Xifodón

Xiphodon es el género tipo de Xiphodontidae , una familia de artiodáctilos del Paleógeno endémica de Europa occidental que vivió desde el Eoceno Medio hasta el Oligoceno Temprano (~44 Ma a 33 Ma). Al igual que otras familias de artiodáctilos endémicas contemporáneas de Europa occidental, los orígenes evolutivos de Xiphodontidae son poco conocidos. Si bien se había pensado que Xiphodon apareció ya en MP10 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos basándose en una localidad, esta asignación se basa en material fósil muy pobre. ^{[ 24 ]} En cambio, se cree generalmente que Xiphodontidae apareció por primera vez en MP14, lo que los convierte en los primeros representantes de artiodáctilos con dentición selenodonta que aparecieron en la masa continental junto con los Amphimerycidae . ^{[ 25 ]} Más específicamente, los primeros representantes de xifodóntidos en aparecer fueron los géneros Dichodon y Haplomeryx . ^{[ 26 ]} Dichodon y Haplomeryx continuaron persistiendo hasta el Eoceno tardío, mientras que Xiphodon hizo su primera aparición en MP16. Se sabe que otro xifodóntido, Paraxiphodon, solo apareció en localidades de MP17a. ^{[ 26 ]} Los tres primeros géneros vivieron hasta el Oligoceno temprano, donde se ha registrado que todos se extinguieron como resultado del evento de recambio faunístico de la Grande Coupure. ^{[ 27 ]}

Las relaciones filogenéticas de Xiphodontidae, así como de Anoplotheriidae , Mixtotheriidae y Cainotheriidae, han sido difíciles de determinar debido a las morfologías selenodontas (o la presencia de crestas en forma de media luna) de los molares, que fueron convergentes con los tilópodos o rumiantes. ^{[ 28 ]} Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae estaban dentro de Tylopoda debido a características postcraneales que eran similares a las de los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. ^{[ 29 ]} Otros investigadores las vinculan como más estrechamente relacionadas con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos selenodontos europeos del Eoceno " derivados " (o de nuevos rasgos evolutivos), lo que hace incierto si estaban más cerca de Tylopoda o Ruminantia. ^{[ 30 ] [ 31 ]} Posiblemente, los Xiphodontidae pueden haber surgido de un grupo dicobunoide desconocido, lo que hace que su parecido con los tilópodos sea un caso de evolución convergente . ^{[ 24 ]}

En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basado en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados recuperaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae , Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia, mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae, se separaron antes en el árbol. ^{[ 31 ]} El árbol filogenético publicado en el artículo y otro trabajo sobre los cainotherioideos se describe a continuación: ^{[ 32 ]}

En 2020, Vincent Luccisano et al. crearon un árbol filogenético de los artiodáctilos basales, en su mayoría endémicos de Europa occidental, del Paleógeno. En un clado, los Mixtotheriidae, Anoplotheriidae, Xiphodontidae, Amphimerycidae, Cainotheriidae y Robiacinidae, endémicos de Europa y pertenecientes al grupo de los bunoselenodontes, se agrupan junto con los Ruminantia. El árbol filogenético elaborado por los autores se muestra a continuación: ^{[ 30 ]}

En 2022, Weppe realizó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose específicamente en las familias endémicas europeas. Afirmó que su filogenia fue la primera en proponer formalmente afinidades entre Xiphodontidae y Anoplotheriidae. Descubrió que Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron a partir de su ancestro común más reciente). El resultado, según Weppe, coincide con análisis filogenéticos previos sobre Cainotherioidea con otros artiodáctilos endémicos europeos del Paleógeno que respaldan la formación de este clado. Como resultado, argumentó que la superfamilia propuesta Anoplotherioidea, compuesta por Anoplotheriidae y Xiphodontidae, tal como la propusieron Alan W. Gentry y Hooker en 1988, es inválida debido a la polifilia de los linajes en el análisis filogenético. Sin embargo, se encontró que Xiphodontidae aún forma parte de un clado más amplio con los otros tres grupos. Dentro de Xiphodontidae, el árbol filogenético de Weppe clasificó a Haplomeryx como un taxón hermano del clado formado por Xiphodon más Dichodon . ^{[ 28 ]}

Xiphodon se diagnostica con un cráneo alargado y convexo en la zona superior que se extiende hasta la órbita . Las órbitas son amplias en su parte posterior. El hocico es alargado y de forma redondeada. En el género Xiphodon también se observan grandes porciones timpánicas del hueso temporal y huesos perióticos visibles . El foramen palatino es extenso desde el diente I3 ^hasta el P1 ^. [ ^{33 ] [ 24 ] La} mandíbula parece ser baja horizontalmente, presentando un contorno rectilíneo. ^{[ 34 ]}

El maxilar constituye la mayor parte de las áreas laterales del cráneo, mientras que el premaxilar se extiende hasta los procesos alveolares . Los huesos nasales son estrechos y alargados, sus conductos apenas se extienden sobre las aberturas de las fosas nasales externas y forman con ellos una estrecha tira ósea. En la vista posterior, el hocico parece tener un contorno en forma de U. El hocico de Xiphodon es similar al de Dichodon , pero se diferencia de este por su apariencia alargada y redondeada, y porque los maxilares que forman parte del hocico son menos extensos en altura. El hocico de Dichodon, en comparación, es más corto y estrecho. ^{[ 35 ]}

El paladar duro de la parte superior de la boca parece cóncavo y tiene una sutura premaxilar-maxilar visible que se extiende desde el borde externo de la mandíbula hacia atrás. Ambos tipos de foramen palatino de Xiphodon tienen proporciones y posiciones similares al foramen palatino de Dichodon , pero los de Xiphodon son más largos y tienen morfologías diferentes a los de Dichodon . ^{[ 35 ]}

Además de las grandes y huecas bullas timpánicas , el conducto auditivo tiene bordes elevados y se abre en una posición oblicua ligeramente por delante de la sutura del hueso occipital . El hueso escamoso forma un componente principal de la bóveda craneal de Xiphodon . Una cresta sobre el área externa del conducto auditivo se extiende hasta el borde convexo superior del arco cigomático . La morfología del conducto auditivo superior en Xiphodon es similar a la del camélido del Paleógeno Poebrotherium . El área posterior de los arcos cigomáticos es estrecha y cercana a la bóveda craneal. La fosa mandibular parece plana y horizontal, con un pequeño proceso (o proyección) postglenoideo que toma la forma de una cuchara. ^{[ 35 ]}

Un molde endocraneal parcial de X. gracilis del Museo Nacional de Historia Natural de Francia fue observado por primera vez por Colette Dechaseaux en 1963, el cual presentaba un neocórtex visible. El surco suprasilviano (o suprasilvia) tiene una posición elevada dentro del neocórtex, pero podría haber tenido una posición aún más elevada dentro del cerebro. El surco lateral es largo y distintivo, y un giro delante de él parece haber estado elevado. El surco entolateral no parece ser extenso. El giro entre el surco lateral y el surco entolateral es estrecho en comparación con el que se encuentra entre el surco lateral y la suprasilvia. Los tres surcos presentan una elevación claramente profunda dentro del neocórtex, lo que le confiere una apariencia de colina. El neocórtex tiene una apariencia similar a la de los tilópodos del Paleógeno como Poebrotherium . ^{[ 36 ]}

Dechaseaux descubrió posteriormente, en 1967, un gran flóculo esférico del cerebro a partir del mismo molde endoscópico. El flóculo está separado del hemisferio cerebeloso y ocupa espacio dentro de la porción petrosa del hueso temporal, dentro del hueso periótico del oído. Además, presenta un aspecto cerrado en sus bordes externos. ^{[ 35 ]}

Tanto Xiphodon como Dichodon presentan conjuntos completos de 3 incisivos , 1 canino , 4 premolares y 3 molares en cada mitad de las mandíbulas superior e inferior, ^{[ 35 ] [ 37 ]} consistentes con la fórmula dental primitiva de los mamíferos placentarios de 3.1.4.3 3.1.4.3 para un total de 44 dientes. ^{[ 38 ]} Como miembros de Xiphodontidae, comparten incisivos pequeños y la ausencia de diastemas distintivos . ^{[ 34 ]} También se caracterizan por caninos poco distintivos en comparación con otros dientes y premolares alargados. Los xifodóntidos tienen además dientes P4 molariformes ^{, molares superiores con 4 a 5 cúspides en forma de media luna y molares inferiores selenodontos con 4 crestas,} caninos linguales comprimidos y caninos labiales en forma de media luna. ^{[ 24 ]}

La dentición de Xiphodon es braquiodonta . ^{[ 35 ]} Sus premolares son alargados y no especializados, mientras que sus molares superiores son cuadrangulares, presentan ectolofos en forma de W y muestran un aumento de tamaño desde M ¹ hasta M ^3. Presentan cinco cúspides, cuatro de las cuales tienen forma de media luna. Las cúspides paraconular y metaconular se conectan a las cúspides parastilo y metastilo, respectivamente. La cúspide protocono está más aislada de las demás cúspides y tiene una cresta preprotocrista corta. ^{[ 24 ] [ 33 ]}

Los terceros incisivos se asemejan a los caninos, pero se proyectan ligeramente hacia adelante y están separados de ellos por diminutos diastemas. Se desconocen los otros dos primeros incisivos, pero, basándose en sus alveolos redondeados , se proyectarían ligeramente hacia adelante, al igual que los terceros incisivos. El canino de Xiphodon es premolariforme, con una agudeza similar a la de los premolares, pero se diferencia de ellos por su menor diámetro mesiodistal y su asimetría. Los tres premolares anteriores aparecen comprimidos en la cara vestibulolingual de los dientes, siendo el segundo premolar el más alargado. Su agudeza aumenta cuanto más cerca están del canino, siendo el primer premolar el que presenta la agudeza más pronunciada. Las similitudes entre los terceros incisivos, caninos y premolares de Xiphodon revelan que este artiodáctilo poseía una dentición especializada en forma de hoja. ^{[ 35 ]}

Jean Sudre en 1978 argumentó que Xiphodon mostraba la tendencia evolutiva de que los molares se volvieran más cuadrangulares en forma y que sus formas selenodontas ya estaban presentes en la especie más basal X. castrensis . ^{[ 33 ]}

Xiphodon es el único miembro de su familia del que se conocen evidencias postcraneales, representadas principalmente por las canteras de yeso de Montmartre en el caso de X. gracilis , como ya describió Cuvier. ^{[ 24 ]} Las vértebras cervicales , representadas por el axis y las dos vértebras anteriores, alcanzan casi el 70% de la longitud total del cráneo, lo que indica un cuello largo. ^{[ 35 ]}

Las extremidades anteriores del xifodóntido son delgadas y alargadas. ^{[ 24 ]} El radio y el cúbito son más alargados que el húmero . Los pies de Xiphodon tienen dos dedos prominentes: el dedo III y el dedo IV. Los dedos laterales II y V están muy reducidos. ^{[ 35 ]} Como resultado, Xiphodon es un género didáctilo, o de dos dedos. Sus metapodiales laterales están reducidos, mientras que el hueso cuboides y el hueso navicular no están fusionados entre sí. ^{[ 24 ] [ 33 ]} Las largas patas pueden haber sostenido un cuerpo colgante alto. Se cree que las características postcraneales de Xiphodon son similares a las de los camélidos del Paleógeno como Poebrotherium , aunque no está claro si Xiphodon es más primitivo o más derivado en relación con los tilópodos norteamericanos. ^{[ 24 ]} El astrágalo originalmente asignado a Xiphodon es estrecho y alargado en forma, su surco tibial parece estrecho pero profundo. La faceta calcánea posterior, que ocupa una porción significativa de la cara posterior del astrágalo, es ancha en comparación con las de Dacrytherium . El calcáneo parece similar al de Dacrytherium , pero difiere por una tuberosidad posterior más alargada. ^{[ 39 ]} Sin embargo, los fósiles postcraneales fueron reasignados posteriormente a Leptotheridium, mientras que el astrágalo originalmente asignado a Dichodon fue reclasificado a Xiphodon . ^{[ 23 ]} El astrágalo reasignado a Xiphodon había sido descrito como estrecho y alargado y con un surco tibial profundo. ^{[ 39 ]}

La familia Xiphodontidae se caracteriza por tener especies de tamaño muy pequeño a mediano. Los xifodóntidos con gran número de especies, como Dichodon y Haplomeryx, tendieron a mostrar aumentos evolutivos de tamaño. ^{[ 24 ]} Las especies pertenecientes a Xiphodon se diagnostican como artiodáctilos de tamaño mediano. La especie basal X. castrensis es la más pequeña del género, seguida de X. intermedium con medidas dentales ligeramente mayores. La especie más reciente, X. gracilis, fue la más grande de las tres. Sudre señaló que las tendencias de tamaño apuntan a aumentos evolutivos de tamaño. ^{[ 33 ]}

La masa corporal estimada de X. intermedium fue calculada por Helder Gomes Rodrigues et al. en 2019 basándose en un astrágalo de la Universidad de Lyon que medía 17 mm (0,67 pulg.) de largo y 8 mm (0,31 pulg.) de ancho, lo que resultó en 4,6 kg (10 lb) . La fórmula de masa corporal basada en astrágalos fue establecida previamente por Jean-Noël Martínez y Sudre en 1995 para artiodáctilos del Paleógeno, aunque Xiphodon no fue incluido en el estudio inicial. ^{[ 40 ] [ 41 ]}      

Durante gran parte del Eoceno, prevaleció un clima cálido con ambientes tropicales húmedos y precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perisodáctilos, Artiodáctilos y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya en el Eoceno temprano, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la alimentación folívora. Las formas omnívoras , en su mayoría, cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron en el Eoceno medio (hace entre 47 y 37 millones de años) junto con los arcaicos " condilartros ". En el Eoceno tardío (hace aproximadamente entre 37 y 33 millones de años), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas (o redondeadas) a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. ^{[ 43 ] [ 44 ]}

Las conexiones terrestres entre Europa occidental y América del Norte se interrumpieron hace aproximadamente 53 millones de años. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción de la Gran Coupure (56–33,9 millones de años), Eurasia occidental se dividió en tres masas continentales: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia (entre el mar de Paratetis al norte y el océano de Neotetis al sur) y Eurasia oriental. ^{[ 45 ]} Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otras masas continentales, incluyendo Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió el desarrollo del endemismo. ^{[ 44 ]} Por consiguiente, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17–MP20 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. ^{[ 46 ]}

Xiphodon hizo su aparición más antigua conocida en MP16 basada en la localidad de Robiac en Francia como X. castrensis . La especie está restringida a las localidades MP16. ^{[ 47 ]} Para entonces, habría coexistido con perisodáctilos ( Palaeotheriidae , Lophiodontidae y Hyrachyidae ), artiodáctilos no endémicos ( Dichobunidae y Tapirulidae ), artiodáctilos europeos endémicos ( Choeropotamidae (posiblemente polifilético, sin embargo), Cebochoeridae , Mixtotheriidae, Anoplotheriidae, Amphimerycidae y otros miembros de Xiphodontidae) y primates ( Adapidae , Omomyidae ). ^{[ 42 ] [ 25 ] [ 48 ]} También coexistió con metaterios ( Herpetotheriidae ), roedores ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotiflanos , murciélagos, apatoterios , carnívoros ( Miacidae ) e hienodóntidos ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). ^{[ 26 ]}

Dentro de Robiac, se encontraron fósiles de X. castrensis junto con los de otros mamíferos como los herpetoteríidos Peratherium y Amphiperatherium , el apatemíido Heterohyus , el nictítero Saturninia , roedores ( Glamys , Elfomys , Plesiarctomys , Remys ), los omomíidos Pseudoloris y Necrolemur , el adapido Adapis , los hienodóntidos Paroxyaena y Cynohyaenodon , los carnivoraformes Paramiacis y Simamphicyon , los paleoterios ( Palaeotherium , Plagiolophus , Anchilophus , Leptolophus ), el lofiodonte Lophiodon , el hiráquido Chasmotherium , los cebocoéridos Acotherulum y Cebochoerus , el choeropotámido Choeropotamus , el tapirúlido Tapirulus , los anoplotéridos Dacrytherium y Catodontherium , el dicobúnido Mouillacitherium , el robiacínido Robiacina , el anfimerícido Pseudamphimeryx y los otros xifodóntidos Dichodon y Haplomeryx . ^{[ 26 ]}

Hacia el MP16, se produjo un cambio faunístico, que marcó la desaparición de los lofiodontos y los hiráquidos europeos, así como la extinción de todos los crocodilomorfos europeos , excepto el aligatoroideo Diplocynodon . ^{[ 25 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]} Las causas del cambio faunístico se han atribuido a un cambio de ambientes húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. Las faunas herbívoras supervivientes modificaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación abrasiva y estacional. ^{[ 52 ] [ 53 ]} Sin embargo, los ambientes seguían siendo subhúmedos y llenos de bosques perennifolios subtropicales. Los Palaeotheriidae fueron el único grupo de perisodáctilos europeos que quedaba, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. ^{[ 54 ] [ 42 ]}

La siguiente especie de Xiphodon que apareció en el registro fósil fue X. intermedium de MP17a, donde es exclusiva. Después de una breve laguna en el registro fósil en MP17b, la última especie que apareció fue X. gracilis en MP18. El xifodóntido coexistió en gran medida con las mismas familias de artiodáctilos, así como con los Palaeotheriidae dentro de Europa occidental, ^{[ 26 ]} aunque los Cainotheriidae y los anoplotéridos derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones en el registro fósil en MP18. ^{[ 24 ] [ 55 ]} Además, varios grupos de mamíferos migrantes habían llegado a Europa occidental en MP17a-MP18, a saber, los Anthracotheriidae , Hyaenodontinae y Amphicyonidae . ^{[ 26 ]} Además de serpientes, ranas y salamandras , también se conoce en Europa occidental una rica variedad de lagartos desde MP16-MP20, que representan a Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae y Varanoidea , la mayoría de los cuales pudieron prosperar en las cálidas temperaturas de Europa occidental. ^{[ 56 ]}

X. gracilis está bien representada en localidades de Francia, España y el Reino Unido. ^{[ 26 ] [ 57 ] [ 58 ]} Tiene el rango de registro fósil más largo conocido dentro de su género, que abarca desde MP18 hasta MP20. Basándose en la localidad francesa MP19 de Escamps, coexistió con especies como los herpetotéridos Peratherium y Amphiperatherium , el pseudorincociónido Pseudorhyncocyon , los nictiteros Saturninia y Amphidozotherium , varios murciélagos y roedores, el omomíido Microchoerus , el adapido Palaeolemur , el hiainailourino Pterodon , el anficiónido Cynodictis , los paleoterios Palaeotherium y Plagiolophus , el dicobúnido Dichobune , el choeropotámido Choeropotamus , los anoplotéridos Anoplotherium y Diplobune , el cainoterio Oxacron , el anfimerícido Amphimeryx y los otros xifodóntidos Dichodon y Haplomeryx . ^{[ 26 ]}