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Dicóbulo

Genus synonymy \n | ''Didymodon'' Blake, 1863 \n | ''Dichobunus'' [[Richard Lydekker|Lydekker]], 1885 \n}}\n{{collapsible list|bullets = true\n |title= Synonyms of ''D. lep...

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Dichobune es el género tipo de Dichobunoidea , una superfamilia parafilética extinta que comprende algunos de los artiodáctilos más antiguos conocidos en el registro fósil. Fue un género de artiodáctilo primitivo endémico de Europa occidental que vivió desde el Eoceno medio (o posiblemente el Eoceno temprano) hasta el Oligoceno temprano. La especie tipo Dichobune leporina fue descrita originalmente como una especie perteneciente a Anoplotherium a partir de 1804 por el naturalista francés Georges Cuvier , quien notó su pequeño tamaño. Cuvier la asignó a su propio subgénero Dichobune en 1822; posteriormente, otros naturalistas la elevaron a la categoría de género y observaron que no estaba relacionada con Anoplotheriidae como se creía anteriormente. Hoy en día, existen cinco especies válidas dentro de Dichobune .

Dichobune posee un cráneo algo alargado con un hocico largo (siendo el de D. jehennei particularmente largo), órbitas grandes y semicentradas , y una dentición completa de 44 dientes (el máximo en mamíferos placentarios), que consiste principalmente en molares braquiodontos (de corona baja) y bunodontos (de cúspide redondeada). Su morfología dental sugiere que podría haber tenido una dieta frugívora, lo que significa que las hojas probablemente constituían solo una pequeña parte de su dieta en comparación con frutas y semillas. La morfología de sus pies era primitiva, con huesos no fusionados que incluían un total de cuatro dedos cada uno, de los cuales solo dos centrales eran funcionales para los movimientos didáctilos (de dos dedos). Los dicobúnidos eran generalmente mamíferos pequeños, especialmente en comparación con los artiodáctilos modernos, pero Dichobune era de tamaño mediano en comparación con sus parientes cercanos. Las primeras especies de Dichobune eran de menor tamaño, mientras que algunas especies posteriores eran más grandes, siendo D. jehennei, de aparición tardía, la especie más grande del género.

La subfamilia europea Dichobuninae apareció a principios y mediados del Eoceno, siendo D. aff. robertiana uno de los primeros representantes. Durante gran parte de su existencia, Europa occidental era un archipiélago aislado del resto de Eurasia, lo que significa que Dichobune vivía en un entorno tropical-subtropical con otros animales que también evolucionaron con altos niveles de endemismo. Sobrevivió a múltiples eventos de recambio faunístico en Europa, incluyendo la gran extinción de la Gran Coupure , que llevó a la extinción a muchos de sus parientes cercanos y los reemplazó con faunas inmigrantes del este de Eurasia. Su supervivencia hasta principios del Oligoceno no fue particularmente larga, pero probablemente derivó en Metriotherium , un dicobúnido que coexistió brevemente con él y perduró hasta finales del Oligoceno.

Taxonomía

Historia de la investigación

Historia temprana

Ilustraciones de la mandíbula (arriba) y los huesos de las extremidades (abajo) de Dichobune leporina , 1822.

En 1804, el naturalista francés Georges Cuvier nombró un género de artiodáctilos Anoplotherium , al que atribuyó varias especies nuevas de Montmartre . Entre las especies estaba Anoplotherium minus , que se conocía por un astrágalo que implicaba que su pie era comparable en tamaño al de una liebre . [ 1 ] Al año siguiente, en 1805, Cuvier observó una mandíbula inferior que asignó a A. minus y describió material postcraneal del tamaño de una liebre (huesos del pie anterior y posterior) lo que implicaba que tenía patas largas y pies cortos, tetradáctilos (de cuatro dedos) que lo hacían diferente de los pies didáctilos (de dos dedos) de A. commune . [ 2 ] En 1807, le asignó material postcraneal adicional, a saber, una tibia , un húmero , un radio y un cúbito . [ 3 ] [ 4 ] En 1812, rediseñó la mandíbula inferior y escribió sobre material postcraneal adicional asignado a A. minus (es decir, una tibia y un calcáneo ) y propuso comportamientos de las diferentes especies basándose en sus tamaños y anatomías; sugirió que A. medium era para un corzo lo que A. minus era para una liebre, pero también sugirió que las dos especies compartían la misma gracilidad terrestre. [ 5 ] [ 6 ]

En 1822, Cuvier volvió a referirse a la especie por ser más pequeña que A. gracile (anteriormente A. medium ). Dijo que su cabeza era más pequeña que la de un zorro pero más grande que la de una liebre, posiblemente igual a la de un mapache. Le dio el nombre "provisional" A. leporinum , reemplazando el nombre anterior A. minus . Cuvier creó el subgénero Anoplotherium Dichobune basándose en la disposición de pares de "colinas" (o cúspides ) en sus cuatro molares , asignándole A. leporinum , A. murinum y A. obliquum . [ 7 ] La etimología del nombre Dichobune deriva de las palabras griegas antiguas δίχα (dos) y βουνός (colina, generalmente en referencia a cúspides redondeadas), en referencia a la disposición de crestas pareadas en sus molares posteriores. [ 8 ]

En 1841, el naturalista británico Richard Owen , tratando a Dichobune como un subgénero de Anoplotherium , estableció la especie D. cervinum a partir de una mandíbula inferior de la Isla de Wight en el Reino Unido. [ 9 ] Más tarde, en un trabajo de 1848-1852, el naturalista francés Paul Gervais validó a Dichobune como un género distinto de Anoplotherium , y el taxón Cainotherium fue reclasificado como un subgénero del primero. Gervais consideró a D. leporinum , D. cervinum , D. murinum y D? obliquum como especies válidas, pero sugirió que la última especie fuera transferida a otro género o subgénero. Además, erigió D. suillum basándose en fósiles encontrados en depósitos de piedra caliza de las localidades francesas de Passy y Nanterre . [ 10 ] En un segundo volumen del mismo estudio, consideró que Cainotherium era un género distinto y erigió otra especie, D. robertianum, basándose en un fósil dental de los depósitos de piedra caliza de Nanterre, nombrándola en honor a un geólogo llamado ME Robert que la descubrió allí. [ 11 ] Posteriormente erigió Amphimeryx para la especie D. murinum y cuestionó la ubicación de D? suillum . [ 12 ] En 1855, los investigadores François Jules Pictet de la Rive , Charles-Théophile Gaudin y Philippe de La Harpe enumeraron en sus figuras ilustradas de fósiles el nombre D. Campichii , atribuido únicamente a Pictet. [ a ] ​​[ 13 ] Owen en 1857 apoyó que Dichobune fuera un género válido y creó otra especie, D. ovina, utilizando fósiles dentales que consideró suficientemente similares a D. leporina (enmendado de D. leporinum ). [ 14 ]

Dentición superior parcial de D. leporina

En 1862, el paleontólogo suizo Ludwig Ruetimeyer planteó la hipótesis de que Anoplotherium secundarium era una especie de transición a Dichobune basándose en la morfología dental y estableció el subgénero Diplobune bajo Dichobune . También erigió la especie D. mülleri basándose en fósiles dentales adicionales. [ b ] [ 15 ] El profesor de zoología británico Charles Carter Blake erigió en 1863 el género Didymodon y su única especie Didymodon Vauclusianum utilizando un espécimen dental de una colección de fósiles en el Museo de Historia Natural de Londres , argumentando que las formas de los molares se parecían mucho a las de Dichobune pero diferían de todos los géneros de artiodáctilos fósiles conocidos basándose en anatomías dentales específicas. Explicó que el nombre del género derivaba de δίδυμος (doble) y ὀδούς (diente), mientras que el nombre de la especie derivaba del departamento francés de Vaucluse , de donde procedía el espécimen. [ 16 ] En 1870, el paleontólogo alemán Oscar Fraas argumentó que Dichobune no tenía ninguna relación evolutiva con los Anoplotheriidae , reconociendo entonces al anoplotérido Diplobune como un género distinto. [ 17 ] En 1885, el naturalista británico Richard Lydekker enmendó Dichobune a Dichobunus , haciendo de Didymodon un sinónimo de este; también enumeró Anoplotherium minus y Didymodon vauclusianus como sinónimos de D. leporinus y se refirió a D. robertiana como la especie más pequeña del género. Lydekker, además, reclasificó D. ovinus en Dacrytherium y D. cervinus en Dichodon . [ 18 ] En 1891, Ruetimeyer, usando el nombre " Dichobune ", reconoció a D. leporinum , D. Robertianum y D. Mülleri como especies válidas, pero no discutió la validez de D. Suillum . Además, erigió las especies D. langii y D. pygmaea utilizando material dental adicional de la localidad suiza de Egerkingen. [ 19]

Historia tardía

Reconstrucción del cráneo de D. leporina en vista superior, 1906.

En 1902, el paleontólogo alemán Max Schlosser describió una mandíbula superior de depósitos minerales en la localidad alemana de Eselsberg que se conservaba en el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart , comparándola en tamaño con la de D. Campichi . Basándose en diferencias dentales, erigió la especie D. Fraasi . [ 20 ] Más tarde, en 1906, el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin validó los estatus taxonómicos y las ubicaciones de D. leporina , D. robertiana y D. Langi . Stehlin también estudió fósiles dentales de los depósitos de fosforita franceses de Caylux, asignándolos a otra subespecie nombrada D. leporina major (o D. leporina var. major ). También erigió dos especies: D. nobilis , basándose en un fragmento de maxilar con molares de Egerkingen; y D. spinifera utilizando un maxilar parcial de Mormont en el Museo de Historia Natural de Basilea . También sugirió que D. Mülleri debería ser reclasificado en un género diferente. [ 21 ] En 1908, Stehlin transfirió " D. " mülleri a Haplobunodon y reclasificó tentativamente tanto " D. " Campichii como " D. " suillus en Cebochoerus . [ 22 ] Luego continuó sinonimizando D. pygmaea con Pseudamphimeryx schlosseri y reclasificó tanto D. nobilis como D. spinifera en su propio género Hyperdichobune en 1910. Stehlin también reclasificó provisionalmente " D. " obliquus en Haplomeryx . [ 23 ]

En 1972, el paleontólogo francés Jean Sudre volvió a catalogar a " D. " langi como una especie de Hyperdichobune . [ 24 ] Posteriormente, en 1978, erigió D. sigei , nombrándola en honor a su colega paleontólogo Bernard Sigé, y designó su holotipo basándose en un molar superior de la localidad francesa de Lavergne. También clasificó dentro de Cebochoerus siullus el subgénero Gervachoerus ; [ 25 ] Gervachoerus ha sido considerado posteriormente como un género distinto de cebochoeridos . [ 26 ]

En 1980, Michel Brunet y Sudre estudiaron un cráneo casi completo de la comuna francesa de Villebramar que databa del Oligoceno temprano y se conservaba en una colección de fósiles de la Universidad de Poitiers . Le asignaron el nombre D. jehennei , derivando su etimología de Yves Jehenne, quien fue un importante contribuyente a las colecciones de fósiles de Villebramar. [ 27 ] En 1986, el paleontólogo británico Jerry J. Hooker reclasificó " Cebochoerus " campichii en otro género de cebochoéridos, Acotherulum . [ 28 ] Además de los especímenes europeos designados como Dichobune sp., a otro de la provincia de Lushi de la provincia china de Henan se le ha asignado el mismo nombre. [ 29 ] Una mandíbula inferior de la Formación Heti de Henan que anteriormente se asignó a ?Dichobune sp. ha sido reasignada a otro género de artiodáctilos, Limeryx . [ 30 ]

Clasificación

Retrato de Georges Cuvier , quien erigió Dichobune en 1822.
Esqueleto de la Aumelasia relacionada cf. gabineaudi , una dicobunina temprana

Dichobune es el género tipo de Dichobunidae , una familia extinta de artiodáctilos primitivos dentro de la superfamilia Dichobunoidea . [ 31 ] Dichobunoidea es un grupo parafilético de artiodáctilos basales que apareció en el Eoceno temprano y que dio paso a varios otros clados de artiodáctilos, existentes y extintos. [ 29 ] [ 32 ] Los investigadores consideran que Dichobunoidea consta de siete familias: Cebochoeridae, Diacodexeidae , Dichobunidae, Helohyidae , Homacodontidae , Leptochoeridae y Raoellidae (aunque no todos los investigadores están de acuerdo en que Raoellidae sea una familia dichobunoide como lo mencionan Abhay Rautela y Sunil Bajpai en 2023). A pesar del consenso de que Dichobunoidea es un grupo parafilético, los investigadores aún están investigando hasta qué punto ciertos miembros son taxones basales de otros clados importantes de artiodáctilos. [ 33 ] [ 31 ] [ 34 ] Se cree que al menos algunas familias dicobunoides son monofiléticas , mientras que otras se consideran parafiléticas o polifiléticas ; esto significa que algunos clados requieren una reevaluación adicional. [ 34 ]

Algunos de los artiodáctilos más antiguos que aparecieron en el registro fósil durante el Eoceno temprano son los dicobunoides, que aparecieron simultáneamente en Norteamérica, Europa y Asia. Tanto en Norteamérica como en Europa, las especies denominadas Diacodexis son los registros más antiguos de artiodáctilos, que se remontan al Wasatchiano de la edad de los mamíferos terrestres norteamericanos y al MP7 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos de Europa, respectivamente ( se cree que tanto Diacodexis como Diacodexeidae son polifiléticos). En Asia, algunos de los géneros de artiodáctilos más antiguos, que se correlacionan con edades equivalentes, son el posible suiforme Wutuhyus y el dicobunoide Tsaganohyus . En el Eoceno temprano a medio, dentro de los tres continentes, los artiodáctilos eran mamíferos comunes de tamaño pequeño a mediano que generalmente tenían denticiones bunodontas a bunoselenodontas (bunodontas más selenodontas ), lo que los hace importantes para la bioestratigrafía . [ 35 ] [ 34 ]

La familia Dichobunidae, de artiodáctilos, se encuentra tanto en Europa como en Asia y comprende varias subfamilias: Dichobuninae , Hyperdichobuninae , Eurodexinae y Lantianiinae . Sus miembros, tanto de Europa como de Asia, aparecieron ya en el Eoceno temprano, como lo demuestra la temprana aparición de Eolantianus en Asia y de Protodichobune y Aumelasia en Europa hacia el MP10. Ambos dicobúnidos primitivos, Protodichobune y Aumelasia , junto con Dichobune , son géneros pertenecientes a la subfamilia Dichobuninae. Si bien la mayoría de las especies de esta subfamilia se registran exclusivamente en Europa occidental, se ha registrado otra especie, pendiente de evaluación como " Dichobune sp.", en la Formación Lushi de China, aunque su estatus dentro de la familia Dichobunidae no está claro. La subfamilia Dichobuninae, y la familia Dichobunidae en general, perduró hasta el Oligoceno tardío, como lo evidencia la distribución del dicobúnido Metriotherium, que se extiende hasta el MP27. [ 31 ]

En 2020, Vincent Luccisano et al. reconstruyeron un árbol filogenético de los artiodáctilos basales, en su mayoría endémicos de Europa occidental, del Paleógeno. Los resultados mostraron que los Dichobunidae, excepto Aumelasia , constituyen un grupo troncal parafilético en relación con otros artiodáctilos. Tanto los Dichobuninae como los Hyperdichobuninae se recuperaron como grupos parafiléticos. Luccisano et al. observaron la falta de resolución filogenética de las subfamilias de los Dichobunidae entre sí y con otros clados de artiodáctilos, lo que concuerda con los resultados de estudios anteriores e indica que se necesita más investigación sobre la filogenia de los Dichobunidae. El árbol filogenético elaborado por los autores se muestra a continuación: [ 36 ]

En 2023, Abhay Rautela y Sunil Bajpai realizaron un análisis de las relaciones filogenéticas entre artiodáctilos basales mediante la compilación de una matriz de restos dentales de 34 especies de artiodáctilos; la mayoría de estas especies son dicobunoides (Diacodexeidae, Dichobunidae, Homacodontidae, Cebochoeridae, Leptochoeridae, Raoellidae), pero algunas pertenecen a la familia Pakicetidae y otra especie es miembro de la familia Helohyidae (el mamífero placentario basal Protungulatum es el taxón del grupo externo en el análisis). Un clado empareja a Dichobune con Homacodon , Buxobune y Gobiohyus basándose en rasgos dentales específicos. Basándose en el cladograma, Rautela y Bajpai definieron a Diacodexis , Diacodexeidae y Dichobunidae como taxones polifiléticos. En el caso de los dicobuninos, esto se debe a que están más estrechamente emparejados con los no dicobunidos que con los lantianinos ( Eolantianus , Elaschitotherium ) e hiperdicobuninos ( Mouillacitherium ). [ 34 ] A continuación se muestra un cladograma de Rautela y Bajpai de los taxones de artiodáctilos basado en un consenso de mayoría del 50%: [ 34 ]

In 2022, Weppe conducted a phylogenetic analysis in his academic thesis regarding Palaeogene artiodactyl lineages, focusing most specifically on the endemic European families but also on European dichobunids. He found that the Dichobuninae was more closely related to the Cebochoeridae and species classified to the polyphyletic Choeropotamidae, contrasting with the Hyperdichobuninae, which was paraphyletic in relation to the other endemic European artiodactyl groups (Amphimerycidae, Anoplotheriidae, Xiphodontidae, Mixtotheriidae, and Cainotherioidea). Within the dichobunine clade, which includes Dichobune and Metriotherium, D. robertiana is identified as the plesiomorphic species that makes up the first branch and is followed by those of D. sigei, M. mirabile, and a clade consisting of D. jehennei and D. leporina. He also stated that the species named D. aff. robertiana had more plesiomorphic traits than the other Dichobune species and supported the idea from prior literature that M. mirabile, D. jehennei, and D. leporina were more derived species within their subfamily. He defined Dichobune as being paraphyletic in relation to Metriotherium.[37]

Description

Skull

Reconstruction of the cranium of D. leporina at a side view, 1906

El Dichobuninae se diagnostica por tener hocicos ligeramente alargados. [ 31 ] Varios cráneos de Dichobune que se conocen se asignan a D. leporina o D. cf. leporina . [ 21 ] [ 38 ] Dichobune se define típicamente en parte por varios rasgos craneales, entre ellos un cráneo algo alargado con un neurocráneo redondeado, órbitas grandes y semicentradas , partes mastoideas bien desarrolladas de los huesos temporales y partes timpánicas no osificadas de los huesos temporales . [ 31 ] D. jehennei , la última especie de Dichobune , destaca particularmente por su hocico muy alargado, hueso occipital estrecho y proyectado, bulla auditiva osificada y conducto auditivo corto . [ 27 ] A pesar de ser alargado, el cráneo de Dichobune no es también estrecho ya que su región cerebral es hinchada y globular. La porción escamosa del hueso occipital es larga y la cresta sagital es fácilmente identificable. Los huesos parietales son de gran tamaño, constituyendo casi la totalidad de las paredes laterales de la región cerebral y apareciendo hinchados en sus áreas anteriores y tensos en sus áreas posteriores. El hueso escamoso también es alargado, por lo que tiene una apariencia alargada en la parte superior del cráneo. La superficie superior del cráneo contiene una sutura escamoso-occipital. El hueso frontal es alargado y ancho. Los huesos lagrimales dentro de las órbitas son extensos y tienen principalmente formas triangulares. [ 38 ] Los huesos nasales parecen ser muy estrechos, ocupando una cantidad considerable de espacio entre el hueso frontal y el maxilar. [ 21 ]

Mandíbula dibujada de D. cf. robertiana

Las grandes órbitas del cráneo aparecen rectas en sus bordes superiores, alineándose con la cresta sagital. El suelo de la órbita se caracteriza por una extensión del hueso lagrimal y especialmente del hueso frontal. El agujero lagrimal del hueso lagrimal es grande y se abre dentro de la órbita misma. El hueso yugal se extiende hacia adelante hasta el punto medio del diámetro mesiodistal del primer molar superior. El hueso escamoso tiene un pico afilado que se extiende desde la cresta occipital hasta el inicio del arco cigomático , creando una cubierta para el conducto auditivo. El conducto infraorbitario se abre por encima de la superficie media del tercer premolar superior . La superficie del hueso occipital es alta y estrecha; está formada por el supraoccipital , el exoccipital y porciones de la parte mastoidea del hueso temporal y el escamoso. El área media del supraoccipital tiene una cresta ancha que parece angular. El proceso paroccipital en el exoccipital es ancho. El foramen magnum tiene mayor anchura que longitud y un borde superior convexo que se inclina hacia la superficie superior del cráneo. El borde superior del cóndilo occipital se encuentra aproximadamente a la misma altura que el del foramen magnum. Dichobune presenta una forma "mastoidea" primitiva, en la que el hueso periótico del oído queda expuesto a la superficie del cráneo. Los huesos palatinos son anchos. [ 38 ]

Según Stehlin, la región auditiva recuerda más a la de los carnívoros que a la de los rumiantes o Cainotherium , pero en general carece de un análogo moderno. La apófisis paramastoidea del hueso exoccipital, situada detrás de la apófisis postglenoidea del hueso temporal , está muy desarrollada. La bulla auditiva es pequeña, oculta y de forma piriforme, con la punta orientada hacia adelante. Una delgada apófisis temporal cubre la porción mastoidea del hueso temporal. [ 21 ] [ 31 ]

La rama horizontal de la mandíbula (o su cuerpo) es delgada, mientras que la rama vertical es alargada y ancha. Dentro de la rama horizontal de D. cf. robertiana hay una curva aguda y cóncava entre el cóndilo mandibular y el ángulo de la mandíbula , que marca un punto de transición. [ 21 ]

Anatomía del endocráneo

morfología del oído

Ilustración del cráneo de D. leporina con etiquetas.

Se estudiaron los endomoldes petrosos del oído de varias especies dicobunoides mediante extracciones virtuales en 3D, incluyendo D. leporina . El promontorio de la cavidad timpánica es ovalado, carece de los surcos transpromontorial y estapedial, y parece plano excepto por el área anterior (frontal) a la ventana redonda , que es convexa. En el área frontal del promontorio y entre el ala epitimpánica y un proceso lateral (lateral) junto a ella hay dos concavidades (o depresiones) de tamaño aproximadamente igual. La ventana oval también es ovalada y está separada de la ventana redonda, redondeada y débil, por la cresta interfenestralis . La fosa del músculo tensor del tímpano es grande y ancha. El hiato para el nervio petroso mayor , un orificio dentro de la parte petrosa del hueso temporal , es muy pequeño y está ubicado anterior a la fosa del músculo tensor del tímpano. La cavidad timpánica es de forma suave, tiene una tuberosidad pequeña y en forma de botón y presenta un pequeño proceso anterior. [ 33 ]

Al igual que en los huesos petrosos de sus parientes dicobunoides (es decir, Diacodexis , Homacodon y Acotherulum ), el hueso petroso de Dichobune contiene un ala timpánica que forma una proyección afilada y orientada hacia adelante con un proceso lateral cerca de ella; este proceso no se conoce en otros artiodáctilos, tanto extintos como existentes. Los dicobunoides también carecen de una abertura hacia el canal carotídeo (o foramen carotídeo). La porción mastoidea del hueso temporal es relativamente grande en los dicobunoides y está bien expuesta en el lado ventral (o abdominal) del cráneo. Sin embargo, su exposición en el lado del hueso temporal probablemente fue muy limitada en el caso de Dichobune . [ 33 ]

Cerebro

D. leporina has a known brain endocast that was first studied by Colette Dechaseaux in the later 20th century.[39] Unlike with several other basal artiodactyls like Mouillacitherium, Cebochoerus, and Amphimeryx, the brain of Dichobune is slightly less simple due to an additional small groove on the neocortex, in which the suprasylvian sulcus (or suprasylvia) extends farther from the rhinal region.[40] Among the traits making the fissuring of Dichobune more complex includes a visible presylvia fissure on the neocortex's upper side.[39] The neocortex's gyrus patterns observed in the brains of aforementioned artiodactyls are similar to that observed in Dichobune, but the latter also has a few specific gyrus morphologies that set it apart from them.[38] The neocortex, in relation to the wider cerebrum, is moderately extensive like in the other basal artiodactyls Mouillacitherium, Diacodexis, and Homacodon. The neocortical surface area of the brain (neopallium surface/cerebrum surface) covers 44.2% of the brain total, on par with its dichobunoid relatives.[39]

The olfactory bulbs of Dichobune are moderate in size like several of its relatives like Cebochoerus and Dichobune; it is smaller than in the primitive Diacodexis and larger than that of the cainothere Caenomeryx. In Dichobune, the bulbs compose 13.8% of the brain's total volume. The cerebellar vermis, relative to the cerebellum, is large like in other early artiodactyls like Diacodexis and Indohyus.[39]

Dentition

Dental remains of D. robertiana (left) and D. leporina (right), Natural History Museum of Basel

Dichobunoideos son conocidos por tener la fórmula dental completa de 3.1.4.3 3.1.4.3 para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva para mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio. [ 41 ] [ 42 ] Este es el caso de géneros de Dichobunidae como Dichobune , cuyos dientes no están muy separados por diastemas y son bunodontos (cúspides bajas y redondeadas). Excepto para algunos de los géneros más antiguos, los dichobúnidos también se describen como teniendo molares (M/m) que generalmente tienen de cinco a seis tubérculos (o cúspides) cada uno. [ 25 ] Dichobuninae se describe como teniendo dentición no especializada y redondeada, aunque es más bunodonta que en los Diacodexeidae anteriores. En los premolares superiores (P/p), la cúspide metaconular es más grande que la cúspide paraconular . P 3 tiene una cúspide protocono mientras que P 4 tiene una cúspide metacónida . P 1 tiene forma premolariforme. Los molares superiores en los dicobuninos suelen tener tres cúspides distales anchas junto con una cúspide hipocónica . [ 31 ] Dentro de los molares de seis cúspides, las cúspides paracónica , metacónica , protocónica y metacónica son los tipos principales presentes, mientras que las cúspides paracónica e hipocónica son las secundarias. [ 43 ]

Dichobune ha sido definido como braquiodonto (de corona baja) y bunodonto en la dentición, aunque D. leporina tiene coronas más altas en comparación con sus parientes anteriores. [ 44 ] En Dichobune , los incisivos inferiores (I/i) son delgados y afilados y los premolares son de forma simple, estos últimos con una cúspide paraconida y una cúspide metaconida individualmente. Los molares superiores (M/m) son de forma cuadrangular y tienen seis tubérculos bunodontos (excepto M 3 con cinco). Tres de las cúspides de los molares superiores están posicionadas mesialmente (centradas) mientras que las otras tres están en posiciones distales. Las cúspides del lado bucal son crestadas. La cúspide paraconida es tan grande como la cúspide metaconida. Los molares inferiores están formados por cuatro caninos, incluyendo dos linguales de forma globular y uno bucal con ligeras crestas en forma de media luna. La cúspide metaconida en ellos es grande y generalmente hinchada en su área anterior, y el entocónido está separado de las crestas de esmalte entre él. La región de la cuenca talónida carece de una cresta preentocristida. [ 25 ] [ 31 ] [ 38 ]

Ilustraciones de la dentición superior (izquierda) e inferior (derecha) de D. leporina . La mandíbula superior derecha de la imagen izquierda contiene dientes de leche.

Las denticiones de las especies de Dichobune son muy similares entre sí, con las pocas diferencias que se reducen principalmente a las morfologías de la dentición inferior y, en el caso de D. leporina , la aparición infrecuente de diastemas entre los premolares. [ 45 ] El representante temprano, D. aff. robertiana de las localidades francesas de Aumelas y Saint-Martin-de-Londres, tiene morfologías primitivas en las formas de premolares de patrón simple y molares superiores más pequeños. [ 36 ] Dichobune muestra una molarización progresiva de sus premolares evolutivamente. D. sigei , que aparece más tarde que D. robertiana , conserva molares bunodontos primitivos mientras que la posterior D. leporina muestra rasgos dentales más derivados, tales como premolares afilados, tubérculos reducidos en los molares superiores y la presencia de pequeños diastemas entre ellos. La presencia de pequeños diastemas entre los premolares y caninos (C/c) también se registra en D. jehennei , pero también pueden variar de grandes a ausentes. La presencia de diastemas coincide con los hocicos más alargados en especies posteriores, particularmente con D. jehennei . [ 27 ] Los caninos son pequeños y tienen forma premolariforme. [ 27 ] [ 46 ] Mientras que Dichobune (más específicamente D. robertiana ) comparte rasgos dentales con el dicóbuno basal Messelobunodon , los dos tienen dentición distinta hasta el punto en que el primero puede no haber descendido del primero, contrariamente a las hipótesis anteriores. [ 46 ] Como en otro dicóbunoide Helohyus , los molares superiores bunodontos de Dichobune parecen ser condiciones basales debido a la presencia de una cúspide hipocónica en cada diente para ampliar sus funciones y cúspides redondeadas; Estos rasgos los distinguen de las cúspides más puntiagudas como en el artiodáctilo posterior Gobiohyus o una transición entre la dentición bunodonta y selenodonta (crestas en forma de media luna) como en el antracoterio primitivo Elomeryx . [ 47 ]

Las morfologías dentales de Dichobune y Metriotherium sugieren que el primer género se dividió en al menos dos ramas evolutivas diferentes que existían en el Oligoceno, una de las cuales potencialmente terminaba en D. jehennei y la otra descendía en Metriotherium . [ 27 ] [ 46 ] Otro dichobunino del Oligoceno, Synaphodus (cuyo rango temporal específico se desconoce), con una dentición más bunodonta que Metriotherium (este último con dentición selenodonta), probablemente tenía una afinidad evolutiva cercana a D. leporina , aunque la relación de Synaphodus con Metriotherium no está clara debido a la falta de dentición superior conocida del primero. [ 25 ] [ 31 ]

Esqueleto postcraneal

Ilustraciones de 1886 de los dedos metacarpianos III-IV (izquierda) y los dedos metatarsianos III-IV (derecha) de D. leporina

A diferencia de sus ancestros condilartros , los primeros artiodáctilos, los dicobunoides, presentan más adaptaciones en su esqueleto postcraneal para la locomoción. Por ejemplo, sus huesos de las extremidades tienden a ser delgados, y la pronación y supinación de los pies se ven reducidas debido a la morfología del radio y el cúbito. Además, las extremidades posteriores suelen ser más largas que las anteriores. Los metapodiales , huesos largos de los pies, son alargados y paraxónicos, lo que significa que el peso se distribuye equitativamente entre el tercer y cuarto dedo . El primer dedo está reducido. Sin embargo, en comparación con los artiodáctilos posteriores, sus esqueletos postcraneales son generalmente poco especializados debido a la ausencia de fusión de los metapodiales, los huesos del carpo y del tarso , una cola larga y la presencia de los cinco dedos. [ 48 ] [ 31 ] A pesar de esto, los dicobuninos tienen una constitución más robusta que los dicobunoides más pequeños como Diacodexis y Eurodexis , lo que le da al primer grupo una constitución más parecida a la de un carnívoro. [ 31 ] Mientras que los artiodáctilos anteriores como Diacodexis , Messelobunodon y Homacodon conservan cinco huesos metacarpianos , Dichobune no. [ 48 ] En cambio, D. leporina tiene cuatro dedos en total (dedos II a V). El tercer y cuarto metapodial (partes de los dedos III y IV) permanecen bien desarrollados y, por lo tanto, son largos. Los dedos II y V, en comparación, todavía se conservan, pero son algo más cortos y ya no son funcionales para el movimiento. [ 31 ] [ 21 ] La morfología del húmero sugiere que el antebrazo era muy móvil. [ 21 ]

Los huesos del pie de D. leporina habían sido ilustrados previamente por Georges Cuvier como señaló el paleontólogo alemán Max Schlosser en 1886 y se han perdido desde entonces. Según uno de los dibujos de Cuvier que representa los huesos articulados del pie delantero, los dedos medios no están fusionados entre sí, y los dos dedos laterales se han reducido considerablemente. Los huesos de las falanges en ellos se conservan pero son muy pequeños. El hueso trapezoide se articula con MC II (segundo metacarpiano) mientras que el hueso grande se conecta con MC III. El hueso trapecio parece estar ausente. El cúbito y el radio de las patas delanteras, junto con el peroné y la tibia de las patas traseras, están separados entre sí. [ 49 ] Schlosser también dijo que los metacarpianos medios eran aproximadamente un 70% de la longitud de los huesos metatarsianos medios . La morfología de los huesos del pie de Dichobune era muy parecida a la de otros dicobunoides como Diacodexis y Messelobunodon , aunque hoy en día los fósiles postcraneales del primero solo se conocen a partir de antiguas ilustraciones y descripciones. [ 50 ]

Tamaño

Comparación estimada del tamaño de D. leporina y D. jehennei basada en material fósil conocido.

El Dichobuninae se describe como compuesto por dicobúnidos más grandes; Dichobune en particular se registra como de tamaño mediano en comparación con sus parientes cercanos. Sus parientes cercanos y posibles descendientes Synaphodus y Metriotherium se diagnostican como dicobúnidos más grandes en comparación. [ 31 ] La especie más antigua D. robertiana es de tamaño pequeño. [ 37 ] D. sigei es una especie de Dichobune de tamaño pequeño , más que D. cf. robertiana de Egerkingen. D. fraasi es más pequeño que D. leporina , esta última de tamaño grande. [ 25 ] D. jehennei , la especie más reciente conocida de Dichobune , es más grande que D. leporina . El cráneo de D. jehennei mide 130 mm (5,1 in) de longitud, mientras que su ancho bizigomático es de 61 mm (2,4 in) de ancho. En cuanto a la longitud de las filas dentales, P 2 - M 3 de D. jehennei mide 51 mm (2,0 pulg.) . Mientras que P 2 - M 3 de D. leporina alcanza los 50 mm (2,0 pulg.) de longitud, la de D. jehennei puede medir 59,6 mm (2,35 pulg.) de longitud. [ 27 ]          

La masa corporal estimada de D. leporina fue calculada por Helder Gomes Rodrigues et al. en 2019 basándose en la longitud de M1 , resultando en 4,6 kg (10 lb) . La estimación de la masa corporal es considerablemente mayor que en el dicóbuno Messelobunodon , cuyas estimaciones arrojaron 1,27 kg (2,8 lb) a partir de M1 y 0,735 kg (1,62 lb) a partir de un astrágalo . La fórmula de masa corporal basada en astrágalos fue establecida previamente por Jean-Noël Martínez y Sudre en 1995 para artiodáctilos del Paleógeno, aunque Dichobune no fue incluido en el estudio inicial. [ 51 ] [ 52 ]      

Paleobiología

Reconstrucciones de D. leporina (izquierda) y D. jehennei (derecha) basadas en material fósil conocido.

Los investigadores creen que la subfamilia Dichobuninae posee una morfología muy diferente a la de sus parientes dicobunoides. Esto se evidencia en la constitución corporal más robusta de los dicobuninos, similar a la de los carnívoros, rasgos también presentes en las familias endémicas europeas Cebochoeridae y Choeropotamidae. Esto, junto con la morfología dental, podría implicar hábitos alimenticios más propios de los suidos, a diferencia de los Diacodexeidae. Según Jessica M. Theodor et al., la dentición de los dicobuninos sugiere dietas omnívoras o herbívoras. [ 31 ]

Basándose en sus estudios sobre las denticiones de D. cf. robertiana y otros artiodáctilos primitivos, Leonie C. Schwermann planteó la hipótesis de que Dichobune y Gobiohyus forman parte de un morfotipo craneal y dental en el que los movimientos masticatorios de la mandíbula (golpe de fuerza) habrían sido similares a los de Diacodexis basal , pero diferenciándose por las facetas del hipocono que aparentemente hacían más eficientes las funciones masticatorias. Sin embargo, el hipocono en sí no tiene un impacto directo en cómo mastican ambos géneros. Se presume que Dichobune tenía una dieta frugívora , lo que significa que probablemente consumía mayores proporciones de frutas, semillas y nueces. En comparación, las hojas probablemente constituían solo componentes menores de su dieta. Este tipo de hábito alimenticio habría diferido del de otro dicobúnido primitivo, Messelobunodon , cuyo contenido intestinal fosilizado reveló que tenía una dieta mixta compuesta de hongos, semillas y hojas. [ 43 ] Las funciones trituradoras de los molares necesarias para las dietas frugívoras están respaldadas por las cúspides más redondeadas y la mayor eficiencia trituradora de los hipoconos. [ 47 ]

Paleoecología

Eoceno temprano a medio

Paleogeografía de Europa y Asia durante el Eoceno medio, con posibles rutas de dispersión de artiodáctilos y perisodáctilos .

Durante gran parte del Eoceno, prevaleció un clima cálido con ambientes tropicales húmedos y precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perisodáctilos , Artiodáctilos y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la alimentación folívora. Las formas omnívoras, en su mayoría, cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (47-37 Ma) junto con los arcaicos " condilartros ". A finales del Eoceno (aprox. 37-33 millones de años), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas (o redondeadas) a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. [ 53 ] [ 54 ]

Las conexiones terrestres entre Europa occidental y América del Norte se interrumpieron alrededor de los 53 Ma. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción de la Gran Coupure (56–33,9 millones de años), Eurasia occidental se separó en tres masas continentales: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia (entre el mar de Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur) y Eurasia oriental. [ 55 ] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otras masas continentales, incluyendo Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió el desarrollo del endemismo. [ 54 ] Por consiguiente, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17–MP20 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. [ 56 ]

El representante más antiguo de Dichobune es D. aff. robertiana de las localidades francesas de Aumelas y Saint-Martin-de-Londres; ambas localidades están datadas entre MP10 y MP12. [ 36 ] [ 37 ] Según Floréal Solé et al., la presencia de ciertos géneros de hienodóntidos sugiere que Aumelas es más cercana a los niveles MP10 y MP11. [ 57 ] La unidad MP11 registra a otros miembros de las familias de artiodáctilos Dichobunidae y "Diacodexeidae" junto con Hyaenodonta ( Hyaenodontidae ), Tillodontia ( Esthonychidae ), Pholidota ( Eurotamanduidae ) y Perissodactyla ( Palaeotheriidae , Hyrachyidae , y Lophiodontidae ). [ 58 ] Los géneros específicos registrados en Aumelas junto con Dichobune incluyen el sebecosúquido Iberosuchus , el testudino Landreatchelys , el anfilemúrido Macrocranion , el murciélago Stehlinia , los hienodóntidos Matthodon y Leonhardtina , el dicobúnido Aumelasia , el lofiodonto Lophiodon , los paleoterios Propalaeotherium y Pachynolophus , y el herpetotérido Amphiperatherium . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] Fue después de MP12 que ocurrió un recambio faunístico, marcando cambios en nuevas faunas de ungulados en medio de un enfriamiento global de las zonas templadas que ocurrió después del Óptimo Climático del Eoceno Temprano . [ 62 ] [ 63 ]

D. robertiana se registra en múltiples localidades que datan de MP13 y D. cf. robertiana en MP14. [ 36 ] [ 45 ] La subfamilia de primates Adapinae y los representantes artiodáctilos de Tapirulidae , Choeropotamidae, Cebochoeridae, Mixtotheriidae y Anoplotheriidae hicieron sus primeras apariciones en MP13, al igual que Amphimerycidae y Xiphodontidae en MP14. [ 45 ] [ 62 ] Los rangos estratigráficos de Dichobune , que comienzan en MP13, también se superpusieron con los metaterios (Herpetotheriidae), cimolestanos ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), roedores ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotiflanos , murciélagos, apatoterios , carnivoraformes ( Miacidae ) e hienodóntidos ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). [ 58 ] D. robertiana se registra en La Défense, datando de MP13, junto con el lofiodonto Lophiodon , los cebochoéridos Cebochoerus y Gervachoerus , el mixtoterio Mixtotherium y los otros dicobúnidos Meniscodon e Hyperdichobune . [ 45 ]

MP16, como lo demuestran las localidades de Lavergne y Le Bretou en Francia, marca la única aparición conocida de D. sigei . [ 64 ] [ 37 ] También se registraron en Le Bretou, por ejemplo, los herpetotéridos Amphiperatherium y Peratherium , el pseudorincocionido Leptictidium , los nictitéridos Cryptotopos y Saturninia , el notárctido Anchomomys , el omomíido Necrolemur , roedores ( Elfomys , Glamys , Paradelomys , Remys , Sciuroides ), murciélagos ( Carcinipteryx , Hipposideros , Palaeophyllophora , Vaylatsia ), el proviverrino Allopterodon , los carnivoraformes Quercygale y Paramiacis , los paleoterios ( Anchilophus , Plagiolophus , Palaeotherium ), el lofiodonto Lophiodon , los cebochoéridos Acotherulum y Cebochoerus , los anoplotéridos ( Catodontherium , Dacrytherium ) , Robiatherium ), dicobúnido Mouillacitherium , anfimerícido Pseudamphimeryx , robiacínido Robiacina , tapirúlido Tapirulus y xifodóntidos ( Xiphodon , Dichodon y Haplomeryx ). [ 64 ]

Después del MP16, se produjo un cambio faunístico , que marcó la desaparición de los lofiodontos y los hiráquidos europeos, así como la extinción de todos los crocodilomorfos europeos, excepto el aligatoroideo Diplocynodon . [ 62 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] Las causas del cambio faunístico se han atribuido a un cambio de ambientes húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. Las faunas herbívoras supervivientes cambiaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación abrasiva y estacional. [ 68 ] [ 69 ] Sin embargo, los ambientes seguían siendo subhúmedos y llenos de bosques perennifolios subtropicales. Los Palaeotheriidae fueron el único grupo de perisodáctilos europeos que quedaba, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. [ 70 ] [ 71 ]

Eoceno tardío

La unidad MP18 del Eoceno tardío registra las apariciones de dos especies de Dichobune : D. leporina y D. fraasi . Ambas especies se extienden más allá del Eoceno tardío, que termina en MP20-MP21. [ 58 ] [ 44 ] En el Eoceno tardío, los Cainotheriidae y los anoplotéridos derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones en el registro fósil hacia MP18. [ 29 ] [ 72 ] Además, varios grupos de mamíferos migrantes habían llegado a Europa occidental hacia MP17a-MP18, a saber, los Anthracotheriidae , Hyaenodontinae y Amphicyonidae . [ 58 ] Además de serpientes, ranas y salamandras , también se conoce en Europa occidental una rica variedad de lagartos desde MP16-MP20, que representan a Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae y Varanoidea , la mayoría de los cuales pudieron prosperar en las cálidas temperaturas de Europa occidental. [ 73 ]

La localidad francesa MP19 de Escamps indica que D. leporina coexistió con una variedad de otros mamíferos, incluidos los herpetotéridos Peratherium y Amphiperatherium , el pseudorincociónido Pseudorhyncocyon , los nictiteros Saturninia y Amphidozotherium , murciélagos ( Hipposideros , Vaylatsia Stehlinia ), roedores ( Glamys , Sciuroides , Paradelomys , Blainvillimys , Theridomys y Patriotheridomys ), el omomíido Microchoerus , el adapido Palaeolemur , el hiainailourino Pterodon , el anficiónido Cynodictis , los paleoterios Palaeotherium y Plagiolophus , el choeropotámido Choeropotamus , los anoplotéridos ( Anoplotherium , Diplobune y Dacrytherium ), el cainoterio Oxacron , Amphimeryx, anfimerícido , y xifodóntidos ( Xiphodon , Dichodon y Haplomeryx . [ 58 ]

Gran Coupure

Restauración de Anthracotherium magnum , un género de antracoterios que llegó a Europa occidental con la Gran Explosión.

El evento de la Grande Coupure de Europa occidental está bien reconocido en el registro paleontológico como uno de los eventos de extinción y recambio faunístico más grandes de la era Cenozoica. [ 74 ] El evento coincide con eventos de forzamiento climático de climas más fríos y más estacionales, lo que resultó en una tasa de extinción del 60% de los linajes de mamíferos de Europa occidental mientras que inmigrantes faunísticos asiáticos los reemplazaron. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] La Grande Coupure es a menudo marcada por los paleontólogos como parte del límite Eoceno-Oligoceno como resultado a 33,9 Ma, aunque algunos estiman que el evento comenzó 33,6-33,4 Ma. [ 78 ] [ 79 ] El evento se correlaciona directamente con o después de la transición Eoceno-Oligoceno , un cambio abrupto de un mundo de invernadero que caracterizó gran parte del Paleógeno a un mundo frío/glacial del Oligoceno temprano en adelante. La drástica caída de las temperaturas se debe a la primera gran expansión de las capas de hielo antárticas que provocó disminuciones drásticas de pCO₂ y un descenso estimado de ~ 70 m (230 pies) en el nivel del mar. [ 80 ]  

La dinámica de las vías marítimas que separaban gran parte de Europa occidental de otras masas continentales, pero que permitían cierto grado de dispersión antes de la Gran Coupure, es compleja y controvertida. Sin embargo, muchos paleontólogos coinciden en que la glaciación y el consiguiente descenso del nivel del mar desempeñaron un papel fundamental en la desecación de las vías marítimas que anteriormente actuaban como importantes barreras para los migrantes orientales procedentes de Balkanatolia y Europa occidental. El estrecho de Turgai se suele proponer como la principal barrera marítima europea antes de la Gran Coupure, pero algunos investigadores han cuestionado recientemente esta percepción, argumentando que retrocedió por completo hace 37 millones de años, mucho antes de la transición Eoceno-Oligoceno. Alexis Licht y colaboradores sugirieron que la Gran Coupure podría haber sido sincrónica con la glaciación Oi-1 (hace 33,5 millones de años), que registra un descenso del CO₂ atmosférico, lo que impulsó la glaciación antártica que ya había comenzado en la transición Eoceno-Oligoceno. La glaciación Oi-1, similar al primer evento glacial, causó grandes descensos en el nivel del mar y empujó el clima global hacia un ambiente frío/glacial. [ 55 ] [ 81 ] Las extinciones de la mayoría de los artiodáctilos endémicos se han atribuido a la competencia con faunas inmigrantes, cambios ambientales debido al enfriamiento de los climas o alguna combinación de ambos. [ 78 ]

El Oligoceno temprano marcó la llegada de antracoterios posteriores, entelodontos , rumiantes ( Gelocidae , Lophiomerycidae ), rinocerotoides ( Rhinocerotidae , Amynodontidae , Eggysodontidae ), carnívoros (posteriormente Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae y Ursidae ), roedores del este de Eurasia ( Eomyidae , Cricetidae y Castoridae ) y eulipotiflanos ( Erinaceidae ). [ 82 ] [ 83 ] [ 75 ] [ 84 ]

La Gran Coupure presenció la extinción de muchos géneros de artiodáctilos previamente endémicos de Europa, incluyendo Anoplotherium y todos los representantes de "choeropotámidos" ( Amphirhagatherium , Choeropotamus ) y xifodóntidos ( Xiphodon , Dichodon ). Varios géneros de ungulados como Palaeotherium y Acotherulum sobrevivieron a la Gran Coupure, pero no obstante se extinguieron hacia MP21. [ 71 ] [ 29 ] [ 85 ] Tanto D. leporina como D. fraasi se registran en MP21, lo que indica su supervivencia, la primera en Aubrelong 1 en Francia y la segunda en Hoogbutsel en Bélgica; sin embargo, D. leporina no se registra en unidades posteriores. [ 36 ] [ 44 ]

Oligoceno temprano

Aunque la transición Eoceno-Oligoceno marcó un enfriamiento drástico y prolongado de los climas globales, Eurasia occidental aún estaba dominada por climas húmedos, si bien con estaciones secas de invierno en el Oligoceno. Europa durante el Oligoceno tenía entornos en gran medida adaptados a estaciones secas de invierno y estaciones húmedas que estaban compuestos por tres cinturones de vegetación separados por latitud, con bosques caducifolios templados de coníferas y frondosas o puramente de frondosas alineados con el cinturón más septentrional entre 40°N y 50°N, el cinturón medio de bosques mixtos mesofíticos y perennifolios de frondosas adaptados al calor alineado entre 40°N y 30°N, y el último cinturón que contenía vegetación tropical alineado por debajo de 30°N. [ 86 ] [ 87 ]

Se registran dos especies de la unidad MP22 del Oligoceno temprano, que también marca la última aparición de Dichobune : D. fraasi y D. jehennei . Mientras que la aparición temporal más reciente de D. fraasi es en la localidad francesa de Valbro, D. jehennei se ha descubierto en múltiples localidades dentro de MP22 como Villebramar y La Plante 2. [ 36 ] [ 44 ] Se cree que Metriotherium minutum , que desciende de una especie de Dichobune , [ 27 ] también coexistió con D. jehennei en Villebramar. Entre otros mamíferos fósiles encontrados allí se incluyen el cricétido Atavocricetodon , los teridómidos Blainvillimys y Elfomys , el hienodóntido Hyaenodon , los nimrávidos ( Eofelis , Nimravus y Quercylurus ), el paleoterio Plagiolophus , el ovístodonte Eggysodon , el rinocerótido Ronzotherium , el entelodóntido Entelodon , el antracoterio Anthracotherium , el gelócido Gelocus y el lofiomerícido Lophiomeryx . [ 58 ]

Notas

  1. ↑ Debido a las convenciones arcaicas para nombrar las especies, los autores de los siglos XIX y XX tendían a escribir con mayúscula los nombres de las especies basados ​​en individuos o lugares.
  2. ↑ La letra latina "ü", utilizada en varios nombres de especies, ha sido reemplazada por la combinación de letras "ue".

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