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Amphimerycidae

Amphimerycidae es una familia extinta de artiodáctilos endémica de Europa occidental que vivió desde el Eoceno medio hasta el Oligoceno temprano . Con una historia taxonómica qu...

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Amphimerycidae es una familia extinta de artiodáctilos endémica de Europa occidental que vivió desde el Eoceno medio hasta el Oligoceno temprano . Con una historia taxonómica que se remonta a 1804, la familia fue reconocida formalmente por el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin en 1910 y contiene dos géneros: Amphimeryx y Pseudamphimeryx . Las especies pertenecientes a Amphimerycidae pesaban entre 0,4 kg (0,88 lb) y 1,5 kg (3,3 lb) , lo que las convierte en algunos de los artiodáctilos más pequeños que existieron. Ambos géneros de Amphimerycidae son muy similares entre sí en términos de anatomía craneal y dental, pero presentan diferencias específicas. Ambos géneros son conocidos principalmente por la fusión de sus huesos cuboides y navicular , que juntos forman un único hueso cubonavicular en las patas traseras. Este rasgo había sido utilizado durante mucho tiempo por los taxónomos para respaldar la idea de que eran rumiantes . Sin embargo, su clasificación dentro de los Ruminantia también fue rechazada posteriormente por otros taxónomos debido a diferencias en la dentición; como resultado, la posición sistemática de los Amphimerycidae y sus parientes cercanos en relación con los Artiodactyla (o Cetartiodactyla) en general no está clara.    

Los Amphimerycidae habitaban Europa occidental, que en aquel entonces era un archipiélago aislado del resto de Eurasia. Esto significaba que vivían en un entorno tropical-subtropical junto con diversas faunas que también evolucionaron con altos niveles de endemismo. Pseudamphimeryx fue el primer género en aparecer, pero fue reemplazado por Amphimeryx a finales del Eoceno. Amphimeryx vivió hasta principios del Oligoceno, habiendo sobrevivido aparentemente un breve periodo tras el evento de la Gran Coupure .

Taxonomía

Dibujo de una mandíbula de " Anoplotherium murinum " (= Amphimeryx murinus ), 1822)

La historia taxonómica más antigua de los Amphimerycidae se remonta a 1804, cuando el naturalista francés Georges Cuvier erigió Anoplotherium minimum , afirmando que, a diferencia de otras especies asignadas a Anoplotherium ( A. commune , A. medium y A. minus ), A. minimum carecía de evidencia fósil postcraneal conocida. [ 1 ] En 1822, enmendó A. minimum a A. murinum , señalando que la especie aún se conocía solo por su cráneo, a diferencia de otras especies de Anoplotherium , y la clasificó en el subgénero Dichobune . [ a ] ​​[ 2 ] En 1848, el paleontólogo francés Auguste Pomel erigió el género Amphimeryx para la especie reclasificada A. murinus , argumentando que estaba cerca de los rumiantes en afinidad. [ 4 ]

En un libro de texto de paleontología de 1891-1893, el paleontólogo alemán Karl Alfred von Zittel clasificó a Amphimeryx en la familia de artiodáctilos Xiphodontidae . [ 5 ] El paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin lo reclasificó, junto con el recién reconocido Pseudamphimeryx , en su propia familia, los Amphimerycidae, en 1910. También señaló que, si bien durante mucho tiempo se pensó que Amphimeryx estaba estrechamente relacionado con Xiphodon , no se podía descartar la posibilidad de que tanto los Amphimerycidae como Xiphodon adquirieran de forma independiente rasgos anatómicos similares. [ 6 ] En 1961, el paleontólogo francés Jean Viret proporcionó un diagnóstico formal de los Amphimerycidae, describiendo los rasgos anatómicos que separaban a la familia de sus parientes. [ 7 ]

Clasificación

Debido a algunas similitudes anatómicas entre los anfimerícidos y los rumiantes (como el ciervo ratón de Java [ Tragulus javanicus ], que se muestra en la imagen), los biólogos los consideraban rumiantes. Hoy en día, su relación evolutiva con los rumiantes y otros artiodáctilos no está clara.

Durante gran parte de la historia taxonómica de los anfimerícidos, su ubicación dentro o fuera de los Ruminantia fue objeto de controversia y aún lo sigue siendo hoy en día. [ 8 ] En 1941, el paleontólogo estadounidense Edwin H. Colbert escribió sobre las afinidades evolutivas de los rumiantes fósiles y actuales, comparando Archaeomeryx con otros géneros de artiodáctilos como Amphimeryx , Hypertragulus , Gelocus y Tragulus . Afirmó que la evidencia fósil de Amphimeryx no era completa durante su época de estudio, pero sugirió que podría haber sido un miembro primitivo del clado Tragulina , aunque Archaeomeryx era en general más primitivo que este. Luego clasificó a Amphimeryx en su propia superfamilia de rumiantes, Amphimerycoidea, separándola de otras superfamilias de tragulinas como Hypertraguloidea y Traguloidea. [ 9 ] Su clasificación fue seguida por otro paleontólogo estadounidense, George Gaylord Simpson, en 1945. [ 10 ]

En 1961, Viret reclasificó a los Amphimerycidae y los Xiphodontidae en el clado de artiodáctilos Ancodonta , eliminando así a los primeros de los Ruminantia. De manera similar, los paleontólogos estadounidenses S. David Webb y Beryl E. Taylor argumentaron en 1980 que los Amphimerycidae habían estado históricamente vinculados a los Ruminantia debido a convergencias postcraneales, pero que, por lo demás, tenían más en común con los xifodóntidos que con los rumiantes en términos de dentición. Sin embargo, optaron por reclasificar tentativamente a los Xiphodontidae y Amphimerycidae en los Tylopoda , aunque también sugirieron la posibilidad de que fueran un grupo hermano de los rumiantes. Por otro lado, en 1997, los paleontólogos estadounidenses Malcolm McKenna y Susan K. Bell reclasificaron a los Amphimerycidae en los Ruminantia. [ 7 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 8 ]

Según Jörg Erfurt y Grégoire Métais en 2007, las similitudes de los anfimerícidos con los rumiantes pueden ser un caso de evolución paralela , en la que anfimerícidos y rumiantes adquirieron independientemente rasgos similares. [ 8 ] [ 13 ] Si bien los anfimerícidos se han excluido típicamente de los Ruminantia debido a sus características dentales, esto no elimina la posibilidad de que sean taxones hermanos de los rumiantes, ya que estos últimos adquirieron independientemente patas más largas y una dentición más selenodonta (en forma de media luna). [ 14 ] Sus afinidades, junto con las de otros artiodáctilos endémicos europeos, no están claras; se ha determinado que los Amphimerycidae, Anoplotheriidae , Xiphodontidae, Mixtotheriidae y Cainotheriidae están cerca de los tilópodos (es decir, camélidos y mericoidodontos ) o de los rumiantes . Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos europeos del Eoceno "derivados" selenodontos, lo que genera incertidumbre sobre si estaban más cerca de los Tylopoda o de los Ruminantia. [ 13 ] [ 15 ] [ 16 ]

En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basado en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados recuperaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae , Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia, mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae, se separaron antes en el árbol. [ 16 ] El árbol filogenético utilizado para la revista y otro trabajo publicado sobre los cainotherioideos se describe a continuación: [ 17 ]

En 2020, Vincent Luccisano et al. crearon un árbol filogenético de los artiodáctilos basales, en su mayoría endémicos de Europa occidental, del Paleógeno. En un clado, los Mixtotheriidae, Anoplotheriidae, Xiphodontidae, Amphimerycidae, Cainotheriidae y Robiacinidae, endémicos de Europa y pertenecientes al grupo de los bunoselenodontes, se agrupan con los Ruminantia. El árbol filogenético elaborado por los autores se muestra a continuación: [ 15 ]

En 2022, Weppe realizó un análisis filogenético de los artiodáctilos del Paleógeno, centrándose principalmente en las familias endémicas europeas. Si bien el clado formado por P. renevieri y A. murinus se recuperó como grupo hermano de los demás clados de artiodáctilos endémicos, la ubicación de P. schlosseri hizo que los Amphimerycidae resultaran parafiléticos en relación con las especies derivadas de anfimerícidos y otras familias. Argumentó que, por lo tanto, los Amphimerycidae necesitan una revisión sistemática en la que P. schlosseri se asignaría a un nuevo género y se eliminaría de los Amphimerycidae. [ 13 ]

Descripción

Comparaciones de tamaño estimadas de A. murinus y A. riparius basadas en restos fósiles conocidos.
Mandíbula de Pseudamphimeryx renevieri , Museo de Historia Natural de Basilea

Los Amphimerycidae son una familia de artiodáctilos de pequeño tamaño cuyas especies tenían un peso total que oscilaba entre 0,4 kg (0,88 lb) y 1,5 kg (3,3 lb) . En un estudio de 1995 realizado por Jean-Noël Martinez y Jean Sudre sobre varios artiodáctilos del Paleógeno, se encontró que solo Messelobunodon es más pequeño que Amphimeryx . [ 18 ] Los anfimerícidos se definen en parte por tener un hocico alargado y órbitas (cuencas oculares) grandes que se ensanchan en sus espaldas. [ 8 ] La fórmula dental de los Amphimerycidae es 3.1.4.3 3.1.4.3 (3 incisivos , 1 canino , cuatro premolares y tres molares en cada mitad de la mandíbula superior, y 3 incisivos, 1 canino, 4 premolares y 3 molares en cada mitad de la mandíbula inferior) para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva (ancestral) para los mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio . [ 19 ] [ 20 ] Los incisivos (I/i) tienen forma de pala y tienen bordes afilados en sus coronas. [ 21 ] Los caninos (C/c) son incisiformes (similares a los incisivos en forma/arista) y por lo tanto difieren poco de los incisivos mismos. Los premolares (P/p) son alargados y generalmente pueden estar separados por diastemas (espacios entre los dientes). Los premolares inferiores tienen tres lóbulos, o áreas desarrolladas en sus coronas. Los molares superiores (M/m) tienen una forma más desarrollada y generalmente son subtriangulares, aunque algunos pueden ser más rectangulares. Tienen cinco tubérculos en forma de media luna ( selenodontos ) y a veces una cúspide hipocónica parcial que puede estar presente en todas las especies. [ 19 ] [ 8 ] Los anfimerícidos se diferencian de los rumiantes, particularmente del clado basal Tragulina , en la retención de sus primeros premolares y sus altos niveles de especialización en su selenodontía y número de cúspides en sus molares. [ 22 ] Sus denticiones se asemejan más a las de los xifodontes o dacriterios que a las de los rumiantes. [ 8 ] La selenodontía y braquiodontía general (dientes de corona baja) de los anfimerícidos sugieren que estaban adaptados a la alimentación folívora.    hábitos alimenticios (de hojas). [ 18 ] Pseudamphimeryx y Amphimeryx , ambos conocidos por múltiples especímenes de cráneo, tienen formas muy similares pero difieren en algunas características. [ 21 ] Amphimeryx se distingue de Pseudamphimeryx en parte por la cresta occipital más desarrollada. [ 23 ] Mientras que el pico de la parte superior del cráneo de Amphimeryx se inclina hacia su área frontal, el de Pseudamphimeryx aparece inicialmente cóncavo en el frente de la cresta occipital, asciende ligeramente y luego finalmente se inclina hacia abajo. [ 21 ]

Ambos géneros de anfimerícidos tienen crestas occipitales y sagitales especialmente prominentes , esta última dividida en dos ramas menos prominentes detrás de la sutura frontoparietal (sutura que se superpone al hueso frontal y al hueso parietal ) que se extienden hasta el foramen supraorbitario . Los huesos frontales de ambos géneros de anfimerícidos son grandes y planos, siendo particularmente grandes en sus porciones supraorbitarias; este rasgo es más pronunciado en Amphimeryx . El hueso lagrimal de ambos anfimerícidos, pero especialmente en Amphimeryx , tiene una pars facialis extensa (parte inferior de la órbita) y es de forma cuadrangular , estrechándose en su parte anterior. La órbita es grande, está situada cerca de la parte posterior del cráneo, es ancha en su área posterior y es más curva en su borde superior que en el inferior. El foramen óptico , ubicado en el hueso esfenoides , se extiende más hacia adelante en Amphimeryx que en Pseudamphimeryx . Si bien el hueso nasal no está tan bien conservado en los fósiles de Amphimeryx , se infiere que la sutura frontonasal (que se superpone con los huesos frontal y nasal ) formaba una forma de W en la superficie superior del cráneo, similar a la de Pseudamphimeryx . Ambos géneros de anfimerícidos también presentan posiciones mediales (o centrales) similares, aunque no idénticas, del foramen infraorbitario en el maxilar . Los huesos palatinos de Amphimeryx y Pseudamphimeryx son más estrechos en sus extremos anterior y posterior. [ 21 ]

Ambos géneros de anfimerícidos son mejor conocidos por el hueso "cubonavicular" ( hueso cuboideo y hueso navicular fusionados de las patas traseras) registrado en múltiples especies; la morfología del astrágalo de P. renevieri atestigua aún más el soporte anatómico del hueso fusionado dentro de la familia. [ 8 ] [ 24 ] Este rasgo también se ha registrado en rumiantes, lo que sugiere que los anfimerícidos y los rumiantes adquirieron independientemente el rasgo en un caso de evolución paralela . [ 25 ] [ 8 ] El estado primitivo del astrágalo distingue a Amphimeryx de los rumiantes; los tamaños aproximadamente iguales de sus trócleas (estructura acanalada similar a una polea) y el borde más redondeado de su faceta sustentacular (o de soporte) también distinguen al género de los Cainotheriidae . [ 26 ] En Amphimeryx , los dedos metatarsianos medios III y IV son alargados y parcialmente fusionados entre sí, mientras que los dedos laterales II y V están muy reducidos a formas pequeñas pero en forma de aguja. El dedo III mide 50 mm (2,0 pulg) de largo, mientras que el dedo II no mide más de 14 mm (0,55 pulg) de largo. [ 8 ] [ 19 ] Estos rasgos se registran de manera similar en rumiantes derivados, que tienen pies tetradáctilos (de cuatro dedos), ausencia del dedo I, dedos II y V reducidos, y dedos III y IV fusionados que forman el hueso cañón (los rumiantes primitivos ahora extintos tenían pies de cinco dedos, dedos II y V no reducidos, y dedos III y IV no fusionados). [ 22 ] [ 27 ] Al igual que otros artiodáctilos con solo dos dedos alargados en cada pie (dedos III y IV), [ 28 ] Amphimeryx era funcionalmente didáctilo , lo que significa que caminaba solo sobre sus dos dedos alargados por pie a pesar de tener cuatro en total. [ 26 ]    

Paleoecología

Eoceno medio

Paleogeografía de Europa y Asia durante el Eoceno medio, con posibles rutas de dispersión de artiodáctilos y perisodáctilos.

Durante gran parte del Eoceno, prevaleció un clima cálido con ambientes tropicales húmedos y precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los perisodáctilos , artiodáctilos y primates, ya habían evolucionado a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folivoría. Las formas omnívoras, en su mayoría, cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (47-37 Ma) junto con los arcaicos " condilartros ". A finales del Eoceno (aprox. 37-33 millones de años), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas (o redondeadas) a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. [ 29 ] [ 30 ]

Las conexiones terrestres entre Europa occidental y América del Norte se interrumpieron hace aproximadamente 53 millones de años. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción de la Gran Coupure (56–33,9 millones de años), Eurasia occidental se dividió en tres masas continentales: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia (entre el mar de Paratetis al norte y el océano de Neotetis al sur) y Eurasia oriental. [ 31 ] Por lo tanto, los mamíferos holárticos de Europa occidental estaban mayormente aislados de otras masas continentales, incluyendo Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió el desarrollo del endemismo. [ 30 ] En consecuencia, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17–MP20 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos) eran en su mayoría descendientes de mamíferos endémicos del Eoceno medio. [ 32 ]

Amphimerycidae, y por extensión el primer género Pseudamphimeryx , se registra por primera vez con la aparición de P. schlosseri en la localidad suiza de Egerkingen α + β, que se remonta a MP14 (43,5–41,2 millones de años). [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] Ambas familias habrían coexistido con perisodáctilos ( Palaeotheriidae , Lophiodontidae y Hyrachyidae ), artiodáctilos no endémicos ( Dichobunidae y Tapirulidae ), artiodáctilos endémicos europeos ( Choeropotamidae , Cebochoeridae y Anoplotheriidae ) y primates. ( Adapidae ). [ 18 ] [ 33 ] [ 36 ] Los rangos estratigráficos de las primeras especies de Amphimeryx también se superpusieron con los metaterios ( Herpetotheriidae ), cimolestanos ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), roedores ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotiflanos , murciélagos, apatoterios , carnivoraformes ( Miacidae ) e hienodóntidos ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). [ 34 ] Otros sitios MP13-MP14 (44,9–41,2 millones de años) también han producido fósiles de tortugas y crocodilomorfos , [ 37 ] y los sitios MP13 (44,9–43,5 millones de años) son estratigráficamente los más recientes en haber producido restos de los clados de aves Gastornithidae y Palaeognathae . [ 38 ] La unidad MP16 (40,0–37,8 millones de años) registra las apariciones de P. renevieri y P. pavloviae , ambas registradas en la localidad francesa de Robiac. [ 34 ]

Después del MP16, se produjo un cambio faunístico , que marcó la extinción de los lofiodontos, los hiráquidos europeos y los crocodilomorfos europeos, excepto Diplocynodon . [ 33 ] [ 37 ] [ 39 ] [ 40 ] Las causas del cambio faunístico se han atribuido a una transición de ambientes húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más resistente. Las faunas herbívoras supervivientes modificaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación resistente y estacional. [ 41 ] [ 42 ] Sin embargo, los ambientes seguían siendo algo subhúmedos y cubiertos por bosques perennifolios subtropicales. Los Palaeotheriidae fueron el único grupo de perisodáctilos europeos superviviente, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. [ 43 ] [ 18 ]

Eoceno tardío y Oligoceno temprano

La unidad del Eoceno tardío MP17 (37,8–37,0 millones de años) registra hasta cuatro especies totales de Pseudamphimeryx : P. renevieri , P. havloviae , P. salesmei y P. hantonensis . [ 35 ] [ 25 ] MP17a (37,8–37,5 millones de años) confirma la presencia continua de P. renevieri en la localidad francesa de Fons 4; MP17b (37,5–37,0 millones de años) es la última unidad en la que aparece Pseudamphimeryx y registra tanto P. renevieri como P. pavloviae de la localidad francesa de Perrière. A partir de MP18 (37,0–35,0 millones de años), se encuentra Amphimeryx en el registro fósil. [ 34 ] [ 35 ] La localidad MP18 de La Débruge de Francia indica que A. murinus coexistió con una amplia variedad de mamíferos como una amplia variedad de roedores, paleoterios, hienodóntidos ( Hyaenodon y Pterodon ), el dicobúnido Dichobune , anoplotéridos ( Anoplotherium , Diplobune , Dacrytherium ) y el antracoterio Elomeryx . [ 34 ]

MP20 (34,0–33,9 millones de años) marca la última aparición conocida de A. murinus , pero la especie A. riparius aparentemente se registra únicamente en la localidad francesa de Ronzon, MP21 (33,9–32,5 millones de años). Muchos otros géneros de artiodáctilos de Europa occidental se extinguieron como resultado de la Gran Coupure ; la localidad de Ronzon indica que los Amphimerycidae pueden haber sobrevivido al evento, pero se extinguieron poco después. [ 8 ] [ 18 ] Las causas de las extinciones de muchos otros mamíferos en Europa occidental se han atribuido a interacciones negativas con faunas inmigrantes (competencia, depredación), cambios ambientales debido al enfriamiento de los climas o alguna combinación de ambos. [ 44 ] [ 45 ]

Notas

  1. ↑ A. minus fue enmendado a A. leporinum por Cuvier el mismo año y posteriormente se ha considerado una especie de Dichobune como un género distinto. [ 2 ] [ 3 ]

Referencias

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