Anchiornithidae

Anchiornithidae es una familia de pequeños dinosaurios paravianos . ^{[ 1 ]} Los anchiornítidos se han clasificado en diferentes posiciones en el árbol paraviano, y algunos científicos los clasifican como una familia distinta, una subfamilia basal de Troodontidae , ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} miembros de Archaeopterygidae , ^{[ 2 ] [ 6 ]} o un conjunto de dinosaurios que son un grado evolutivo dentro de Avialae ^{[ 7 ]} o Paraves. ^{[ 8 ]}

Los anchiornítidos comparten muchas características generales con otros paravianos , incluidos los primeros avialanos. Eran carnívoros pequeños y de constitución ligera, cubiertos de plumas, con una biología similar a la del Archaeopteryx , los primeros dromaeosáuridos como el Microraptor y, en particular, los troodóntidos. Se conocen casi exclusivamente a partir de depósitos chinos del Jurásico Superior , aunque se descubrió Ostromia en Alemania y se cree que Yixianosaurus (un supuesto miembro del grupo conocido solo por sus extremidades anteriores) proviene del Cretácico Inferior. La mayoría tenía patas, brazos y manos largas, aunque algunos ( Eosinopteryx ) tenían extremidades anteriores ligeramente reducidas. ^{[ 9 ]}

Emplumado

Aunque es prácticamente seguro que todos los anchiornítidos poseían plumas pennáceas avanzadas , todavía existe mucha variedad en el plumaje entre géneros (o entre individuos en el caso de numerosos géneros como Anchiornis) . La mayoría tenía plumas caudales barbadas que formaban una cola en forma de fronda, siendo las plumas caudales de Caihong particularmente largas y, en algunos casos , asimétricas. ^{[ 10 ]} Sin embargo, Eosinopteryx, Serikornis y Aurornis se conservaron con un plumaje caudal corto y plumoso. Algunos estudios sobre el plumaje corporal de los anchiornítidos indican que las plumas eran pennáceas, pero aparentemente carecían de bárbulas, lo que las hacía "peludas" o "sedosas" en vida. ^{[ 11 ] [ 8 ]}

La mayoría de los anquiornítidos presentaban largas plumas pennáceas en los brazos. Sin embargo, estas plumas eran delgadas, simétricas y no especializadas, probablemente inútiles para el vuelo. Formaban hileras que se unían directamente a un gran propagio carnoso que conectaba el brazo superior e inferior. ^{[ 12 ] [ 8 ]}

La mayoría de los anquiornítidos también tenían un denso plumaje que se extendía por sus patas. Algunos tenían plumas cortas en las patas, pero la mayoría ( Anchiornis y Pedopenna , por ejemplo) tenían plumas pennáceas muy largas en las patas, lo que les valió el sobrenombre de "dinosaurios de cuatro alas", una característica que también compartían los microraptorianos . Eosinopteryx aparentemente carecía de plumas en la parte inferior de sus patas, pero su pariente cercano Serikornis poseía tanto plumas plumosas (de plumón) que se extendían hasta los dedos como plumas pennáceas más arriba en la pata. ^{[ 9 ] [ 8 ]}

En 2015, Chatterjee creó Tetrapterygidae en la segunda edición de su libro The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution , donde incluyó a Xiaotingia , Aurornis , Anchiornis e incluso Microraptor ; juntos se propuso que fueran el grupo hermano de Avialae . ^{[ 13 ]} Sin embargo, esta familia es inválida ya que debe incluir el género Tetrapteryx , que es el sinónimo menor de Grus ; por lo tanto, Tetrapterygidae es un sinónimo menor de Gruidae . ^{[ 14 ]}

En su descripción de Wiehenvenator, Rauhut y sus colegas habían llamado informalmente al grupo " Anchiornithosaurios ", los cuales ubicaron fuera de Avialae. ^{[ 15 ]}

El clado fue originalmente denominado " Anchiornithinae " por Xu et al. (2016) y definido como "el clado más inclusivo que incluye a Anchiornis pero no a Archaeopteryx , Gallus , Troodon , Dromaeosaurus , Unenlagia o Epidexipteryx ". ^{[ 16 ]}

En 2017, Foth y Rauhut, en su reevaluación del espécimen de Archaeopteryx de Haarlem (que clasificaron en su propio género distinto, Ostromia ^{[ 1 ]} ), encontraron que los anchiornítidos son una familia distinta más cercana a la ascendencia de las aves. ^{[ 1 ]} Proporcionaron su propia definición de Anchiornithidae como "todos los terópodos manirraptores que están más estrechamente relacionados con Anchiornis huxleyi que con Passer domesticus , Archaeopteryx lithographica , Dromaeosaurus albertensis , Troodon formosus u Oviraptor philoceratops ". ^{[ 1 ]}

Durante la descripción de Halszkaraptor , Cau et al. (2017) incorporaron muchos supuestos anquiornítidos en dos análisis filogenéticos a gran escala diferentes. El primer análisis fue un estudio exhaustivo de dinosaurios terópodos diseñado originalmente por Lee et al. para un artículo de 2014 sobre la miniaturización en terópodos que condujo a la evolución de las aves. El uso que Cau et al. hizo de este primer análisis encontró apoyo para Anchiornithidae como una familia distintiva de avialanos. El árbol de consenso estricto del primer análisis se muestra a continuación: ^{[ 17 ]}

El segundo análisis se utilizó por primera vez en un artículo diferente sobre el tamaño de los terópodos publicado por Brusatte et al. en 2014. Este análisis (que fue actualizado por Cau et al. durante un estudio de 2015 sobre las afinidades de Balaur bondoc ^{[ 18 ]} ) se centró específicamente en los celurosaurios y encontró que los anquiornítidos (representados solo por Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis y Eosinopteryx en el análisis) eran troodóntidos en lugar de avialanos, en contraste con el primer análisis. ^{[ 17 ]}

La descripción de Caihong realizada por Hu et al. (2018) también implementó el análisis de Brusatte y obtuvo el mismo resultado. Sin embargo, este estudio también implementó un análisis realizado por Xu et al. (2015) durante la descripción de Yi qi . Este análisis ubicó a los anchiornítidos (o, como los llama el estudio, miembros de " Anchiorninae ") como troodóntidos o paravianos no resueltos, dependiendo de si se utilizan análisis de parsimonia o bootstrap. ^{[ 19 ]}

Un análisis utilizado en la descripción del ave jurásica Alcmonavis por Rauhut et al. (2019) recuperó a los anquiornítidos (representados en el análisis por Eosinopteryx , Anchiornis y Ostromia ) como los avialanos más basales. Xiaotingia y Pedopenna se ubicaron como avialanos más avanzados, más cercanos a Archaeopteryx . ^{[ 20 ]}

En 2019, con la descripción del género Hesperornithoides del Jurásico Tardío , Hartman et al. , utilizando todos los maniraptoromorfos mesozoicos nombrados (con la adición de 28 especímenes sin nombre), a los que asignaron 700 caracteres y 501 unidades taxonómicas operativas, encontraron que la mayoría de los anchiornítidos son miembros de Archaeopterygidae, con solo Xiaotingia y Yixianosaurus clasificados como troodóntido y dromaeosáurido respectivamente, Pedopenna encontrado en muchas posiciones posibles dentro de la filogenia de Paraves, y Ostromia descrito demasiado tarde para incluirlo en el análisis. ^{[ 6 ]} A continuación se muestra su filogenia:

El cladograma que se muestra a continuación presenta los resultados del análisis filogenético realizado por Cau (2020). ^{[ 21 ]}

Cau (2024) encontró apoyo para la inclusión de Scansoriopterygidae en Anchiornithidae. ^{[ 22 ]}

Una buena mayoría de los fósiles conocidos de anchiornítidos se han recuperado de la Formación Tiaojishan en Liaoning , China, que datan de hace 160 millones de años. ^{[ 23 ] [ 24 ]} El clima durante este período de tiempo habría sido subtropical a templado , cálido y húmedo según la vida vegetal presente en la Formación Tiaojishan. ^{[ 25 ]} Este ambiente estaba dominado por plantas de árboles gimnospermas . Había ginkgópsidos como Ginkoites , Ginkgo , Baiera , Czekanowskia y Phoenicopsis . También había coníferas como Pityophyllum , Rhipidiocladus , Elatocladus , Schizolepis y Podozamites . Además, licópsidos como Lycopodites y Sellaginellities , equisetos ( Sphenopsida ) como Equisetum , cícadas como Anomozamites y helechos ( Filicopsida ) como Todites y Coniopteris . ^{[ 26 ]}

Entre los anquiornítidos chinos descubiertos fuera de la Formación Tiaojishan se encuentra Yixianosaurus longimanus , hallado en la Formación Yixian del Cretácico Inferior, de 125 millones de años de antigüedad . Fujianvenator prodigiosus fue descubierto en la Biota Zhenghe del sureste de China, de entre 148 y 150 millones de años de antigüedad, dominada por fósiles acuáticos y semiacuáticos como peces y tortugas, indicativos de un ambiente de pantano lacustre. ^{[ 27 ]} Solo se ha encontrado un género de anquiornítido fuera de China: Ostromia , hallado en la Formación Painten de Riedenburg , Baviera , Alemania . ^{[ 1 ]}