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Haplomeryx es un género extinto de artiodáctilos del Paleógeno perteneciente a la familia Xiphodontidae . Era endémico de Europa Occidental y vivió desde el Eoceno Medio hasta e...

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Haplomeryx es un género extinto de artiodáctilos del Paleógeno perteneciente a la familia Xiphodontidae . Era endémico de Europa Occidental y vivió desde el Eoceno Medio hasta el Oligoceno temprano . Haplomeryx fue establecido como género por primera vez por el naturalista alemán Max Schlosser en 1886, basándose en un conjunto de molares de los depósitos de fosforitas de Quercy . Se erigieron tres especies adicionales y se clasificaron dentro del género Xiphodontidae, mientras que otra especie, reconocida por primera vez en 1822, fue clasificada tentativamente dentro de él y su afinidad aún no se ha resuelto.

Se sabe poco sobre Haplomeryx debido a la escasez de fósiles craneales y postcraneales. Se cree que su dentición era típica de los xifodóntidos, como Xiphodon y Dichodon, debido a que la mayoría de sus premolares eran alargados, lo que hacía que sus diferencias dentales fueran más específicas en comparación con los otros dos géneros. Aunque pudo haber experimentado un aumento de tamaño evolutivo por especies, todas ellas permanecieron muy pequeñas, especialmente en comparación con los otros dos géneros de xifodóntidos. Habitó Europa occidental cuando esta era un archipiélago aislado del resto de Eurasia, lo que significa que vivía en un entorno tropical-subtropical con diversas faunas que también evolucionaron con altos niveles de endemismo. Esto implicó que coexistiera con una amplia variedad de otros artiodáctilos y perisodáctilos , incluidos los géneros de xifodóntidos mencionados anteriormente.

Este género y otros géneros de xifodóntidos se extinguieron durante el evento de extinción masiva y renovación faunística de la Gran Coupure , coincidiendo con cambios hacia una mayor glaciación y estacionalidad, además de la dispersión de faunas inmigrantes asiáticas hacia Europa occidental. Las causas de su extinción se atribuyen a interacciones negativas con faunas inmigrantes (competencia por recursos, depredación), cambios ambientales derivados del cambio climático o una combinación de ambos.

Taxonomía

Molares superiores de Haplomeryx zittleli

En 1886, el naturalista alemán Max Schlosser erigió el género Haplomeryx , conocido únicamente a partir de molares selenodontos del Quercy Phosphorites . Propuso que su dentición es muy similar a la de Agriochoerus y estableció la especie Haplomeryx zitteli basándose en un fragmento de mandíbula superior que consta de tres molares que en total miden 14 mm (0,55 pulgadas) de largo. Observó su pequeño tamaño y teorizó que era el único miembro europeo de los mamíferos con estrechas afinidades con el Agriochoerus norteamericano . [ 1 ] La etimología del nombre del género deriva del griego antiguo de ἁπλόος (simple) y μήρυξ (rumiante), que significa "rumiante simple". [ 2 ]  

En 1910, el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin realizó una revisión de Haplomeryx entre otros artiodáctilos europeos , afirmando que no había notado que sus fósiles hubieran sido descritos previamente bajo ningún nombre sinónimo y que su anatomía general era desconocida. La primera especie que erigió fue H. Picteti, basándose en un fósil previamente descrito de Mormont en Suiza, señalando que los dientes son más pequeños que los de H. zitteli y que tiene morfologías molares ligeramente diferentes. La segunda especie que Stehlin nombró fue H. egerkingensis, basándose en la dentición del municipio suizo de Egerkingen . También reclasificó tentativamente la especie Dichobune obliquum , previamente descrita por el naturalista francés Georges Cuvier en 1822 como Anoplotherium ( Dichobune ) obliquum , a Haplomeryx como H? obliquus . [ 3 ] H? obliquus se conoce solo por un único espécimen de Montmartre en Francia, lo que hace que sus afinidades sean problemáticas para resolver. [ 4 ]

El paleontólogo francés Charles Depéret estableció la especie H. Euzetensis basándose en fósiles dentales de la comuna francesa de Euzet en 1917. Dijo que la especie tenía un tamaño intermedio entre H. zitteli y H. picteti . [ 5 ]

Clasificación

Haplomeryx pertenece a los Xiphodontidae , una familia de artiodáctilos del Paleógeno endémica de Europa occidental que vivió desde el Eoceno Medio hasta el Oligoceno Temprano (~44 Ma a 33 Ma). Al igual que otras familias de artiodáctilos endémicas contemporáneas de Europa occidental, los orígenes evolutivos de los Xiphodontidae son poco conocidos. [ 4 ] Generalmente se cree que los Xiphodontidae aparecieron por primera vez en MP14 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos , lo que los convierte en los primeros representantes de artiodáctilos con dentición selenodonta que aparecieron en la masa continental junto con los Amphimerycidae . [ 6 ] Más específicamente, los primeros representantes de xifodóntidos en aparecer fueron los géneros Dichodon y Haplomeryx en MP14. Dichodon y Haplomeryx continuaron persistiendo hasta el Eoceno Tardío, mientras que Xiphodon hizo su primera aparición en MP16. Se sabe que otro xifodóntido, Paraxiphodon, apareció solo en localidades de MP17a. [ 7 ] Los tres primeros géneros vivieron hasta el Oligoceno temprano, donde se ha registrado que todos se extinguieron como resultado del evento de recambio faunístico de la Grande Coupure. [ 8 ]

Las relaciones filogenéticas de Xiphodontidae, así como de Anoplotheriidae , Mixtotheriidae y Cainotheriidae, han sido difíciles de determinar debido a las morfologías selenodontas (o la presencia de crestas en forma de media luna) de los molares, que fueron convergentes con los tilópodos o rumiantes. [ 9 ] Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae estaban dentro de Tylopoda debido a características postcraneales que eran similares a las de los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. [ 10 ] Otros investigadores las vinculan como más estrechamente relacionadas con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos selenodontas europeas del Eoceno " derivadas " (o de nuevos rasgos evolutivos), lo que hace incierto si estaban más cerca de Tylopoda o Ruminantia. [ 11 ] [ 12 ] Posiblemente, los Xiphodontidae pueden haber surgido de un grupo dicobunoide desconocido, lo que hace que su parecido con los tilópodos sea un caso de evolución convergente . [ 4 ]

En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basado en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados recuperaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae , Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia, mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae, se separaron antes en el árbol. [ 12 ] El árbol filogenético publicado en el artículo y otro trabajo sobre los cainotherioideos se describe a continuación: [ 13 ]

En 2022, Weppe realizó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose específicamente en las familias endémicas europeas. Afirmó que su filogenia fue la primera en proponer formalmente afinidades entre Xiphodontidae y Anoplotheriidae. Descubrió que Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron a partir de su ancestro común más reciente). El resultado, según Weppe, coincide con análisis filogenéticos previos sobre Cainotherioidea con otros artiodáctilos endémicos europeos del Paleógeno que respaldan la formación de este clado. Como resultado, argumentó que la superfamilia propuesta Anoplotherioidea, compuesta por Anoplotheriidae y Xiphodontidae, tal como la propusieron Alan W. Gentry y Hooker en 1988, es inválida debido a la polifilia de los linajes en el análisis filogenético. Sin embargo, se encontró que Xiphodontidae aún forma parte de un clado más amplio con los otros tres grupos. Dentro de Xiphodontidae, el árbol filogenético de Weppe clasificó a Haplomeryx como un taxón hermano del clado formado por Xiphodon más Dichodon . [ 9 ]

Descripción

Restos dentales y astrágalo de H. euzetensis

A diferencia de Xiphodon y Dichodon, que cuentan con evidencia conocida de conjuntos completos de 44 dientes, [ 14 ] [ 15 ] el número de dientes presentes en Haplomeryx no está claro, ya que solo se conoce por sus conjuntos de 3 molares, 4 premolares y, en el caso de H. zitteli , posiblemente un canino . [ 3 ] [ 4 ] [ 16 ] Los xifodóntidos se caracterizan por caninos poco definidos en comparación con otros dientes y premolares alargados. Los xifodóntidos también tienen dientes P 4 molariformes , molares superiores con 4 a 5 cúspides en forma de media luna y molares inferiores selenodontos con 4 crestas, caninos linguales comprimidos y caninos labiales en forma de media luna. [ 4 ]

Haplomeryx no está tan bien descrito como Xiphodon o Dichodon . Los molares superiores son braquiodontos (de corona baja) y tienen cuatro cúspides en forma de media luna , aunque H. egerkingensis tiene una pequeña cúspide paraconular adicional. También tienen ectolofos en forma de W (crestas o rebordes de los molares superiores), cúspides mesostílicas curvas, paredes labiales huecas de las cúspides paracono y mesocona, y cúspides protocono cónicas que están conectadas a las cúspides parastílicas. El diente P 4 parece corto y triangular, y su cúspide lingual es en forma de media luna. Los premolares inferiores, con la excepción de P 4 , son alargados. Su dentición parece similar a la de Dichodon , la principal diferencia es que la cúspide parastílica de Haplomeryx parece ser más prominente. [ 17 ] [ 4 ] El astrágalo originalmente asignado a H. euzetensis es estrecho y alargado, apareciendo ligeramente inclinado en su extremo inferior similar a los de Dacrytherium y Xiphodon . [ 5 ] Sin embargo, según Hooker y Weidmann, en realidad pertenecía a Pseudamphimeryx ; en su lugar, reasignaron un astrágalo de Leptotheridium a Haplomeryx . [ 18 ] El astrágalo que fue reasignado a Haplomeryx fue descrito por Depéret como muy estrecho y alargado con un surco tibial estrecho y un eje óseo recto. [ 5 ]

Haplomeryx también se diagnostica como de tamaño muy pequeño. Si bien Haplomeryx pudo haber mostrado aumentos de tamaño evolutivos, se mantuvo pequeño a diferencia de Xiphodon y Dichodon , que eran capaces de crecer hasta alcanzar tamaños medianos. Según Jean Sudre, los molares superiores pertenecientes a H. picteti , H. euzetensis y H. zitteli progresaron en la cronología evolutiva mediante aumentos de tamaño. [ 4 ]

Paleoecología

Eoceno medio

Paleogeografía de Europa y Asia durante el Eoceno medio, con posibles rutas de dispersión de artiodáctilos y perisodáctilos .

Durante gran parte del Eoceno, prevaleció un clima cálido con ambientes tropicales húmedos y precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perisodáctilos, Artiodáctilos y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya en el Eoceno temprano, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la alimentación folívora. Las formas omnívoras , en su mayoría, cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron en el Eoceno medio (hace entre 47 y 37 millones de años) junto con los arcaicos " condilartros ". En el Eoceno tardío (hace aproximadamente entre 37 y 33 millones de años), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas (o redondeadas) a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. [ 19 ] [ 20 ]

Las conexiones terrestres entre Europa occidental y América del Norte se interrumpieron alrededor de los 53 Ma. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción de la Gran Coupure (56–33,9 millones de años), Eurasia occidental se separó en tres masas continentales: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia (entre el mar de Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur) y Eurasia oriental. [ 21 ] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otras masas continentales, incluyendo Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió el desarrollo del endemismo. [ 20 ] Por consiguiente, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17–MP20 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. [ 22 ]

Reconstrucción de Dichodon , que había coexistido con Haplomeryx durante todo el Eoceno tardío.

La especie más antigua de Haplomeryx que aparece en el registro fósil es H. egerkingensis según sus apariciones restringidas en las localidades suizas de Egerkingen-Huppersand (MP13? o MP14?) y Egerkingen α + β (MP14). [ 4 ] [ 23 ] Para entonces, habría coexistido con perisodáctilos ( Palaeotheriidae , Lophiodontidae y Hyrachyidae ), artiodáctilos no endémicos ( Dichobunidae y Tapirulidae ), artiodáctilos europeos endémicos ( Choeropotamidae , Cebochoeridae y Anoplotheriidae ) y primates ( Adapidae ). Los Amphimerycidae hicieron su primera aparición en el nivel MP14. [ 24 ] [ 6 ] [ 25 ] Los rangos estratigráficos de las primeras especies de Haplomeryx también se superpusieron con los metaterios ( Herpetotheriidae ), cimolestanos ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), roedores ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotiflanos , murciélagos, apatoterios , carnivoraformes ( Miacidae ) e hienodóntidos ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). [ 7 ] Otros sitios MP13-MP14 también han producido fósiles de tortugas y crocodilomorfos , [ 26 ] y los sitios MP13 son estratigráficamente los más recientes en haber producido restos de los clados de aves Gastornithidae y Palaeognathae . [ 27 ]

Basándose en la localidad α + β de Egerkingen, H. egerkingensis coexistió con el herpetotérido Amphiperatherium , los isquiromíidos Ailuravus y Plesiarctomys , el pseudosciúrido Treposciurus , el omomíido Necrolemur , el adapido Leptadapis , el proviverrino Proviverra , los paleoterios ( Propalaeotherium , Anchilophus , Lophiotherium , Plagiolophus , Palaeotherium ), el hirachíido Chasmotherium , el lofiodonto Lophiodon , los dicobúnidos Hyperdichobune y Mouillacitherium , el choeropotámido Rhagatherium , el anoplotérido Catodontherium , el anfimerícido Pseudamphimeryx , el cebochoerido Cebochoerus , el tapirúlido Tapirulus , el mixtotérido Mixtotherium y el xifoodonto Dicodón . [ 7 ]

MP16 marca las primeras apariciones de las especies H. euzetensis y H. picteti, basándose en sus registros en localidades francesas como Lavergne. [ 28 ] [ 29 ] En Lavergne, se encontraron fósiles de las dos especies de Haplomeryx junto con los de los herpetotéridos Amphiperatherium y Peratherium , el pseudorincocionido Leptictidium , los nictiteros Euronyctia y Saturninia , los omomíidos Necrolemur y Pseudoloris , los teridómidos ( Burgia , Elfomys , Glamys , Idicia ), los murciélagos ( Carcinipteryx , Hipposideros , Vaylatsia ), el proviverrino Allopterodon , los carnivoraformes Quercygale y Paramiacis , los cebochoéridos Acotherulum y Cebochoerus , los anoplotéridos Catodontherium y Dacrytherium , el mixtoterio Mixtotherium , los dicobúnidos Dichobune y Mouillacitherium , el anfimerícido Pseudamphimeryx y el xifodonte Dichodon . [ 28 ]

Después del MP16, se produjo un recambio faunístico , que marcó la desaparición de los lofiodontos y los hiráquidos europeos, así como la extinción de todos los crocodilomorfos europeos, excepto el aligatoroideo Diplocynodon . [ 6 ] [ 26 ] [ 30 ] [ 31 ] Las causas del recambio faunístico se han atribuido a un cambio de ambientes húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. Las faunas herbívoras supervivientes modificaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación abrasiva y estacional. [ 32 ] [ 33 ] Sin embargo, los ambientes seguían siendo subhúmedos y llenos de bosques perennifolios subtropicales. Los Palaeotheriidae fueron el único grupo de perisodáctilos europeos que quedaba, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. [ 34 ] [ 24 ]

Eoceno tardío

Reconstrucción de Xiphodon , con el que los otros xifodóntidos Dichodon y Haplomeryx coexistieron frecuentemente.

En el Eoceno tardío, múltiples especies de Haplomeryx aparecen en Europa occidental. El rango temporal de H. euzetensis continuó hasta MP18, mientras que el de H. picteti se extendió hasta MP17b o MP18 según su aparición en la localidad francesa de Enrouane R1. [ 8 ] H. zitteli hizo su primera aparición en MP18 y se extendió hasta el rango MP20 mientras que H? obliquus apareció exclusivamente en el nivel MP19. [ 29 ] Para entonces, los Cainotheriidae y los anoplotéridos derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones en el registro fósil hacia MP18. [ 4 ] [ 35 ] Además, varios grupos de mamíferos migrantes habían llegado a Europa occidental para MP17a-MP18, a saber, los Anthracotheriidae , Hyaenodontinae y Amphicyonidae . [ 7 ] Además de serpientes, ranas y salamandras , también se conoce en Europa occidental una rica variedad de lagartos desde MP16-MP20, que representan a Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae y Varanoidea , la mayoría de los cuales pudieron prosperar en las cálidas temperaturas de Europa occidental. [ 36 ]

En la localidad MP19 de Escamps, se registra que H. zitteli coexistió con especies como los herpetotéridos Amphiperatherium y Peratherium , el pseudorincociónido Pseudorhyncocyon , los nictiteros Saturninia y Amphidozotherium , murciélagos ( Hipposideros , Vaylatsia , Stehlinia ), teridómidos ( Paradelomys , Elfomys , Blainvillimys , Theridomys ), el adapido Palaeolemur , el hiainailourino Pterodon , el anficiónido Cynodictis , los paleoterios Palaeotherium y Plagiolophus , el dicobúnido Dichobune , el choeropotámido Choeropotamus , los anoplotéridos Anoplotherium y Diplobune , los cainoterios Oxacron y Paroxacron , el anfimerícido Amphimeryx y otros. xifodóntidos Xiphodon y Dichodon . [ 7 ]

Extinción

Panorama de la Formación Headon Hill en la Isla de Wight. Su estratigrafía, junto con la de la Formación Bouldnor, permitió comprender mejor las cronologías faunísticas desde el Eoceno tardío hasta la Gran Coupure.

El evento Grande Coupure durante el Eoceno tardío al Oligoceno temprano (MP20-MP21) es uno de los recambios faunísticos más grandes y abruptos en el Cenozoico de Europa Occidental y coincide con eventos de forzamiento climático de climas más fríos y más estacionales. [ 37 ] El evento llevó a la extinción del 60% de los linajes de mamíferos de Europa occidental, que posteriormente fueron reemplazados por inmigrantes asiáticos. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] El Grande Coupure a menudo se fecha directamente en el límite Eoceno-Oligoceno a 33,9 Ma, aunque algunos estiman que el evento comenzó un poco más tarde, a 33,6–33,4 millones de años. [ 41 ] [ 42 ] El evento ocurrió durante o después de la transición Eoceno-Oligoceno , un cambio abrupto de un mundo cálido de invernadero que caracterizó gran parte del Paleógeno a un mundo frío/glacial desde el Oligoceno temprano en adelante. La drástica caída de las temperaturas es consecuencia de la primera gran expansión de las capas de hielo antárticas, que provocó descensos drásticos de la pCO₂ y una caída estimada de unos 70 m (230 pies) en el nivel del mar. [ 43 ]  

Muchos paleontólogos coinciden en que la glaciación y el consiguiente descenso del nivel del mar propiciaron un aumento de las migraciones entre los Balcanes y Europa occidental. El estrecho de Turgai , que en su día separó gran parte de Europa de Asia, se suele proponer como la principal barrera marítima europea antes de la Gran Coupure, pero algunos investigadores han cuestionado recientemente esta percepción, argumentando que retrocedió por completo hace ya 37 Ma, mucho antes de la transición Eoceno-Oligoceno. En 2022, Alexis Licht et al. sugirieron que la Gran Coupure podría haber sido sincrónica con la glaciación Oi-1 (33,5 Ma), que registra un descenso del CO₂ atmosférico, lo que impulsó la glaciación antártica que ya había comenzado en la transición Eoceno-Oligoceno. [ 21 ] [ 44 ]

El evento Grande Coupure también marcó un gran recambio faunístico que marcó la llegada de antracoterios posteriores, entelodontos , rumiantes ( Gelocidae , Lophiomerycidae ), rinocerotoides ( Rhinocerotidae , Amynodontidae , Eggysodontidae ), carnívoros (posteriormente Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae y Ursidae ), roedores del este de Eurasia ( Eomyidae , Cricetidae y Castoridae ) y eulipotiflanos ( Erinaceidae ). [ 45 ] [ 46 ] [ 38 ] [ 47 ]

A pesar de las sugerencias previas de que la última aparición de H. zitteli fue hacia MP20, [ 29 ] algunos autores sugirieron que Haplomeryx tenía un rango estratigráfico no resuelto y que pudo haber desaparecido hacia MP19. [ 4 ] Evidencia reciente atestigua que los tres representantes Xiphodon , Dichodon y Haplomeryx fueron registrados por última vez en localidades de MP20. Las desapariciones de los tres géneros significaron la extinción completa de los Xiphodontidae. Muchos otros géneros de artiodáctilos de Europa occidental también desaparecieron como resultado del evento de extinción de la Grande Coupure. [ 8 ] [ 38 ] [ 4 ] Las extinciones de Haplomeryx y muchos otros mamíferos se han atribuido a interacciones negativas con faunas inmigrantes (competencia, depredación), cambios ambientales por climas más fríos o alguna combinación de ambos. [ 41 ] [ 8 ]

Referencias

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