Articulo de referencia

Andrewsarchus

{{cite journal |last1=Szalay |first1=F.S. |last2=Gould |first2=S.J. |date=1966 |title=Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylartha) |journal=Bulletin of the American Museum of Na...

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Andrewsarchus ( / ˌ æ n d r ˈ s ɑːr k ə s / ), que significa "gobernante de Andrews ", es un género extinto de artiodáctilo que vivió durante el Eoceno medio en lo que hoy es China. El género fue descrito por primera vez por Henry Fairfield Osborn en 1924 con la especie tipo A. mongoliensis basada en un cráneo casi completo . Una segunda especie, A. crassum , fue descrita en 1977 basándose en dientes. Una mandíbula, descrita anteriormente como Paratriisodon , probablemente tambiénpertenece a Andrewsarchus . El género ha sido históricamente ubicado en las familias Mesonychidae o Arctocyonidae , o se consideró un pariente cercano de las ballenas. Ahora se considera el único miembro de su propia familia, Andrewsarchidae , y puede haber estado relacionado con los entelodontos .Se han recuperadofósiles de Andrewsarchus de las formaciones Irdin Manha , Lushi y Dongjun del Eoceno Medio de Mongolia Interior , cada una datada en la edad de los mamíferos terrestres asiáticos de Irdinmanhan ( etapas Lutetiense - Bartoniense , hace entre 48 y 38 millones de años).

Históricamente, Andrewsarchus ha sido considerado el mamífero terrestre carnívoro más grande, dada la longitud de su cráneo de 83,4 cm (32,8 pulgadas) , aunque su tamaño corporal general probablemente fue sobreestimado debido a comparaciones inexactas con los mesoníquidos, y no poseía los dientes carnasiales de corte de carne de un hipercarnívoro . Sus incisivos están dispuestos en un semicírculo, similar a los entelodontos, con el segundo rivalizando en tamaño con el canino. Los premolares también son similares a los de los entelodontos por tener una sola cúspide . Las coronas de los molares son arrugadas, lo que sugiere que era omnívoro o carroñero. A diferencia de muchos carroñeros modernos, una cresta sagital reducida y una fosa mandibular plana sugieren que Andrewsarchus probablemente tenía una fuerza de mordida bastante débil.  

Taxonomía

Historia temprana

El holotipo de Andrewsarchus mongoliensis es un cráneo casi completo (número de espécimen AMNH-VP 20135). [ 7 ] Fue recuperado de la Formación Irdin Manha inferior de Mongolia Interior durante una expedición paleontológica de 1923 realizada por el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York. [ 2 ] [ 8 ] Su descubridor fue Kan Chuen-pao, [ 9 ] también conocido como "Buckshot" [ 10 ] , un hombre local que se formó en el AMNH y se convirtió en asistente del paleontólogo principal de la expedición, Walter Granger . Granger identificó inicialmente el fósil como el cráneo de un Entelodon . [ 10 ] Se envió un dibujo del cráneo al museo, donde William Diller Matthew lo identificó como perteneciente a "los Creodonta primitivos de la familia Mesonychidae ". [ 2 ] El espécimen llegó al museo y fue descrito por Osborn en 1924. Su nombre genérico honra a Roy Chapman Andrews , el líder de la expedición, con el término griego antiguo archos ( ἀρχός , "gobernante") añadido a su apellido. [ 2 ]

Una segunda especie de Andrewsarchus , A. crassum , fue nombrada por Ding Suyin y colegas en 1977 sobre la base de IVPP V5101, [ 11 ] un par de dientes (el segundo y tercer premolar inferior ) recuperados de la Formación Dongjun de Guangxi . [ 5 ] [ 12 ]

Cráneo holotipo ilustrado de A. mongoliensis

En 1957, Zhou Mingzhen y sus colegas recuperaron una mandíbula, un maxilar fragmentario y varios dientes aislados de la Formación Lushi de Henan , China, que se correlaciona con la Formación Irdin Manha. El maxilar pertenecía a un cráneo que estaba aplastado hasta ser irreconocible; probablemente sea del mismo individuo que la mandíbula. [ 4 ] Zhou lo describió en 1959 como Paratriisodon henanensis y lo asignó a Arctocyonidae . Además, lo clasificó como parte de la subfamilia Triisodontinae (ahora la familia Triisodontidae) basándose en las estrechas similitudes de los molares y premolares con los de Triisodon . [ 4 ] Una segunda especie, P. gigas , fue nombrada por Zhou y sus colegas en 1973 a partir de un molar también de la Formación Lushi. Tres molares y un incisivo de la Formación Irdin Manha fueron posteriormente atribuidos a P. gigas . [ 13 ] Las comparaciones entre los dos géneros se establecieron ya en 1969, cuando Frederick Szalay sugirió que o bien evolucionaron a partir de los mismos ancestros arctociónidos o bien fueron un ejemplo de evolución convergente. [ 14 ] Paratriisodon fue sinonimizado correctamente por primera vez con Andrewsarchus por Leigh Van Valen en 1978, quien lo hizo sin explicación. [ 15 ] De todos modos, su sinonimia fue defendida por Maureen O'Leary en 1998, basándose en las similitudes entre los molares y premolares de los dos géneros y sus tamaños corporales comparables. [ 5 ]

Clasificación

Molde del cráneo holotipo de A. mongoliensis visto desde abajo

Andrewsarchus fue considerado inicialmente como un mesonychid, [ 2 ] y Paratriisodon como un arctocyonid . [ 13 ] En 1995, el primero se convirtió en el único miembro de su propia subfamilia , Andrewsarchinae, dentro de Mesonychia . [ 16 ] La subfamilia fue elevada a nivel de familia por Philip D. Gingerich en 1998, quien tentativamente asignó Paratriisodon a ella. [ 17 ] En 1988, Donald Prothero y colegas recuperaron a Andrewsarchus como el taxón hermano de las ballenas. [ 18 ] Desde entonces ha sido recuperado como un miembro más basal de Cetancodontamorpha , más estrechamente relacionado con los entelodontos , los hipopótamos y las ballenas . [ 19 ] [ 20 ] En 2023, Yu y colegas llevaron a cabo un análisis filogenético de ungulados , con un enfoque particular en los artiodáctilos entelodontidos. Andrewsarchus fue recuperado como parte de un clado que consta de sí mismo, Achaenodon , Erlianhyus , Protentelodon , Wutuhyus y Entelodontidae . Se encontró que estaba más estrechamente relacionado con Achaenodon y Erlianhyus , con los que formaba una politomía . Un cladograma basado en su filogenia se reproduce a continuación: [ 19 ]

Descripción

Restauración de la vida de la cabeza de A. mongoliensis

Cuando describió por primera vez a Andrewsarchus , Osborn creía que era el mamífero carnívoro terrestre más grande. Basándose en la longitud del cráneo del holotipo de A. mongoliensis y utilizando las proporciones de Mesonyx , estimó una longitud corporal total de 3,82 m (12,5 pies) y una altura corporal de 1,89 m (6,2 pies) . [ 2 ] Sin embargo, considerando las similitudes craneales y dentales con los entelodontos , Frederick Szalay y Stephen Jay Gould propusieron que tenía proporciones menos parecidas a las de los mesoníquidos y más parecidas a las de ellos, y por lo tanto, que las estimaciones de Osborn probablemente eran inexactas. [ 1 ]    

Cráneo

El cráneo holotipo de Andrewsarchus tiene una longitud total de 83,4 cm (2,74 pies) y 56 cm (1,84 pies) de ancho en los arcos cigomáticos . El hocico es muy alargado, midiendo una vez y media la longitud del basicráneo , [ 2 ] y la porción del hocico delante de los caninos se asemeja a la de los entelodontos. [ 1 ] Sin embargo, a diferencia de los entelodontos, la barra postorbital es incompleta. [ 19 ] La cresta sagital está reducida y la fosa mandibular es relativamente plana. En conjunto, estos atributos sugieren un músculo temporal débil y una fuerza de mordida bastante débil. El paladar duro es largo y estrecho. [ 1 ] La fosa mandibular también está desplazada lateral y ventralmente del basicráneo, similar a la condición observada en los mesoníquidos. [ 21 ] La mandíbula en sí es larga y poco profunda, caracterizada por una rama horizontal recta y relativamente poco profunda . [ 4 ] La fosa maseterina, la depresión en la mandíbula a la que se inserta el masetero , es poco profunda. El contacto sinfisario entre las dos mandíbulas es limitado. [ 1 ]    

Dentición

Cráneo de Andrewsarchus comparado con los de Mesonyx , un oso pardo de Alaska y un lobo.

El cráneo holotipo de Andrewsarchus demuestra la fórmula dental placentaria típica , de tres incisivos , un canino , cuatro premolares y tres molares por lado, [ 1 ] aunque no está claro si lo mismo se aplica a la mandíbula. Los incisivos superiores están dispuestos en un semicírculo delante de los caninos, un rasgo que comparte con los entelodontos. El segundo incisivo está agrandado y es casi del tamaño de los caninos. [ 1 ] Esto se debe en parte a que, si bien los caninos fueron descritos originalmente como de "enorme tamaño", [ 2 ] son ​​relativamente pequeños en proporción al resto de la dentición. [ 1 ] Los premolares superiores son alargados y constan de una sola cúspide , semejantes a los de los entelodontos. El cuarto premolar conserva el protocono , aunque en forma vestigial . [ 2 ] Sus raíces no son confluentes y carecen de una plataforma de dentina , lo que probablemente sean adaptaciones para prolongar la vida funcional del diente después de la abrasión de la corona. El primer molar es el más pequeño. El segundo es el más ancho, pero se ha desgastado mucho desde la fosilización. El tercero ha evitado en gran medida ese desgaste. Los premolares y molares tienen coronas arrugadas , similar a la condición observada en suidos y otros artiodáctilos omnívoros. [ 1 ] La estructura dental de la mandíbula (IVPP V5101) es difícil de determinar, ya que casi todos los dientes están desgastados o rotos. Todos los dientes de la mandíbula derecha se conservan excepto el primer premolar, que se conserva en la mandíbula izquierda. El canino inferior y el primer premolar apuntan hacia adelante. [ 1 ] El tercer molar es grande, con talónidos que tienen dos cúspides. [ 4 ]

Dieta

En su artículo que describe a Andrewsarchus , Osborn sugirió que podría haber sido omnívoro basándose en comparaciones con entelodontos. [ 2 ] Esta conclusión fue respaldada por Szalay y Gould, quienes utilizan las coronas muy arrugadas de los molares y premolares como evidencia de apoyo, [ 1 ] así como la estrecha relación filogenética entre Andrewsarchus y los entelodontos. [ 19 ] [ 20 ] RM Joeckel, en 1990, sugirió que probablemente era un "carroñero omnívoro" y que era un análogo ecológico de los entelodontos. [ 22 ] Lars Werdelin sugirió además que era un carroñero, o que podría haber depredado brontoterios . [ 23 ]

Paleoecología

Paleogeografía de Europa y Asia durante el Eoceno medio con posibles rutas de dispersión de artiodáctilos y perisodáctilos

Durante gran parte del Eoceno, prevaleció un clima cálido con ambientes tropicales húmedos y precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perisodáctilos , Artiodáctilos y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya en el Eoceno temprano, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folivoría. Las formas omnívoras , en su mayoría, cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron en el Eoceno medio ( Lutetiense - Bartoniense , hace 48-38 millones de años) junto con los arcaicos " condilartros ". En el Eoceno tardío ( Priaboniense , hace 38-34 millones de años), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. [ 24 ] [ 25 ]

La Formación Irdin Manha , de la cual se recuperó el holotipo de Andrewsarchus , consiste en estratos del Irdinmanhan datados en el Eoceno Medio. [ 26 ] Andrewsarchus mongoliensis proviene de la localidad IM-1, datada en el Irdinmanhan inferior , [ 27 ] de la cual también se conocen el hienodóntido Propterodon , el mesoníquido Harpagolestes , al menos tres mesoníquidos sin nombre, [ 1 ] el artiodáctilo Erlianhyus , [ 28 ] los perisodáctilos Deperetella y Lophialetes , el omomíido Tarkops , el gliriano Gomphos , el roedor Tamquammys y varios glirianos indeterminados. [ 26 ] [ 27 ] La Formación Lushi, de la cual se recuperó el espécimen de Paratriisodon henanensis , se depositó aproximadamente al mismo tiempo que la Formación Irdin Manha. El mesoníquido Mesonyx , el pantodonte Eudinoceras , el dicobúnido Dichobune , el helohíido Gobiohyus , los brontoterios Rhinotitan y Microtitan , los perisodáctilos " Amynodon " y Lophialetes , el ctenodactílido Tsinlingomys y el lagomorfo Lushilagus se han identificado en la Formación Lushi. [ 29 ] La Formación Dongjun, de la cual se origina A. crassum , es igualmente del Eoceno Medio. [ 30 ] Conserva al nimrávido Eusmilus , al antracotérido Probrachyodus , al pantodonte Eudinoceras , a los brontoterios Metatelmatherium y cf. Protitan , a los deperetélidos Deperetella y Teleolophus , al paracerátero Forstercooperia , a los hiracodóntidos Ilianodon y Prohyracodon , y a los aminodóntidos " Amynodon ", Gigantamynodon y Paramynodon . [ 31]

Referencias

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