los huesos de su brazo superior, y varios otros sitios de inserción muscular sugieren que sus brazos eran fuertes. Las garras de la mano de Megaraptor eran muy largas y fuertemente curvas, con la garra del primer dedo midiendo 35 cm (14 pulgadas) de longitud total; La garra del tercer dedo era la más pequeña, con solo 6,5 cm (2,6 pulgadas) de longitud. Al igual que en los dromeosáuridos y las aves rapaces , estas garras podrían haber sido alargadas considerablemente por una vaina de queratina .        

El ambiente de sedimentación de la Formación Portezuelo era un depósito fluvial (de río), con un clima húmedo. Megaraptor habría compartido su ecosistema con varios otros arcosaurios no aviares, incluyendo el abelisáurido Elemgasem , el saurópodo titanosaurio Futalogknosaurus , el terópodo unenlagiino Unenlagia y el pterosaurio azhdarcoide Argentinadraco . Inicialmente se sugirió que Megaraptor pudo haber usado sus garras de mano para abrir cadáveres, aunque ahora se favorece generalmente un papel en la depredación activa. Debido a la construcción relativamente grácil de su cráneo en comparación con la de otros terópodos, Megaraptor , junto con otros megaraptoranos como Australovenator , pudo haber dependido de sus grandes garras de mano para agarrar presas, tirando de ellas hacia su pecho para poder destriparlas con sus mandíbulas.

Historia del descubrimiento

Extremidad anterior reconstruida

En enero de 1996, [ 2 ] el paleontólogo argentino Fernando E. Novas recuperó los restos fragmentarios de un gran terópodo, que consistían en un cúbito derecho , una falange manual izquierda (hueso del dedo), parte de un metatarsiano derecho y una falange ungueal muy grande (un hueso que sostenía una garra en vida). El espécimen fue descubierto en estratos pertenecientes a la Formación Portezuelo , parte del Subgrupo Río Neuquén en Neuquén, noroeste de la Patagonia . El espécimen, catalogado como MCF-PVPH 79, fue transportado al Museo Carmen Funes , una colección paleontológica en Plaza Huincul . [ 1 ] En diciembre de 1997, Novas presentó un molde de la ungueal, que creía que provenía del segundo dedo del pie, al Museo de Ciencias Naturales de Houston . [ 2 ] Al año siguiente, la describió en un artículo publicado en el Journal of Vertebrate Paleontology . Convencido de que el nuevo taxón estaba relacionado de alguna manera con los dromaeosáuridos y los troodóntidos (aunque señalando que era posible una posición más basal ), Novas le dio el nombre binomial Megaraptor namunhuaiquii . El nombre del género deriva del griego mega (grande) y del latín raptor (ladrón), mientras que el nombre de la especie deriva del mapuche namun (pie) y huaiqui (lanza). [ 1 ] Aunque Novas nunca expresó la creencia de que M. namunhuaiquii fuera un dromaeosáurido, no obstante fue representado como tal en el paleoarte contemporáneo . [ 3 ]

En 2004, un segundo espécimen de Megaraptor (MUCPv 341) fue descrito en un artículo liderado por Jorge O. Calvo . Consiste en un cúbito derecho, radio y una manus (mano) completa, [ 4 ] encontrado en asociación con el fémur del saurópodo Futalogknosaurus , [ 5 ] demostró que la gran ungual pertenecía al primer dedo de la manus, en contraposición al segundo dedo del pie, y llevó a sus descriptores a sugerir una posición anterior a la división celurosaurio-alosauroideo. [ 4 ] En 2005, se descubrió un tercer espécimen de M. namunhuaiquii (MUCPv 595), que consiste en el esqueleto parcial de un juvenil con afinidades inciertas. [ 5 ] Fue descrito en 2014 por un equipo liderado por Juan D. Porfiri. [ 6 ] La asignación de este espécimen a M. namunhuaiquii ha sido cuestionada desde entonces, [ 7 ] [ 8 ] incluso por el propio Porfiri. [ 7 ] Un artículo publicado en 2025 por Maximilian Kellermann y colegas señaló inconsistencias morfológicas entre el juvenil y otros especímenes más grandes referidos a M. namunhuaiquii , y la presencia de una estructura en sus vértebras caudales (cola) que también está presente en Maip y Murusraptor . La referencia a un solo género, según ellos, parecía estar impulsada en gran medida por el hecho de que ambos especímenes fueron encontrados en la misma localidad. Por otro lado, las diferencias observadas pueden ser el resultado de cambios ontogenéticos , los cambios anatómicos que un animal experimenta a medida que madura. [ 8 ] Un cuarto espécimen (MUCPv 278), consistente en un húmero , fue descrito en 2025. [ 9 ] Se conoce un quinto espécimen asignado a M. namunhuaiquii (MUCPv 1353), [ 3 ] [ 6 ] descubierto en 2008. Consiste en material craneal diverso y "una gran parte" del esqueleto postcraneal , y ha sido descrito únicamente en una tesis escrita por Porfiri. Esa misma tesis hace referencia a dos especímenes adicionales, MUCPv 412 y MUCPv 413, que consisten en partes del cúbito y una falange manual (hueso del dedo). [ 5 ]

Descripción

Tamaño

Tamaño de dos especímenes comparado con un ser humano

Los megaraptóridos sudamericanos eran generalmente muy grandes, superando los 7 m (23 pies) de longitud y 1 t (1000 kg) de masa. [ 10 ] Fernando Novas estimó que el holotipo de Megaraptor medía alrededor de 8 m (26 pies) de longitud. [ 1 ] En 2010, Gregory S. Paul estimó su longitud en 8 m (26 pies) y su peso en 1 t (2200 lb) . [ 11 ] Porfiri y colegas, en su artículo de 2014 que describe MUCPv 595, estimaron la longitud de un espécimen maduro en 9–10 m (30–33 pies) basándose en las proporciones de Allosaurus . [ 6 ] En 2016, extrapolando en cambio a partir de otros megaraptoranos, Asier Larramendi y Rubén Molina-Pérez estimaron que M. namunhuaiquii tenía una longitud corporal de 8,3 m (27 pies) , una altura de cadera de 2,35 m (7,7 pies) y una masa corporal de 1,3 t (2900 lb) . [ 12 ] MUCPv 595 tiene una longitud corporal estimada de 3 m (9,8 pies) . [ 6 ] [ 9 ] Si bien MUCPv 278 se conoce solo a partir de un húmero, ese húmero es aproximadamente el doble del tamaño del hueso equivalente en el espécimen juvenil y un tercio más grande que el de Australovenator . [ 9 ]                    

Cráneo, mandíbula inferior y dentición

Reconstrucción de la cabeza de Megaraptor basada en el cráneo juvenil.

El cráneo de Megaraptor se conoce principalmente a partir de un único espécimen juvenil, MUCPv 595, que conserva tanto premaxilares como maxilares , nasales , un frontal izquierdo y una caja craneana parcial , [ 6 ] aunque se conocen algunos elementos de MUCPv 1353. [ 5 ] El cráneo era bastante grácil y débil en comparación con el de otros terópodos, posiblemente como consecuencia del desarrollo de extremidades anteriores más poderosas y móviles y, por lo tanto, una menor dependencia del cráneo para la depredación. [ 3 ] El premaxilar es bastante pequeño y tiene varios forámenes grandes , como en muchos tiranosauroideos . El maxilar es largo y subtriangular, y tiene una combinación de rasgos celurosaurios, como el alargamiento de la rama maxilar anterior (frontal) , y rasgos alosauroideos, como la rectitud del margen dorsal (superior). Al mismo tiempo, hay rasgos que no coinciden con ninguno de los dos grupos, como la morfología general de la rama maxilar. Los nasales eran pares y no estaban fusionados, aunque esto puede atribuirse a la naturaleza juvenil del cráneo conocido. De manera similar, las rugosidades nasales presentes en muchos otros tetanuros basales están ausentes, aunque esto puede deberse nuevamente a la edad del espécimen al morir. El frontal es cuadrangular , con una fosa supratemporal ancha , delimitada por una fuerte cresta que contactaba con la del frontal opuesto, muy similar a la condición observada en los tiranosauroideos y distinta a la de los alosauroideos. La caja craneana también tiene un mosaico de rasgos de celurosaurios (particularmente tiranosauroideos) y alosauroideos. Esto se asemeja al patrón observado en los tiranosauroideos. [ 6 ] Allesio Ciaffi y colegas, en 2025, utilizaron alometría para determinar que el cráneo de un M. namunhuaiquii completamente maduro probablemente habría sido más profundo y robusto que el de MUCPv 595, y que las órbitas (cuencas de los ojos) habrían sido proporcionalmente más pequeñas. Sin embargo, señalaron la advertencia de que gran parte de M. namunhuaiquiiEl esqueleto postcraneal de (los elementos posteriores al cráneo, o detrás de él) contradice lo que podría asumirse basándose únicamente en la alometría, y que lo mismo podría aplicarse a los elementos craneales. [ 3 ] Basándose en las tendencias alométricas en Murusraptor y tiranosáuridos, es posible que los huesos frontales de megaraptóridos como M. namunhuaiquii se hubieran vuelto más anchos, más profundos y más cortos con la edad. [ 13 ]

Huesos frontales de Megaraptorid , B y E son Megaraptor

La mandíbula inferior de M. namunhuaiquii está representada únicamente por un dentario izquierdo , perteneciente al espécimen MUCPv 1353. Está casi completo, aunque presenta una erosión extensa. Es extremadamente alargado en comparación con muchos otros terópodos, asemejándose mucho al de Australovenator . El proceso alveolar , la parte del dentario donde se articulan los alvéolos dentales, es difícil de distinguir. El diente situado en la parte más anterior de la hilera alveolar podría haberse proyectado ligeramente hacia adelante, aunque esto podría ser un artefacto de la mala conservación del dentario. Los forámenes neurovasculares están presentes en todo el dentario, en mayor cantidad que en Australovenator . El número total de forámenes es más cercano al de Neovenator . [ 5 ]

Ambos especímenes de M. namunhuaiquii que conservan material craneal también conservan dientes. [ 5 ] Al menos cuatro dientes estaban presentes en cada premaxilar, y presumiblemente quince estaban presentes en cada maxilar. Al igual que con otros megaraptoranos, así como con los dromeosaurios velociraptorinos , M. namunhuaiquiiLos dientes de M. namunhuaiquii tenían dentículos solo en la carina distal (el borde posterior). [ 5 ] [ 14 ] Los dientes eran heterodónticos , lo que significa que presentaban dos formas diferentes: los dientes premaxilares eran cortos y cónicos, [ 6 ] casi en forma de D, [ 5 ] mientras que los dientes maxilares eran más grandes y más recurvados. [ 6 ] La combinación de dientes premaxilares en forma de D y una dentición heterodóntica se observa en algunos dromaeosáuridos , troodóntidos y tiranosauroideos en general. Los dientes maxilares de M. namunhuaiquii eran proporcionalmente más cortos que la hilera premaxilar y parecen haber tenido un tamaño más irregular. Cada dentario parece haber tenido dieciocho dientes, el mismo número que en Australovenator . [ 5 ]

Esqueleto postcraneal

Restauración de un adulto

MegaraptorEl cuello de contenía diez vértebras cervicales . La espina neural del axis (la segunda vértebra cervical) era alta y estrecha, con un margen dorsal convexo, similar a los celurosaurios basales como Scipionyx , mientras que difería de los alosauroideos y los tiranosauroideos derivados. Todas las vértebras cervicales eran opistocélicas , lo que significa que eran convexas anteriormente y cóncavas posteriormente (hacia atrás). [ 5 ] [ 6 ] El torso de M. namunhuaiquii era bastante ancho y profundo, [ 3 ] y contenía doce vértebras dorsales . Las primeras cuatro espinas neurales eran cortas dorsoventralmente (de arriba a abajo) y anteroposteriormente (de adelante hacia atrás), mientras que las que estaban más adelante en la columna vertebral eran más largas y altas. Se conocen ocho gastralias , huesos que sostienen los órganos abdominales y sirven como puntos de inserción muscular. Se asemejan a las de los carcharodontosáuridos y tiranosáuridos, aunque difieren de las de la mayoría de los celurosaurios no tiranosaurios. La excepción es Sinocalliopteryx , que tiene gastralias muy similares. Las gastralias eran grandes, ligeramente más cortas que las costillas dorsales , similar a la condición observada en otros grandes terópodos. El sacro , una masa de vértebras fusionadas que se ubicaba en las caderas, contenía cinco vértebras. [ 6 ] Las vértebras caudales (de la cola) de M. namunhuaiquii poseían espinas neurales en forma de hoja tan profundas como las de Allosaurus . [ 4 ] Las vértebras caudales anteriores de MUCPv 595 al menos presentaban una lámina centrodiapofisaria posterior accesoria (adicional) (una lámina que conecta los centros vertebrales con las diapófisis ), que también se observa en Maip y Murusraptor . No se sabe con certeza si tales estructuras estaban presentes en otros especímenes. [ 8 ]

Molde de garra con regla para escala

La cintura pectoral de Megaraptor se diferenciaba de la de los carcharodontosáuridos en que su escápula era más delgada y el proceso acromial era menos profundo, aunque se parecía al de Allosaurus . El coracoides era casi plano, [ 4 ] y tenía un tubérculo del bíceps desarrollado . Característico de los megaraptoranos, había una profunda depresión detrás de la glenoide . [ 6 ] Aunque M. namunhuaiquiiLos húmeros (huesos del brazo superior) de M. namunhuaiquii son poco conocidos; en general, los megaraptores tenían crestas deltopectorales grandes y robustas , y grandes puntos de inserción para fuertes músculos flexores y extensores de las extremidades anteriores. [ 15 ] M. namunhuaiquiiEl antebrazo de M. namunhuaiquii, medido desde el extremo proximal (cercano al cuerpo) del radio hasta el extremo distal (lejos del cuerpo) del primer dedo, medía 93,8 cm (36,9 in) , con la mano sola comprendiendo alrededor de 70 cm (28 in) de eso. [ 4 ] Aunque fragmentarios, se sabe que los carpianos de M. namunhuaiquii eran semilunares (en forma de media luna), similares a los del Australovenator relacionado y a ciertos celurosaurios. [ 16 ] Conserva un cuarto metacarpiano, aunque sin falanges (huesos de los dedos) unidas; [ 4 ] una condición similar se observa en el tiranosauroideo basal Guanlong y el carnosaurio metriacantosáurido Sinraptor . [ 17 ] Las manos eran inusualmente alargadas. [ 18 ] La primera ungual (el hueso que sostiene la garra) era muy grande, de unos 35 cm (14 in) de longitud medida a lo largo de su curva. La segunda ungual era más pequeña, de 23,5 cm (9,3 in) , mientras que la tercera era la más pequeña , de 6,5 cm (2,6 in) . [ 4 ] Cada uno de M. namunhuaiquii          Las ungueales de eran fuertemente curvadas, más que en los espinosáuridos . [ 18 ] En vida, se habrían alargado considerablemente mediante una vaina de queratina , posiblemente en una medida similar a la de las garras pedales (de los pies) de los dromeosáuridos y las aves rapaces modernas . [ 3 ]

Clasificación

Reconstrucción anterior con cráneo y construcción similares a los de un carcharodontosaurio

En su artículo que describe a Megaraptor , Fernando Novas expresó incertidumbre sobre su posición taxonómica. Si bien tentativamente lo ubicó dentro de Coelurosauria y lo nombró basándose en similitudes percibidas con dromaeosáuridos y troodóntidos, notó similitudes con clados de terópodos más basales. [ 1 ] En su reevaluación del género, Calvo y colegas descartaron la hipótesis de que fuera un celurosaurio y sugirieron que en cambio era un tetanuro basal, perteneciente a un clado que precedió a la división entre alosauroideos y celurosaurios. [ 4 ] Un artículo de 2008 de Nathan D. Smith y colegas sugirió, basándose en un cúbito australiano que se parecía al de M. namunhuaiquii , que podría haber sido un primo de los espinosáuridos . [ 19 ] En 2012, Roger BJ Benson, Matthew T. Carrano y Stephen L. Brusatte erigieron el clado Megaraptora para abarcar a M. namunhuaiquii y sus parientes más cercanos. Los megaraptoranos se ubicaron dentro de la familia Neovenatoridae y, por lo tanto, se consideraron carcharodontosaurios , [ 20 ] y el mismo resultado se recuperó en varios artículos posteriores. [ 21 ]

El cladograma que aparece a continuación muestra los resultados del análisis filogenético realizado por Zanno y Makovicky (2013), en su artículo que describe a Siats : [ 21 ]

El artículo de 2014 que describía un M. namunhuaiquii juvenil sugirió, basándose en un análisis filogenético , que los megaraptoranos estaban anidados dentro de Tyrannosauroidea. Su análisis recuperó la mayor parte de Megaraptora en una politomía , y recuperó Eotyrannus , un tiranosauroideo basal, dentro de ella. [ 6 ] Varios estudios han sugerido desde entonces una conexión entre megaraptoranos y tiranosaurios. Por ejemplo, el análisis de Novas y colegas (2013) recuperó a los megaraptoranos como tiranosauroideos más derivados que los proceratosaurios , [ 22 ] mientras que un análisis de 2022 por Ronaldo y colegas recuperó a los megaraptoranos como el clado hermano de Tyrannosauroidea. [ 23 ] Con la eliminación de Megaraptora de Neovenatoridae llegó el reconocimiento de una nueva familia, Megaraptoridae , que consta de taxones de Gondwana y se define como todos los megaraptoranos más cercanos a M. namunhuaiquii que a Fukuiraptor . [ 22 ]

En su descripción de Maip macrothorax de 2022 , Rolando y sus colegas observaron la recuperación de dos clados distintos de megaraptóridos: un clado más inclusivo, que comprende a todos los megaraptóridos excepto Fukuiraptor y Australovenator (mostrado a continuación como "Clado A"), y un clado más exclusivo de megaraptóridos más grandes, exclusivamente sudamericanos (mostrado a continuación como "Clado B"). Al igual que algunos análisis previos de otros autores, Megaraptora se encuentra anidado dentro de Coelurosauria , como taxón hermano de Tyrannosauroidea . El cladograma a continuación muestra los resultados de los megaraptóridos de los análisis filogenéticos de Rolando y sus colegas (2022). [ 23 ]

Paleobiología

Debido a su anatomía y a las similitudes percibidas con el carcharodontosáurido Mapusaurus roseae , Juan D. Porfiri, Domenica Dos Santos y Jorge O. Calvo sugirieron en 2007 que Megaraptor pudo haber usado sus extremidades anteriores para abrir cadáveres, siendo la cabeza su arma principal. Al mismo tiempo, sin embargo, establecieron comparaciones con Deinonychus y afirmaron que probablemente era un cazador activo como ese género. [ 24 ] Esta interpretación precedió al descubrimiento de MUCPv 595 y a la elucidación de M. namunhuaiquii.la morfología del cráneo, [ 3 ] y en 2023, basándose en esos nuevos datos, Aranciaga Ronaldo y colegas indicaron que tenían un papel más convencional en la captura de presas. [ 15 ] El Australovenator relacionado tenía extremidades anteriores y muñecas muy móviles, posiblemente adaptadas para sujetar presas y atraerlas hacia el pecho para poder destriparlas a través de las mandíbulas, [ 25 ] y lo mismo pudo haber sido cierto para los megaraptoranos en general, incluyendo al propio M. namunhuaiquii . [ 3 ] [ 25 ] En el mismo artículo que su propuesta inicial, Porfiri, Dos Santos y Calvo sugirieron basándose en el hecho de que se habían encontrado varios especímenes muy cerca unos de otros que el taxón pudo haber sido algo social, comparándolo específicamente con leones e hienas . [ 24 ] Sin embargo, más tarde se sugirió que la asociación de estos especímenes puede ser el resultado de individuos fallecidos que se acumulan naturalmente post mortem. [ 5 ]

Capacidades sensoriales

Un artículo de 2025 que analiza a MegaraptorEl estudio del cráneo de Megaraptor, realizado por Ariana Paulina-Carabajal y Juan D. Porfiri, reveló que los procesos floculares , proyecciones del cerebelo cuya anatomía puede correlacionarse con la mirada y la estabilización de la cabeza durante movimientos rápidos, eran grandes para los estándares de un celurosaurio basal. Esto sugiere que MegaraptorEl método de caza de Megaraptor se basaba en una mirada fija y movimientos rápidos, y, en consecuencia, podría haber sido un mejor depredador de persecución que los abelisáuridos contemporáneos y Murusraptor . El aparato olfativo , las estructuras que se correlacionan con su sentido del olfato, eran pequeños en comparación con los de los carcarodontosáuridos y tiranosáuridos, lo que indica que el papel de la olfacción en la caza era limitado. Paulina-Carabajal y Porfiri utilizaron la longitud de los conductos cocleares y la longitud del basiesfenoides para calcular que Megaraptor tenía un rango auditivo medio de 2317 Hz y un límite superior de 3868 Hz, similar a los rangos calculados para el dromaeosáurido Velociraptor y el terizinosaurio Falcarius . Sin embargo, reconocieron las limitaciones de usar la longitud del conducto coclear para predecir la agudeza auditiva y señalaron que la presencia de senos timpánicos (como en los terizinosaurios) indica que el rango auditivo real era menor. [ 26 ]

Paleoecología

Restauración hipotética de la vida de un adulto

Megaraptor se conoce de la Formación Portezuelo de Argentina, datada entre el Turoniense tardío y el Coniaciense temprano, [ 1 ] [ 4 ] parte del Subgrupo Río Neuquén del Grupo Neuquén . [ 4 ] El ambiente deposicional de la Formación Portezuelo era un sistema fluvial meandriforme de sinuosidad variable , con un clima húmedo. [ 3 ] [ 27 ]

Otros dinosaurios conocidos de la formación incluyen los saurópodos titanosaurios Futalognkosaurus , Baalsaurus y Malarguesaurus , y varios otros taxones de terópodos incluidos los dromaeosáuridos Neuquenraptor , Pamparaptor y Unenlagia , el alvarezsáurido Patagonykus y el abelisáurido Elemgasem . [ 28 ] También se han recuperado de la formación restos indeterminados pertenecientes a un megaraptórido no nombrado , un posible noasáurido y ornitópodos . También se conocen fósiles de peces teleósteos ( Leufuichthys ), tortugas ( Portezueloemys y una especie de Prochelidella ), [ 29 ] aves y pterosaurios ( Argentinadraco ). [ 30 ] [ 31 ] Los fósiles no vertebrados de la Formación Portezuelo incluyen bivalvos , icnofósiles de invertebrados atribuibles a Scoyenia , [ 32 ] e impresiones de hojas de algún tipo de planta dicotiledónea . [ 5 ] [ 33 ]

Referencias

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  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Porfiri, JD, Novas, FE, Calvo, JO, Agnolín, FL, Ezcurra, MD y Cerda, IA; Novas; Calvo; Agnolin; Ezcurra; Cerdá (2014). "Espécimen juvenil de Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) arroja luz sobre la radiación tiranosáurida". Investigación del Cretácico . 51 : 35– 55. Código Bib : 2014CrRes..51...35P . doi : 10.1016/j.cretres.2014.04.007 . hdl : 11336/12129 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
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