Anfimerox

Amphimeryx ha tenido una historia taxonómica algo compleja en la que la especie tipo A. murinus fue estudiada y nombrada formalmente como una especie clasificada en géneros nombrados anteriormente mucho antes de que fuera reasignada a su propio género. ^{[ 1 ]} Además, varias especies nombradas por taxónomos anteriores fueron sinonimizadas (o convertidas en nombres inválidos para el mismo taxón) con A. murinus por taxónomos posteriores, mientras que varios géneros fueron posteriormente convertidos en sinónimos de Amphimeryx , lo que resultó en transferencias de especies originalmente nombradas para los géneros anteriormente válidos al Amphimeryx actualmente válido . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La evidencia fósil de Amphimeryx de los fósiles de Montmartre en París, Francia, fue descrita por primera vez en 1804 por el naturalista francés Georges Cuvier , quien los asignó al género fósil de artiodáctilos Anoplotherium y creó el nombre de especie Anoplotherium minimum ; señaló que, a diferencia de otras especies clasificadas en Anoplotherium , A. minimum no era conocida por ninguna evidencia fósil postcraneal (huesos que no fueran cráneo). ^{[ 4 ]} En 1822, Cuvier renombró A. minimum como A. murinum y lo reasignó, junto con A. leporina y A. obliquum , al subgénero Anoplotherium Dichobune, recientemente nombrado . ^{[ 5 ]} En 1848, el paleontólogo francés Auguste Pomel , reconociendo a Dichobune como un género separado de Anoplotherium , reclasificó a " Dichobune obliqua " y " D. murina " al género recién nombrado Amphimeryx , afirmando también que habría estado cerca en afinidad con los rumiantes . ^{[ 6 ]} El nombre del género Amphimeryx deriva de las palabras del griego antiguo ἀμφί (cerca) y μήρυξ (rumiante), que significa "cercano rumiante". ^{[ 7 ]} Esta reclasificación fue seguida por el paleontólogo francés Paul Gervais en 1848–1852, quien describió evidencia fósil dental adicional de A. murinus de las margas calizas de un lugar llamado "Barthélemy" en la comuna francesa de Saint-Saturnin-lès-Apt . Gervais también señaló que su dentición era similar a la de los rumiantes actuales debido a las formas de doble media luna en las coronas de los molares . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

En 1851, Pomel creó el género Hyægulus , argumentando que estaba relacionado con otro artiodáctilo, Cainotherium , y que se conocía a partir de fósiles de dientes y pies. La primera especie que nombró fue H. collotarsus , que según él tenía el tamaño de C. laticurvatum . La segunda que Pomel nombró fue H. murinus (que no debe confundirse con A. murinus ), ^{[ 2 ]} que según Pomel era más pequeña y más grácil (o de constitución esbelta). El paleontólogo describió a Hyægulus como poseedor de un hueso cuboides fusionado al hueso navicular y huesos metatarsianos que no estaban fusionados entre sí. ^{[ 10 ] [ 11 ]} En 1855, durante una sesión en una conferencia científica llamada "Congrès Scientifiques de France", el paleontólogo francés Auguste Aymard leyó un informe sobre una colección de fósiles perteneciente a Pichot-Dumazel, en la que se mencionaba a Palæon riparium entre los taxones representados en ella. ^{[ 12 ]}

El paleontólogo francés Henri Filhol creó en 1877 el género Xiphodontherium y reconoció dos especies. La primera especie nombrada fue X. primævum , que Filhol escribió que estaba relacionada con Xiphodon y se conocía a partir de una mandíbula inferior en la localidad francesa de Mouillac, en el departamento de Tarn-et-Garonne . La segunda especie que nombró fue X. secundarium , también de Mouillac. También observó que ambas especies tenían denticiones completas, con un total de 44 dientes. ^{[ 13 ]} En 1891, el paleontólogo suizo Ludwig Rütimeyer estableció tres especies más de Xiphodontherium : X. pygmaeum , X. obliquum y X. schlosseri . ^{[ 14 ]} El naturalista británico Richard Lydekker en 1885 sinonimizó Xiphodontherium con Xiphodon y transfirió X. secundarium a este último género. ^{[ 15 ]}

En 1906, el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin escribió que la dentición de Hyaegulus collotarsus se parecía mucho a la de Amphimeryx, hasta el punto de que hizo de Hyaegulus un sinónimo de Amphimeryx . Luego sinonimizó H. murinus con otra especie de artiodáctilo, Oxacron courtoisi . ^{[ 2 ]} En 1910, Stehlin reconfirmó su sinonimia de Hyaegulus con Amphimeryx , de la cual consideró a " H. collotarsus " una especie válida. También sinonimizó Palaeon , pero mantuvo la validez de " P. riparium " como una especie de Amphimeryx ( A. riparius ). Stehlin además invalidó Xiphodontherium e hizo de sus dos especies, X. primaevum y X. secundarium , sinónimos de A. murinus . También reclasificó " X. " schlosseri al nuevo género Pseudamphimeryx y sinonimizó tanto X. pygmaeum como X. obliquum con él. Stehlin luego reclasificó tentativamente " Anoplotherium obliquum " a Haplomeryx en lugar de Dichobune o Amphimeryx . ^{[ 3 ]}

En 1978, el paleontólogo francés Jean Sudre sinonimizó A. collotarsus con A. murinus porque no creía que las diferencias de tamaño por sí solas fueran suficientes para justificar la distinción de especies. Además, señaló que A. riparius , diagnosticado únicamente como de gran tamaño, solo se conoce a partir de un espécimen tipo originario de Ronzon que desde entonces se ha perdido. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Por otro lado, algunos paleontólogos han continuado utilizando el nombre A. collotarsus , también escrito " A. collatarsus ". ^{[ 11 ] [ 18 ]}

Amphimeryx es el género tipo de Amphimerycidae , una familia de artiodáctilos endémica de Europa occidental que vivió desde mediados hasta principios del Oligoceno (~44 a 33 Ma). Al igual que otras familias de artiodáctilos endémicas contemporáneas de Europa occidental, los orígenes evolutivos de Amphimerycidae son poco conocidos. ^{[ 1 ]} Generalmente se cree que la familia hizo su primera aparición en la unidad MP14 (43,5 a 41,2 Ma) de las zonas del Paleógeno de Mamíferos , lo que los convierte en los primeros artiodáctilos con dentición selenodonta (crestas en forma de media luna en los molares) que aparecieron en la masa continental junto con los Xiphodontidae . ^{[ 19 ]} El primer representante de Amphimerycidae que apareció fue Pseudamphimeryx , que duró desde MP14 a MP17 (43,5 a 37 Ma). Amphimeryx hizo su primera aparición en MP18 (37 a 35 Ma) como el único otro género conocido de anfimerícido y perduró hasta MP21 (33,9 a 32,5 Ma), después del evento de recambio faunístico de Grande Coupure . ^{[ 1 ]}

Debido a sus rasgos anatómicos similares con los rumiantes , algunos paleontólogos incluyeron originalmente a los Amphimerycidae dentro del suborden Ruminantia, mientras que otros rechazaron la ubicación. Hoy, se piensa que sus similitudes con los rumiantes fueron un caso de evolución paralela , en la que los anfimerícidos y los rumiantes adquirieron independientemente rasgos similares. ^{[ 1 ] [ 20 ]} Si bien los anfimerícidos han sido típicamente excluidos de los Ruminantia debido a las características dentales, esto no elimina la posibilidad de que sean taxones hermanos de los rumiantes por el hecho de que estos últimos adquirieron independientemente patas más largas y una dentición más selenodonta (en forma de media luna). ^{[ 21 ]} Sus afinidades, junto con las de otros artiodáctilos endémicos europeos, no están claras; Se ha determinado que las familias Amphimerycidae, Anoplotheriidae , Xiphodontidae, Mixtotheriidae y Cainotheriidae están más emparentadas con los tilópodos (es decir, camélidos y mericoidodontos ) o con los rumiantes . Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados distintos para las familias de artiodáctilos selenodontos "derivados" del Eoceno europeo, lo que genera incertidumbre sobre si estaban más emparentadas con los Tylopoda o los Ruminantia. ^{[ 20 ] [ 22 ] [ 23 ]}

En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basado en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados mostraron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae , Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia, mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae, se separaron antes en el árbol. ^{[ 23 ]} El árbol filogenético utilizado para la revista y otro trabajo publicado sobre los cainotherioideos se describe a continuación: ^{[ 24 ]}

En 2020, Vincent Luccisano et al. crearon un árbol filogenético de los artiodáctilos basales (o evolutivamente tempranos), incluyendo una mayoría endémica de Europa occidental, del Paleógeno. En un clado, los Mixtotheriidae, Anoplotheriidae, Xiphodontidae, Amphimerycidae, Cainotheriidae y Robiacinidae, endémicos de Europa y pertenecientes al grupo de los bunoselenodontes, se agrupan junto con los Ruminantia. El árbol filogenético elaborado por los autores se muestra a continuación: ^{[ 22 ]}

En 2022, Weppe realizó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose específicamente en las familias endémicas europeas. Un gran conjunto monofilético consistió en Hyperdichobuninae , Amphimerycidae, Xiphodontidae y Cainotherioidea, basado en sinapomorfías dentales , de los cuales los hyperdichobuninos son parafiléticos en relación con los demás clados. En cuanto a los anfimerícidos, si bien el clado formado por P. renevieri y A. murinus se recuperó como grupo hermano de los demás clados de artiodáctilos endémicos, la ubicación de P. schlosseri ha hecho que los Amphimerycidae sean parafiléticos en relación con las especies de anfimerícidos derivadas y otras familias. Argumentó que los Amphimerycidae necesitan, por lo tanto, una revisión sistemática en la que P. schlosseri se asignaría a un nuevo género y se eliminaría de los Amphimerycidae. ^{[ 20 ]}

Los Amphimerycidae se definen en parte por tener un hocico alargado y órbitas grandes que se ensanchan en sus espaldas. ^{[ 1 ]} Amphimeryx específicamente se describe como poseedor de un cráneo cuya cima en su área superior desciende rápidamente hacia la parte frontal del cráneo. El cráneo también se diagnostica por tener fuertes orificios corporales en su basicráneo y crestas occipitales proyectadas (crestas prominentes dentro del hueso occipital ). ^{[ 16 ]} Pseudamphimeryx y Amphimeryx , ambos conocidos por múltiples especímenes de cráneo, tienen formas muy similares pero difieren en base a algunas características. ^{[ 25 ]} Amphimeryx también se distingue de Pseudamphimeryx por la cresta occipital más desarrollada. Su cráneo además se asemeja a los de sus parientes artiodáctilos Dacrytherium y Tapirulus . ^{[ 26 ]}

El cráneo de Amphimeryx es muy alargado en comparación incluso con los de los artiodáctilos Pseudamphimeryx y Mouillacitherium . El hueso parietal y el hueso escamoso forman una porción prominente de la pared de la cavidad craneal . Ambos géneros de anfimerícidos tienen crestas occipitales y sagitales especialmente prominentes, estas últimas divididas en dos ramas menos prominentes detrás de la sutura frontoparietal (ubicada dentro de los huesos frontal y parietal) que se extienden hasta el foramen supraorbitario . Esto es diferente de Mouillacitherium , donde la extensión de la cresta solo llega hasta la parte posterior del foramen. ^{[ 25 ]} Una superficie glenoidea (o depresión poco profunda) de Amphimeryx está ubicada ligeramente por encima de la base general del cráneo y tiene una forma ligeramente convexa en contraposición a una plana como en los rumiantes primitivos. La región glenoidea del cráneo también tiene una profunda concavidad por encima, como en los rumiantes, pero a diferencia de los anoplotéridos. El arco cigomático , o pómulo, es delgado. La parte posterior del cráneo de Amphimeryx es similar a la de Tapirulus , pero es aún más estrecha y tiene crestas occipitales menos desarrolladas. ^{[ 26 ]} La orientación de la cresta occipital difiere según el género de anfimerícido, estando la de Amphimeryx inclinada hacia atrás. Los anfimerícidos tienen formas "mastoideas" primitivas (en las que el hueso periótico del oído está expuesto a la superficie del cráneo) similares a las de los dicobúnidos Dichobune y Mouillacitherium . ^{[ 25 ]}

Los huesos frontales de ambos géneros de anfimerícidos son grandes y planos, siendo particularmente grandes en sus porciones supraorbitales; este rasgo es más pronunciado en Amphimeryx . Los huesos frontales de Amphimeryx están cerca de los bordes superiores de las órbitas y son más prominentes en posición entre las dos órbitas que los de Pseudamphimeryx . El foramen supraorbital de Amphimeryx es más ancho que largo y es proporcionalmente más grande que el de Pseudamphimeryx . También es más perpendicular al plano sagital en su borde posterior, que no está orientado hacia atrás como en Pseudamphimeryx . El hueso lagrimal de ambos anfimerícidos, pero especialmente en Amphimeryx , tiene una pars facialis extensa (parte inferior de la órbita) y es de forma cuadrangular, estrechándose en su parte anterior. La órbita es grande, está situada hacia atrás en relación con el cráneo general, es ancha en su área posterior y más curva en su borde superior que en el inferior. No hay diferencia entre ambos anfimerícidos en cuanto a las órbitas. El foramen óptico , ubicado en el hueso esfenoides , se extiende más hacia adelante en Amphimeryx que en Pseudamphimeryx . Si bien el hueso nasal no está tan bien conservado en los fósiles de Amphimeryx , la investigación sugiere que la sutura frontonasal formaba una forma de W en la superficie superior del cráneo, similar a la de Pseudamphimeryx . Ambos géneros de anfimerícidos también presentan posiciones mediales similares, aunque no idénticas, del foramen infraorbitario en el maxilar. Los huesos palatinos de Amphimeryx y Pseudamphimeryx son más estrechos en sus extremos anterior y posterior. ^{[ 25 ]}

La mandíbula de Amphimeryx es recta en el borde inferior de su rama horizontal, o cuerpo mandibular, y tiene un borde angular grande y ligeramente redondeado . No está claro si la apófisis coronoides de la mandíbula está o no situada en una posición alta como en los rumiantes (una laguna que Colette Dechaseaux reconoció al dibujar reconstrucciones alternativas del cráneo de A. murinus con diferentes posiciones de la apófisis coronoides, una originalmente de Stehlin y la otra suya con una posición más alta). ^{[ 25 ] [ 1 ]}

Amphimeryx , o A. cf. murinus , también se conoce a partir de un molde endocraneal , aunque los moldes endocraneales de este y Pseudamphimeryx no fueron tan bien estudiados. Su neocórtex fue descrito por Dechaseaux como de un tipo primitivo y simple dentro de la escala evolutiva de los artiodáctilos. ^{[ 25 ] [ 27 ]}

La fórmula dental de los Amphimerycidae es 3.1.4.3 3.1.4.3 (3 incisivos , 1 canino , cuatro premolares y tres molares en cada mitad de la mandíbula superior, y 3 incisivos, 1 canino, 4 premolares y 3 molares en cada mitad de la mandíbula inferior) para un total de 44 dientes consistente con la fórmula dental primitiva para mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio. ^{[ 16 ] [ 28 ]} Los caninos (C/c) son incisiformes (forma de incisivo (I/i)) y por lo tanto difieren poco de los incisivos mismos. Los premolares (P/p) son alargados y generalmente pueden estar separados por diastemas (espacios entre dientes). Los premolares inferiores tienen tres lóbulos, o áreas desarrolladas en sus coronas. Los molares superiores (M/m) son más desarrollados en forma y generalmente son de forma subtriangular, aunque algunos pueden ser más rectangulares. Tienen cinco tubérculos en forma de media luna ( selenodontos ) y a veces una cúspide hipocónica parcial que puede estar presente en todas las especies. ^{[ 16 ] [ 1 ]} Los anfimerícidos se diferencian de los rumiantes, particularmente del clado basal Tragulina , en la retención de sus primeros premolares y sus altos niveles de especialización en su selenodontía y número de cúspides en sus molares. ^{[ 29 ]} Sus denticiones se asemejan más a las de los xifodóntidos o dacriterios que a las de los rumiantes. ^{[ 1 ]}

Amphimeryx se diagnostica específicamente, en parte, por tener caninos y premolares planos que están comprimidos en su lado transversal. P2 _está separado de P1 _y P3 _por diastemas muy grandes entre ellos. Cada molar tiene cinco cúspides en forma de media luna, estando la cúspide protocónica conectada a la cúspide parastílica en los molares superiores. Los molares superiores carecen de cíngulo medio y tienen ectolofos en forma de W (crestas o rebordes de los dientes molares superiores). Los caninos labiales de los molares inferiores tienen una marcada forma de media luna, mientras que los caninos linguales son subcónicos. Los vértices de las formas de media luna en el metacónido y el entocónido forman ángulos muy agudos, un rasgo diagnóstico que diferencia los molares de Amphimeryx de los de Pseudamphimeryx . ^{[ 16 ] [ 1 ]}

En cuanto a las características no diagnósticas de los anfimerícidos, ambos géneros tienen incisivos algo asimétricos que tienen forma de pala y bordes afilados en sus coronas. Los caninos son similares a los incisivos pero difieren por sus formas ligeramente más asimétricas. ^{[ 3 ]} P ¹ y P ² son estrechos y alargados, siendo el primero más grande que el segundo. [ ^{25 ] La} hilera de molares superiores aumenta ligeramente de tamaño desde M ¹ hasta M ^{3. [ 16 ]} La selenodoncia y braquiodoncia (dientes de corona baja) generales de los anfimerícidos sugieren que estaban adaptados a hábitos alimenticios folívoros (alimentados de hojas). ^{[ 30 ]}

Amphimeryx se conoce a partir de fósiles postcraneales de A. collotarsus en La Debruge y A. murinus en Escamps en Francia. ^{[ 1 ] [ 11 ]} Su rasgo más conocido se encuentra en el tarso de sus patas traseras, en el que el cuboides está fusionado al navicular como un solo hueso, un rasgo convergente con los de los rumiantes. ^{[ 11 ]} El "cubonavicular" fusionado también se conoce en Pseudamphimeryx . Los dedos metatarsianos III y IV son alargados y parcialmente fusionados entre sí, mientras que los dedos laterales II y V están muy reducidos a pequeñas formas de aguja. En cuanto al fósil de Escamps, el dedo III mide 50 mm (1,969 pulg) de largo, mientras que el dedo II no mide más de 14 mm (0,5512 pulg) de largo. ^{[ 1 ] [ 16 ]} Estos rasgos se registran de manera similar en rumiantes derivados, que tienen pies tetradáctilos (de cuatro dedos), ausencia del dedo I, dedos II y V reducidos, y dedos III y IV fusionados que forman el hueso cañón (los rumiantes primitivos ahora extintos tenían pies pentadactilos (de cinco dedos), dedos II y V no reducidos, y dedos III y IV no fusionados). ^{[ 29 ] [ 31 ]} Al igual que otros artiodáctilos con solo dos dedos alargados en cada pie (dedos III y IV), ^{[ 32 ]} Amphimeryx era funcionalmente didáctilo , lo que significa que caminaba solo sobre sus dos dedos alargados por pie. ^{[ 33 ]} Los dedos metatarsianos de Amphimeryx son más cortos en longitud que los del rumiante basal Archaeomeryx pero más grandes que los de otro rumiante basal Hypertragulus . ^{[ 16 ]}    

La pata trasera se conoce a partir de evidencia fósil completa de la localidad de Escamps. El cuerpo del fémur tiene una forma delgada y alargada con un ligero arco. La cabeza femoral es de forma reducida, mientras que el trocánter mayor se sitúa a la misma altura que la cabeza, pero está comprimido en su área mediolateral. La fosa trocantérica del trocánter mayor es triangular, estrecha y profunda, y está contenida por dos crestas. La tibia es larga y delgada, con una fosa tibial profunda. La morfología general de la tibia sugiere que el peroné habría estado muy reducido. ^{[ 16 ]} De manera similar, los rumiantes derivados tienen peronés reducidos que se fusionan con la tibia (en las patas delanteras, el cúbito se fusiona con el radio ). ^{[ 29 ]} El calcáneo es largo y delgado, con una plataforma talar pequeña y reducida. El astrágalo es alargado y su tubérculo se alinea con el del calcáneo. ^{[ 16 ]} El estado primitivo del astrágalo distingue a Amphimeryx de los rumiantes; el tamaño aproximadamente igual de sus trócleas y el borde más redondeado de su faceta sustentacular también distinguen al género de los Cainotheriidae. ^{[ 33 ]}

Las especies de la familia Amphimerycidae son bastante pequeñas en comparación con otros artiodáctilos. ^{[ 1 ]} Las estimaciones de peso de los artiodáctilos del Paleógeno realizadas por Jean-Noël Martinez y Sudre en 1995, basadas en las dimensiones de sus dientes M ₁ y astrágalos, arrojaron 1,846 kg (4,070 lb) y 1,511 kg (3,331 lb) respectivamente. Las masas corporales estimadas de Amphimeryx son pequeñas en comparación con la mayoría de los demás artiodáctilos del Paleógeno en el estudio, aunque los investigadores señalaron que las medidas de M ₁ podrían estar sobreestimadas en comparación con la estimación del astrágalo. ^{[ 33 ]}    

En 2014, Takehisa Tsubamoto reexaminó la relación entre el tamaño del astrágalo y la masa corporal estimada basándose en estudios exhaustivos de mamíferos terrestres actuales, reaplicando los métodos a los artiodáctilos del Paleógeno previamente analizados por Sudre y Martínez. Los recálculos dieron como resultado estimaciones algo menores en comparación con los resultados de 1995 (con la excepción de Diplobune minor , que tiene una proporción de astrágalo más corta que la mayoría de los demás artiodáctilos), como se muestra en el siguiente gráfico: ^{[ 34 ]}

Durante gran parte del Eoceno, prevaleció un clima cálido con ambientes tropicales húmedos y precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos Perissodactyla , Artiodactyla y Primates, se diversificaron rápidamente en el Eoceno temprano y desarrollaron denticiones especializadas para la folivoría. Las formas omnívoras, en su mayoría, cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron hacia el Eoceno medio (47-37 Ma) junto con los arcaicos " condilartros ". Hacia el Eoceno tardío (aprox. 37-33 Ma), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas (o redondeadas) a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. ^{[ 35 ] [ 36 ]}

Las conexiones terrestres entre Europa occidental y América del Norte se interrumpieron alrededor de los 53 Ma. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción de la Gran Coupure (56–33,9 Ma), Eurasia occidental se separó en tres masas continentales: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia (entre el mar de Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur) y Eurasia oriental. ^{[ 37 ]} Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otras masas continentales, incluyendo Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió el desarrollo del endemismo. ^{[ 36 ]} Por consiguiente, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17–MP20 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. ^{[ 38 ]}

La primera aparición de Amphimeryx por MP18 ocurrió mucho después de la extinción de la familia endémica europea de perisodáctilos Lophiodontidae en MP16, incluyendo al lofiodonto más grande Lophiodon lautricense , que pesaba más de 2000 kg (4409 lb) . La extinción de los Lophiodontidae fue parte de un recambio faunístico, que probablemente fue el resultado de un cambio de ambientes húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. La fauna herbívora sobreviviente cambió sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación abrasiva y estacional. ^{[ 39 ] [ 40 ]} Sin embargo, los ambientes todavía eran subhúmedos y llenos de bosques perennifolios subtropicales. Los Palaeotheriidae fueron el único grupo de perisodáctilos europeos que quedaba, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. ^{[ 41 ] [ 30 ]} MP16 también marcó las últimas apariciones de la mayoría de los crocodilomorfos europeos , de los cuales el aligatoroideo Diplocynodon fue el único superviviente debido a que aparentemente se adaptó al declive general de los climas tropicales del Eoceno tardío. ^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]}  

Tras la última aparición de Pseudamphimeryx en MP17b (37,5–37,0 Ma), Amphimeryx hizo su primera aparición temporal en MP18 (37,0–35,0 Ma), en la que coexisten A. murinus y A. collotarsus (si este último es válido). ^{[ 45 ] [ 11 ]} Era exclusivo del archipiélago de Europa occidental y se conoce solo de la región de Europa central, más concretamente de lo que hoy es Francia y Suiza. Cabe destacar que, mientras que Pseudamphimeryx se registra en el Reino Unido, Amphimeryx no. ^{[ 1 ]}

Amphimeryx coexistió con una amplia diversidad de artiodáctilos en Europa occidental hacia el MP18, que abarca desde los más extendidos Dichobunidae , Tapirulidae y Anthracotheriidae hasta muchas otras familias endémicas como Xiphodontidae, Choeropotamidae , Cebochoeridae, Amphimerycidae y Cainotheriidae. ^{[ 1 ] [ 22 ] [ 18 ] [ 46 ]} También coexistió con los paleotéridos, el único grupo de perisodáctilos del Eoceno tardío de Europa occidental. ^{[ 38 ]} Los grupos europeos del Eoceno tardío del clado Ferae representaban predominantemente a los Hyaenodonta ( Hyaenodontinae , Hyainailourinae y Proviverrinae ), pero también contenían Carnivoramorpha ( Miacidae ) y Carnivora ( Amphicyonidae de pequeño tamaño ). ^{[ 41 ]} Otros grupos de mamíferos presentes en el Eoceno tardío de Europa occidental representaban a los leptictidanos ( Pseudorhyncocyonidae ), ^{[ 47 ]} primates ( Adapoidea y Omomyoidea ), ^{[ 48 ]} nictitéridos , ^{[ 49 ]} murciélagos , ^{[ 36 ]} herpetotéridos , ^{[ 50 ]} apatemíidos , ^{[ 51 ]} y roedores ( Pseudosciuridae , Theridomyidae y Gliridae ). ^{[ 52 ]} El aligatoroideo Diplocynodon , presente solo en Europa desde el Paleoceno superior , coexistió también con las faunas pre-Grande Coupure, probablemente consumiendo insectos, peces, ranas y huevos debido a la partición de presas previa con otros crocodilomorfos que se habían extinguido para el Eoceno tardío. ^{[ 53 ] [ 54 ]}

La localidad MP18 de La Débruge en Francia indica que A. murinus coexistió con una amplia variedad de mamíferos, a saber, el herpetotériido Peratherium , roedores ( Blainvillimys , Theridomys , Plesiarctomys , Glamys ), hienodóntidos ( Hyaenodon y Pterodon ), anficiónido Cynodictis , paleoterios ( Plagiolophus , Anchilophus , Palaeotherium ), dicobúnido Dichobune , choeropotámido Choeropotamus , cebocoéridos Cebochoerus y Acotherulum , anoplotériidos ( Anoplotherium , Diplobune , Dacrytherium ), tapirúlido Tapirulus , xifodóntidos Xiphodon y Dichodon , cainoterio Oxacron y antracoterio Elomeryx . La localidad MP19 de Escamps tiene faunas similares pero también incluye al herpetotériido Amphiperatherium , al pseudorincociónido Pseudorhyncocyon , murciélagos ( Hipposideros , Vaylatsia , Vespertiliavus , Stehlinia ), primates ( Microchoerus , Palaeolemur ), el cainoterio Paroxacron y el xifodonte Haplomeryx . ^{[ 55 ]}