Beavers (genus Castor) are large semiaquatic rodents of the Northern Hemisphere. There are two extant species: the North American beaver (Castor canadensis) and the Eurasian beaver (C. fiber). Beavers are the second-largest living rodents, after capybaras, weighing up to 50 kg (110 lb). They have stout bodies with large heads, long chisel-like incisors, brown or gray fur, hand-like front feet, webbed back feet, and tails that are flat and scaly. The two species differ in skull and tail shape and fur color. Beavers can be found in a number of freshwater habitats, such as rivers, streams, lakes and ponds. They are herbivorous, consuming tree bark, aquatic plants, grasses and sedges.
Beavers build dams and lodges using tree branches, vegetation, rocks and mud; they chew down trees for building material. Dams restrict water flow, forming ponds. Lodges, which are usually built in ponds, serve as shelters. Their infrastructure creates wetlands used by many other species, and because of their effect on other organisms in the ecosystem, beavers are considered a keystone species. Adult males and females live in monogamous pairs with their offspring. After their first year, the young help their parents repair dams and lodges; older siblings may also help raise newly born offspring. Beavers hold territories and mark them using scent mounds made of mud, debris, and castoreum—a liquid substance excreted through the beaver's urethra-based castor sacs. Beavers can also recognize their kin by their anal gland secretions and are more likely to tolerate them as neighbors.
Historically, beavers have been hunted for their fur, meat, and castoreum. Castoreum has been used in medicine, perfume, and food flavoring; beaver pelts have been a major driver of the fur trade. Before protections began in the 19th and early 20th centuries, overhunting had nearly exterminated both species. Their populations have since rebounded, and they are listed as species of least concern by the IUCN Red List of mammals. In human culture, the beaver symbolizes industriousness, especially in connection with construction; it is the national animal of Canada.
Etymology
La palabra inglesa beaver proviene de la palabra del inglés antiguo beofor o befor y está relacionada con la palabra alemana biber y la palabra holandesa bever . El origen último de la palabra es una raíz indoeuropea para ' marrón ' . [ 2 ] Los cognados de beaver son la fuente de varios topónimos europeos , incluidos los de Beverley , Bièvres , Biberbach , Biebrich , Bibra , Bibern , Bibrka , Bobr, Bober , Bóbrka , Bjurholm , Bjurälven y Bjurum . [ 3 ] El nombre del género Castor tiene su origen en la palabra griega κάστωρ kastōr y se traduce como ' castor ' . [ 4 ]
Taxonomía
Carl Linnaeus acuñó el nombre del género Castor, así como el epíteto específico (de especie) fiber para la especie euroasiática. [ 5 ] El zoólogo alemán Heinrich Kuhl acuñó C. canadensis en 1820. [ 6 ] Muchos científicos consideraron ambos nombres sinónimos para una misma especie [ 7 ] [ 8 ] hasta la década de 1970, cuando se dispuso de evidencia cromosómica que confirmó que ambas eran distintas, donde la euroasiática tiene 48 cromosomas, mientras que la norteamericana tiene 40. La diferencia en el número de cromosomas impide que se crucen. [ 9 ] Se han clasificado veinticinco subespecies para C. canadensis y nueve para C. fiber . [ 5 ] [ 6 ]
Existen dos especies vivas : el castor norteamericano ( Castor canadensis ) y el castor euroasiático ( C. fiber ). El castor euroasiático es ligeramente más largo y tiene un cráneo más alargado, cavidades nasales triangulares (a diferencia de las cuadradas de la especie norteamericana), un pelaje de color más claro y una cola más estrecha. [ 10 ]
Evolución
Los castores pertenecen al suborden de roedores Castorimorpha , junto con los Heteromyidae ( ratas canguro y ratones canguro ) y las ardillas de tierra . Los castores modernos son los únicos miembros existentes de la familia Castoridae . Se originaron en Norteamérica a finales del Eoceno y colonizaron Eurasia a través del puente terrestre de Bering a principios del Oligoceno , coincidiendo con la Gran Coupure , un período de cambios significativos en las especies animales hace unos 33 millones de años ( myr ). [ 13 ] [ 14 ]
Los castóridos más basales presentaban varias características únicas: una oclusión más compleja entre los molares, hileras paralelas de dientes superiores, premolares solo ligeramente más pequeños que los molares, la presencia de un tercer conjunto de premolares (P3), un orificio en el estribo del oído interno, un hueso palatino liso (con la abertura palatina más cerca del extremo posterior del hueso) y un hocico más largo . Los castóridos más derivados tienen una oclusión menos compleja, hileras de dientes superiores que forman una V hacia atrás, segundos premolares más grandes en comparación con los molares, ausencia de un tercer conjunto de premolares y orificio en el estribo, un palatino más acanalado (con la abertura desplazada hacia adelante) y un foramen incisivo reducido . Los miembros de la subfamilia Palaeocastorinae aparecieron en Norteamérica a finales del Oligoceno. Este grupo estaba compuesto principalmente por animales más pequeños con patas delanteras relativamente grandes, un cráneo aplanado y una cola reducida, todas características de un estilo de vida fosorial (excavador). [ 14 ]
A principios del Mioceno (hace unos 24 millones de años), los castóridos desarrollaron un estilo de vida semiacuático . Los miembros de la subfamilia Castoroidinae se consideran un grupo hermano de los castores modernos, e incluían gigantes como Castoroides de Norteamérica y Trogontherium de Eurasia. [ 12 ] [ 14 ] Se estima que Castoroides tenía una longitud de 1,9–2,2 m (6,2–7,2 pies) y un peso de 90–125 kg (198–276 lb) . [ 15 ] Se han encontrado fósiles de un género de Castoroidinae, Dipoides , cerca de montones de madera masticada, [ 12 ] aunque Dipoides parece haber sido un leñador inferior en comparación con Castor . Los investigadores sugieren que los castores modernos y los Castoroidinae compartieron un ancestro común que se alimentaba de corteza . La construcción de presas y madrigueras probablemente se desarrolló a partir del consumo de corteza y permitió a los castores sobrevivir en los duros inviernos del subártico . No hay evidencia concluyente de que este comportamiento ocurra en especies que no sean Castor . [ 16 ]
El género Castor probablemente se originó en Eurasia . [ 17 ] Los restos fósiles más antiguos parecen ser C. neglectus , encontrados en Alemania y datados entre 12 y 10 millones de años. [ 18 ] Los estudios de ADN mitocondrial sitúan al ancestro común de las dos especies vivas alrededor de los 8 millones de años. Los ancestros del castor norteamericano habrían cruzado el puente terrestre de Bering alrededor de los 7,5 millones de años. [ 17 ] Castor pudo haber competido con miembros de Castoroidinae, lo que llevó a la diferenciación de nichos . [ 19 ] La especie fósil C. praefiber probablemente fue un ancestro del castor euroasiático. [ 20 ] C. californicus del Pleistoceno temprano de Norteamérica era similar al castor norteamericano actual, pero de mayor tamaño. [ 21 ]
Características

Los castores son los segundos roedores vivos más grandes, después de los capibaras . Tienen una longitud de cabeza a cuerpo de 80 a 120 cm (31 a 47 pulgadas) , con una cola de 25 a 50 cm (10 a 20 pulgadas) , una altura a la cruz de 30 a 60 cm (12 a 24 pulgadas ) y generalmente pesan de 11 a 30 kg (24 a 66 libras) [ 8 ] , pero pueden llegar a pesar hasta 50 kg (110 libras) . Los machos y las hembras son casi idénticos externamente. [ 22 ] Sus cuerpos son aerodinámicos como los de los mamíferos marinos y su robusta constitución les permite arrastrar cargas pesadas. [ 23 ] [ 24 ] El pelaje del castor tiene entre 12 000 y 23 000 pelos/cm² ( 77 000 y 148 000 pelos/in² ) y su función es mantener al animal caliente, ayudarlo a flotar en el agua y protegerlo de los depredadores. Los pelos de guarda miden entre 5 y 6 cm (2,0 y 2,4 pulgadas) de largo y suelen ser de color marrón rojizo, pero pueden variar desde marrón amarillento hasta casi negro. El subpelo mide entre 2 y 3 cm (0,8 y 1,2 pulgadas) de largo y es de color gris oscuro. Los castores mudan cada verano. [ 8 ] [ 25 ]
Los castores tienen cráneos grandes con músculos masticatorios poderosos . Tienen cuatro incisivos en forma de cincel que continúan creciendo durante toda su vida. Los incisivos están cubiertos por un esmalte grueso de color naranja o marrón rojizo debido a compuestos de hierro. [ 26 ] [ 27 ] Los incisivos inferiores tienen raíces casi tan largas como toda la mandíbula inferior. Los castores tienen un premolar y tres molares en cada uno de los cuatro lados de las mandíbulas, sumando un total de 20 dientes. Los molares tienen crestas sinuosas para moler material leñoso. [ 28 ] Los ojos, oídos y fosas nasales están dispuestos de manera que puedan permanecer fuera del agua mientras el resto del cuerpo está sumergido. Las fosas nasales y los oídos tienen válvulas que se cierran bajo el agua, mientras que las membranas nictitantes cubren los ojos. Para proteger la laringe y la tráquea del flujo de agua, la epiglotis está contenida dentro de la cavidad nasal en lugar de la garganta. Además, la parte posterior de la lengua puede elevarse y crear un sello impermeable. Los labios de un castor pueden cerrarse detrás de los incisivos, impidiendo que el agua entre en su boca mientras cortan y muerden cosas sumergidos. [ 29 ] [ 30 ]


Las patas delanteras del castor son diestras, lo que les permite agarrar y manipular objetos y comida, así como cavar. Las patas traseras son más grandes y tienen membranas entre los dedos , y el segundo dedo más interno tiene una "uña doble" que utilizan para acicalarse. [ 30 ] [ 31 ] Los castores pueden nadar a 8 km/h (5 mph) ; [ 24 ] solo sus patas traseras palmeadas se utilizan para nadar, mientras que las patas delanteras se pliegan bajo el pecho. [ 30 ] En la superficie, las extremidades traseras se mueven una tras otra; mientras que bajo el agua, se mueven al mismo tiempo. [ 32 ] Los castores son torpes en tierra, pero pueden moverse rápidamente cuando se sienten amenazados. Pueden transportar objetos mientras caminan sobre sus patas traseras. [ 23 ] [ 30 ]
La cola del castor, de aspecto distintivo, tiene una base cónica, musculosa y peluda; los dos tercios restantes son planos y escamosos. La cola cumple múltiples funciones: proporciona apoyo al animal cuando está erguido (por ejemplo, al roer un árbol), actúa como timón al nadar y almacena grasa para el invierno. Además, posee un sistema de vasos sanguíneos a contracorriente que le permite perder calor en temperaturas cálidas y retenerlo en temperaturas frías. [ 33 ]
Los órganos sexuales del castor están dentro del cuerpo, y el pene del macho tiene un báculo cartilaginoso . Tienen solo una abertura, una cloaca , que se usa para la reproducción, marcaje de olor, defecación y micción. La cloaca evolucionó secundariamente, ya que la mayoría de los mamíferos han perdido esta característica, y puede reducir el área vulnerable a la infección en agua sucia. El intestino del castor es seis veces más largo que su cuerpo, y el ciego tiene el doble del volumen de su estómago. [ 34 ] Los microorganismos en el ciego les permiten procesar alrededor del 30 por ciento de la celulosa que comen. [ 23 ] Un castor defeca en el agua, dejando bolas de aserrín. Las castoras hembras tienen cuatro glándulas mamarias ; estas producen leche con un 19 por ciento de grasa, un contenido de grasa más alto que otros roedores. Los castores tienen dos pares de glándulas: sacos castores, que son parte de la uretra, y glándulas anales . Los sacos castores secretan castóreo , una sustancia líquida que se utiliza principalmente para marcar el territorio. Las glándulas anales producen una sustancia oleosa que el castor usa como ungüento impermeabilizante para su pelaje. Esta sustancia desempeña un papel en el reconocimiento individual y familiar. Las secreciones anales son más oscuras en las hembras que en los machos de los castores euroasiáticos, mientras que ocurre lo contrario en las especies norteamericanas. [ 35 ]

En comparación con muchos otros roedores, el cerebro del castor tiene un hipotálamo significativamente más pequeño que el cerebro ; esto indica un cerebro relativamente avanzado con mayor inteligencia. El cerebelo es grande, lo que permite al animal moverse en un espacio tridimensional (como bajo el agua) de forma similar a las ardillas trepadoras. El neocórtex se dedica principalmente al tacto y la audición. El tacto está más desarrollado en los labios y las manos que en los bigotes y la cola. La visión del castor es relativamente deficiente; el ojo del castor no ve tan bien bajo el agua como el de una nutria . Los castores tienen un buen sentido del olfato, que utilizan para detectar depredadores terrestres e inspeccionar marcas de olor, alimento y otros individuos. [ 36 ]
Los castores pueden contener la respiración hasta por 15 minutos, pero generalmente permanecen bajo el agua no más de cinco o seis minutos. [ 37 ] Las inmersiones suelen durar menos de 30 segundos y generalmente no superan 1 m (3 pies 3 pulgadas) de profundidad. [ 38 ] Al bucear, su frecuencia cardíaca disminuye a 60 latidos por minuto, la mitad de su ritmo normal, y el flujo sanguíneo se dirige más hacia el cerebro. El cuerpo de un castor también tiene una alta tolerancia al dióxido de carbono. Al salir a la superficie, el animal puede reemplazar el 75 por ciento del aire en sus pulmones en una respiración, en comparación con el 15 por ciento de un humano. [ 30 ] [ 37 ]
Distribución y estado

La Lista Roja de mamíferos de la UICN clasifica a ambas especies de castores como de menor preocupación . [ 39 ] [ 40 ] El castor norteamericano está ampliamente distribuido en la mayor parte de Estados Unidos y Canadá, y se puede encontrar en el norte de México. La especie fue introducida en Finlandia en 1937 (y luego se extendió al noroeste de Rusia) y en Tierra del Fuego, Patagonia , en 1946. [ 39 ] A partir de 2019La población introducida de castores norteamericanos en Finlandia se ha ido acercando al hábitat del castor euroasiático. [ 41 ] Históricamente, el castor norteamericano fue cazado y casi extirpado debido a la gran demanda de su piel. Las medidas de protección permitieron que la población de castores en el continente se recuperara hasta alcanzar una cifra estimada de entre 6 y 12 millones a finales del siglo XX; aún muy inferior a los 60-400 millones de castores norteamericanos estimados originalmente antes del comercio de pieles. [ 42 ] La población introducida en Tierra del Fuego se estima en 35 000-50 000 individuos a partir de 2016. . [ 39 ]
Históricamente, la distribución del castor euroasiático abarcaba gran parte de Eurasia, pero fue diezmada por la caza a principios del siglo XX. En Europa, los castores se redujeron a poblaciones fragmentadas, con un número total estimado de 1200 individuos para el Ródano en Francia, el Elba en Alemania, el sur de Noruega, el río Niemen y la cuenca del Dniéper en Bielorrusia, y el río Vorónezh en Rusia. Desde entonces, el castor ha recolonizado partes de su antigua área de distribución, con la ayuda de políticas de conservación y reintroducciones . Actualmente, las poblaciones de castores se extienden por Europa occidental, central y oriental, así como por el oeste de Rusia y la península escandinava . [ 40 ] A partir de 2009, los castores han sido reintroducidos con éxito en partes de Gran Bretaña. [ 43 ] En 2020La población total de castores euroasiáticos en Europa se estimó en más de un millón. [ 44 ] También existen pequeñas poblaciones nativas en Mongolia y el noroeste de China. En 2016, sus números se estimaron en 150 y 700, respectivamente. [ 40 ] Según la Ley de Sustancias Peligrosas y Nuevos Organismos de Nueva Zelanda de 1996 , los castores están clasificados como un "organismo nuevo prohibido", lo que impide su introducción en el país. [ 45 ]
Ecología
Los castores viven en ecosistemas de agua dulce como ríos, arroyos, lagos y estanques. El agua es el componente más importante del hábitat del castor; nadan y bucean en ella, y les proporciona refugio de los depredadores terrestres. También restringe el acceso a sus madrigueras y les permite mover objetos de construcción con mayor facilidad. Los castores prefieren arroyos de corriente lenta, generalmente con una pendiente del uno por ciento, aunque se ha registrado que utilizan arroyos con pendientes de hasta el 15 por ciento. Se encuentran con más frecuencia en arroyos anchos que en estrechos. También prefieren áreas sin inundaciones regulares y pueden abandonar un lugar durante años después de una inundación importante. [ 46 ]
Los castores suelen elegir paisajes llanos con vegetación diversa cerca del agua. Los castores norteamericanos prefieren árboles a 60 m (200 pies) o menos del agua, pero pueden recorrer varios cientos de metros para encontrar más. También se han registrado castores en zonas montañosas. Los castores que se dispersan utilizan ciertos hábitats temporalmente antes de encontrar su hogar ideal. Estos incluyen pequeños arroyos, pantanos temporales, zanjas y patios traseros. Estos sitios carecen de recursos importantes, por lo que los animales no permanecen allí permanentemente. Los castores se han asentado cada vez más en o cerca de entornos creados por el hombre, incluyendo áreas agrícolas, suburbios , campos de golf y centros comerciales. [ 47 ]
Alimentos y alimentación

Los castores tienen una dieta herbívora y generalista . Durante la primavera y el verano, se alimentan principalmente de material vegetal herbáceo como hojas, raíces, hierbas, helechos, pastos, juncos, nenúfares , escudos de agua , espadañas y espadañas . Durante el otoño y el invierno, comen más corteza y cambium de plantas leñosas; las especies de árboles y arbustos consumidas incluyen álamo temblón , abedul , roble , cornejo , sauce y aliso . [ 8 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 23 ] Existe cierta controversia sobre por qué los castores seleccionan plantas leñosas específicas; algunas investigaciones han demostrado que los castores seleccionan con mayor frecuencia especies que son más fáciles de digerir, [ 50 ] mientras que otras sugieren que los castores forrajean principalmente en función del tamaño del tallo. [ 51 ]
Beavers may cache their food for the winter, piling wood in the deepest part of their pond where it cannot be reached by other browsers. This cache is known as a "raft"; when the top becomes frozen, it creates a "cap".[23][8] The beaver accesses the raft by swimming under the ice. Many populations of Eurasian beaver do not make rafts, but forage on land during winter.[8]
Infrastructure

Beavers need trees and shrubs to use as building material for dams, which restrict flowing water to create a pond for them to live in, and for lodges, which act as shelters and refuges from predators and the elements. Without such material, beavers dig burrows into a bank to live. Dam construction begins in late summer or early fall, and they repair them whenever needed. Beavers can cut down trees up to 15 cm (6 in) wide in less than 50 minutes. Thicker trees, at 25 cm (10 in) wide or more, may not fall for hours.[52][53] When chewing down a tree, beavers switch between biting with the left and right side of the mouth. Tree branches are then cut and carried to their destination with the powerful jaw and neck muscles. Other building materials, like mud and rocks, are held by the forelimbs and tucked between the chin and chest.[54]
Beavers start building dams when they hear running water, and the sound of a leak in a dam triggers them to repair it.[55] To build a dam, beavers stack up relatively long and thick logs between the banks. Heavy rocks keep them stable, and grass is packed between them. Beavers continue to pile on more material until the dam slopes in a direction facing upstream. Dams can range in height from 20 cm (8 in) to 3 m (10 ft) and can stretch from 0.3 m (0.98 ft) to several hundred meters long. Beaver dams are more effective in trapping and slowly leaking water than man-made concrete dams. Lake-dwelling beavers do not need to build dams.[56]
Los castores construyen dos tipos de madrigueras: madrigueras ribereñas y madrigueras en aguas abiertas. Las madrigueras ribereñas son excavadas a lo largo de la orilla y cubiertas de ramas, mientras que las madrigueras en aguas abiertas, más complejas e independientes, se construyen sobre una plataforma de ramas apiladas. La madriguera está sellada principalmente con barro, excepto por un agujero en la parte superior que actúa como ventilación. Ambos tipos tienen acceso a través de entradas subacuáticas. [ 23 ] [ 57 ] El espacio sobre el agua dentro de la madriguera se conoce como la "cámara de estar", y puede existir un "comedor" cerca de la entrada al agua. [ 8 ] Las familias limpian rutinariamente el material vegetal viejo y traen material nuevo. [ 58 ]
Los castores norteamericanos construyen más madrigueras en aguas abiertas que los castores euroasiáticos. Las madrigueras construidas por los nuevos pobladores suelen ser pequeñas y descuidadas. Las familias más experimentadas pueden construir estructuras con una altura de 2 m (6 pies 7 pulgadas) y un diámetro sobre el agua de 6 m (20 pies) . Una madriguera lo suficientemente resistente para soportar el invierno puede terminarse en solo dos noches. Ambos tipos de madrigueras pueden estar presentes en un sitio de castores. Los castores tienden a usar madrigueras en riberas para mantenerse frescos durante el verano y madrigueras en aguas abiertas durante el invierno. La ventilación proporciona aire y el dióxido de carbono recién incorporado puede eliminarse en una hora. La madriguera mantiene niveles constantes de oxígeno y dióxido de carbono de una estación a otra. [ 59 ]
En algunas zonas, los castores excavan canales conectados a sus estanques. Estos canales se llenan de agua subterránea y les proporcionan acceso y transporte más fácil de recursos, además de permitirles escapar de los depredadores. Dichos canales pueden alcanzar hasta 1 m (3 pies 3 pulgadas) de ancho, 0,5 m (1 pie 8 pulgadas) de profundidad y más de 0,5 km (0,3 millas) de largo. Se ha planteado la hipótesis de que los canales de los castores no solo son rutas de transporte, sino también una extensión de su " lugar central " alrededor de la madriguera o el depósito de alimentos. [ 49 ] [ 60 ] Al arrastrar madera por el terreno, los castores dejan rastros o "deslizamientos", que reutilizan al transportar nuevo material. [ 23 ]
Efectos ambientales
El castor actúa como ingeniero de ecosistemas y especie clave , ya que sus actividades pueden tener un gran impacto en el paisaje y la biodiversidad de un área. Aparte de los humanos, pocos otros animales existentes parecen hacer más para moldear su entorno. [ 61 ] Al construir represas, los castores alteran los cursos de arroyos y ríos, permitiendo la creación de extensos hábitats de humedales . [ 62 ] En un estudio, los castores se asociaron con grandes aumentos en áreas de agua abierta. Cuando los castores regresaron a un área, hubo un 160% más de agua abierta disponible durante las sequías que en años anteriores, cuando estuvieron ausentes. [ 63 ] Las represas de castores también conducen a niveles freáticos más altos en ambientes de suelo mineral y en humedales como las turberas . En las turberas particularmente, sus represas estabilizan los niveles de agua en constante cambio, lo que conduce a un mayor almacenamiento de carbono . [ 64 ]
Los estanques de castores, y los humedales que les suceden, eliminan sedimentos y contaminantes de los cursos de agua y pueden detener la pérdida de suelos importantes. [ 65 ] [ 66 ] Estos estanques pueden aumentar la productividad de los ecosistemas de agua dulce al acumular nitrógeno en los sedimentos. [ 61 ] La actividad de los castores puede afectar la temperatura del agua; en latitudes septentrionales, el hielo se derrite antes en las aguas más cálidas represadas por castores. [ 67 ] Los castores pueden contribuir al cambio climático . En las zonas árticas, las inundaciones que crean pueden causar el deshielo del permafrost , liberando metano a la atmósfera . [ 68 ] [ 69 ]
A medida que se forman los humedales y se amplían los hábitats ribereños , las plantas acuáticas colonizan el nuevo hábitat acuático disponible. [ 61 ] Un estudio en los Adirondacks encontró que la ingeniería de castores condujo a un aumento de más del 33 por ciento en la diversidad de plantas herbáceas a lo largo de la orilla del agua. [ 70 ] Otro estudio en el este semiárido de Oregón encontró que el ancho de la vegetación ribereña en las orillas de los arroyos aumentó varias veces a medida que las represas de castores regaban terrazas previamente secas adyacentes al arroyo. [ 71 ] Los ecosistemas ribereños en áreas áridas parecen sustentar más vida vegetal cuando hay represas de castores. [ 72 ] Los estanques de castores actúan como refugio para las plantas de las riberas de los ríos durante los incendios forestales y les proporcionan suficiente humedad para resistir tales incendios. [ 73 ] Los castores introducidos en Tierra del Fuego han sido responsables de la destrucción del bosque autóctono. A diferencia de los árboles en América del Norte, muchos árboles en América del Sur no pueden volver a crecer después de ser talados. [ 74 ] [ 75 ]

La actividad de los castores afecta a las comunidades de invertebrados acuáticos . La construcción de represas suele provocar un aumento de especies de agua lenta o inmóvil , como libélulas , oligoquetos , caracoles y mejillones . Esto va en detrimento de las especies de agua rápida, como las moscas negras , las moscas de piedra y los tricópteros tejedores de redes . [ 61 ] [ 76 ] [ 77 ] Las inundaciones causadas por los castores generan más árboles muertos, lo que proporciona más hábitat para invertebrados terrestres como las moscas Drosophila y los escarabajos de la corteza , que viven y se reproducen en la madera muerta. [ 61 ] [ 78 ] [ 79 ] La presencia de castores puede aumentar las poblaciones de salmón y trucha silvestres , así como el tamaño promedio de estos peces. Estas especies utilizan los hábitats de los castores para desovar, pasar el invierno, alimentarse y como refugios ante los cambios en el flujo del agua. Los efectos positivos de las represas de castores sobre los peces parecen superar los efectos negativos, como el bloqueo de la migración. [ 80 ] Se ha demostrado que los estanques de castores son beneficiosos para las poblaciones de ranas al proteger áreas para que las larvas maduren en agua cálida. [ 81 ] Las aguas estables de los estanques de castores también proporcionan un hábitat ideal para las tortugas de agua dulce . [ 82 ]
Los castores ayudan a las aves acuáticas al crear áreas de agua más extensas. Se ha demostrado que la ampliación de la zona ribereña asociada con las represas de castores aumenta la abundancia y diversidad de aves que prefieren la orilla del agua, un impacto que puede ser especialmente importante en climas semiáridos . [ 83 ] Las aves piscívoras usan los estanques de castores para alimentarse, y en algunas áreas, ciertas especies aparecen con más frecuencia en sitios donde los castores estaban activos que en sitios sin actividad de castores. [ 61 ] [ 84 ] [ 85 ] En un estudio de arroyos y ríos de Wyoming , los cursos de agua con castores tenían 75 veces más patos que aquellos sin castores. [ 86 ] A medida que los árboles se ahogan por el aumento del nivel de los embalses de castores, se convierten en un hábitat ideal para los pájaros carpinteros , que tallan cavidades que luego pueden ser utilizadas por otras especies de aves. [ 61 ] [ 84 ] El deshielo causado por los castores en latitudes del norte permite que los gansos canadienses aniden antes. [ 67 ]
Otros mamíferos semiacuáticos, como los topillos de agua , las ratas almizcleras , los visones y las nutrias , se refugian en las madrigueras de los castores. [ 61 ] Las modificaciones que los castores realizan en los arroyos de Polonia crean hábitats favorables para las especies de murciélagos que se alimentan en la superficie del agua y "prefieren una vegetación moderada". [ 87 ] Los grandes herbívoros, como algunas especies de ciervos , se benefician de la actividad de los castores, ya que pueden acceder a la vegetación de los árboles caídos y los estanques. [ 61 ]
Mortalidad y salud
Los castores suelen vivir hasta 10 años. Los felinos , cánidos y osos pueden depredarlos. Los castores están protegidos de los depredadores en sus madrigueras y prefieren permanecer cerca del agua. Entre los parásitos del castor se encuentran la bacteria Francisella tularensis , que causa la tularemia ; el protozoo Giardia duodenalis , que causa la giardiasis (fiebre del castor); y el escarabajo del castor y los ácaros del género Schizocarpus . [ 88 ] [ 89 ] También se ha registrado que están infectados con el virus de la rabia . [ 90 ]
Comportamiento
Los castores son principalmente nocturnos y crepusculares , y pasan el día en sus refugios. En latitudes septentrionales, la actividad de los castores se desacopla del ciclo de 24 horas durante el invierno y puede durar hasta 29 horas. No hibernan durante el invierno y pasan gran parte del tiempo en sus madrigueras. [ 8 ] [ 23 ] [ 91 ]
Vida familiar
El núcleo de la organización social de los castores es la familia, compuesta por un macho y una hembra adultos en una pareja monógama y sus crías. [ 8 ] [ 30 ] Las familias de castores pueden tener hasta diez miembros; los grupos de este tamaño requieren varias madrigueras. [ 92 ] El acicalamiento mutuo y las peleas de juego mantienen los lazos entre los miembros de la familia, y la agresión entre ellos es poco común. [ 30 ]
Los castores adultos se aparean con sus parejas, aunque el reemplazo de pareja parece ser común. Un castor que pierde a su pareja espera a que llegue otra. Los ciclos de celo comienzan a finales de diciembre y alcanzan su punto máximo a mediados de enero. Las hembras pueden tener de dos a cuatro ciclos de celo por temporada, cada uno con una duración de 12 a 24 horas. La pareja generalmente se aparea en el agua y, en menor medida, en la madriguera, durante medio minuto a tres minutos. [ 93 ]
Hasta cuatro crías, o cachorros, nacen en primavera y verano, después de una gestación de tres o cuatro meses . [ 30 ] [ 94 ] Los castores recién nacidos son precoces , tienen un pelaje completo y pueden abrir los ojos a los pocos días de nacer. [ 23 ] [ 30 ] Su madre es la cuidadora principal, mientras que su padre mantiene el territorio. [ 8 ] Los hermanos mayores de una camada anterior también desempeñan un papel. [ 95 ]
Después de nacer, las crías pasan sus primeros uno o dos meses en la madriguera. Las crías maman hasta por tres meses, pero pueden comer alimentos sólidos en su segunda semana y dependen de sus padres y hermanos mayores para que se los traigan. Eventualmente, las crías de castor exploran fuera de la madriguera y buscan alimento por su cuenta, pero pueden seguir a un pariente mayor y aferrarse a su espalda. [ 30 ] Después de su primer año, los castores jóvenes ayudan a sus familias con la construcción. [ 8 ] Los castores maduran sexualmente alrededor de los 1.5 a 3 años de edad. [ 23 ] Se independizan a los dos años, pero permanecen con sus padres un año más o más durante épocas de escasez de alimentos, alta densidad de población o sequía. [ 96 ] [ 97 ]
Territorios y espaciamiento

Los castores suelen dispersarse de sus colonias parentales durante la primavera o cuando se derrite la nieve invernal. A menudo recorren menos de 5 km (3 millas) , pero las dispersiones de larga distancia no son infrecuentes cuando los colonizadores anteriores ya han explotado los recursos locales. Los castores pueden recorrer mayores distancias cuando hay agua corriente disponible. Los individuos pueden encontrarse con sus parejas durante la etapa de dispersión, y la pareja viaja junta. Pueden tardar semanas o meses en llegar a su destino final; las distancias más largas pueden requerir varios años. [ 98 ] [ 99 ] Los castores establecen y defienden territorios a lo largo de las orillas de sus estanques, que pueden tener entre 1 y 7 km (0,6 y 4,3 millas) de longitud. [ 100 ]
Los castores marcan sus territorios construyendo montículos de olor hechos de barro y vegetación, perfumados con castóreo. [ 101 ] Aquellos con muchos vecinos territoriales crean más montículos de olor. El marcaje con olor aumenta en primavera, durante la dispersión de las crías, para disuadir a los intrusos. [ 102 ] Los castores generalmente no toleran a los intrusos y las peleas pueden resultar en mordeduras profundas en los costados, la grupa y la cola. [ 30 ] Exhiben un comportamiento conocido como el " efecto del enemigo querido "; un defensor del territorio investigará y se familiarizará con los olores de sus vecinos y reaccionará de manera más agresiva a los olores de extraños que pasan. [ 103 ] Los castores también son más tolerantes con los individuos que son sus parientes. Los reconocen usando su agudo sentido del olfato para detectar diferencias en la composición de las secreciones de las glándulas anales. Los perfiles de secreción de las glándulas anales son más similares entre parientes que entre individuos no emparentados. [ 104 ] [ 105 ]
Comunicación
Los castores de una misma familia se saludan con gemidos. Las crías atraen la atención de los adultos con maullidos, chillidos y gritos. Los castores defensivos emiten un gruñido sibilante y rechinan los dientes. [ 30 ] Los coletazos, que consisten en que un castor golpee la superficie del agua con la cola, sirven como señales de alarma que advierten a otros castores de una posible amenaza. El coletazo de un adulto es más eficaz para alertar a los demás, que escaparán a la madriguera o a aguas más profundas. Los jóvenes aún no han aprendido el uso adecuado del coletazo y, por lo tanto, normalmente son ignorados. [ 106 ] [ 107 ] Se ha registrado que los castores euroasiáticos utilizan una exhibición territorial de "palo", que consiste en que los individuos sostienen un palo y lo hacen rebotar en aguas poco profundas. [ 108 ]
Interacciones con los seres humanos

Los castores a veces entran en conflicto con los humanos por el uso de la tierra; a los castores individuales se les puede etiquetar como "castores problemáticos". Los castores pueden dañar cultivos, reservas de madera, caminos, zanjas, jardines y pastos al roer, comer, excavar e inundar. [ 23 ] Ocasionalmente atacan a humanos y mascotas domésticas, particularmente cuando están infectados con rabia , en defensa de su territorio o cuando se sienten amenazados. [ 109 ] Algunos de estos ataques han sido fatales, incluyendo al menos una muerte humana. [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ] Los castores pueden propagar la giardiasis ("fiebre del castor") al infectar las aguas superficiales, [ 89 ] aunque los brotes son más comúnmente causados por la actividad humana. [ 113 ]
Los dispositivos de flujo , como las tuberías para castores , se utilizan para controlar las inundaciones causadas por los castores, mientras que las cercas y la malla metálica protegen los árboles y arbustos de los daños que causan. Si es necesario, se utilizan herramientas manuales, maquinaria pesada o explosivos para eliminar las represas. [ 114 ] [ 115 ] La caza, la captura y la reubicación pueden permitirse como formas de control de la población y para la eliminación de individuos. [ 23 ] Los gobiernos de Argentina y Chile han autorizado la captura de castores invasores con la esperanza de eliminarlos. [ 74 ] La importancia ecológica de los castores ha llevado a ciudades como Seattle a diseñar sus parques y espacios verdes para albergar a estos animales. [ 116 ] Los castores de Martínez se hicieron famosos a mediados de la década de 2000 por su papel en la mejora del ecosistema de Alhambra Creek en Martínez, California . [ 117 ]
Los zoológicos han exhibido castores desde al menos el siglo XIX, aunque no de forma común. En cautiverio, los castores se han utilizado para el entretenimiento, la obtención de pieles y la reintroducción en la naturaleza. Los castores en cautiverio requieren acceso a agua, sustrato para excavar y refugios artificiales. [ 118 ] Archibald Stansfeld "Grey Owl" Belaney fue pionero en la conservación de castores a principios del siglo XX. Belaney escribió varios libros y fue el primero en filmar profesionalmente a los castores en su entorno. En 1931, se mudó a una cabaña de madera en el Parque Nacional Prince Albert , donde fue el "cuidador de los animales del parque" y crió una pareja de castores y sus cuatro crías. [ 119 ] Dorothy Burney Richards , inspirada por Belaney, vivió con castores en su casa en Beaversprite . [ 120 ]
Uso comercial
Los castores han sido cazados, atrapados y explotados por su piel, carne y castóreo. Dado que los animales generalmente permanecían en un solo lugar, los tramperos podían encontrarlos fácilmente y matar familias enteras en una madriguera. [ 121 ] Muchas personas premodernas creían erróneamente que el castóreo era producido por los testículos o que los sacos castores del castor eran sus testículos, y que las hembras eran hermafroditas . Las fábulas de Esopo describen a los castores mordiéndose los testículos para protegerse de los cazadores, lo cual es imposible porque los testículos de un castor son internos. Este mito persistió durante siglos y fue corregido por el médico francés Guillaume Rondelet en el siglo XVI. [ 122 ] [ 123 ] Históricamente, los castores han sido cazados y capturados utilizando trampas de caída , lazos , redes, arcos y flechas, lanzas, garrotes, armas de fuego y trampas de patas. El castóreo se utilizaba para atraer a los animales. [ 124 ] [ 125 ]
El castóreo se utilizaba para diversos fines médicos; Plinio el Viejo lo promovía como tratamiento para problemas estomacales, flatulencia, convulsiones, ciática , vértigo y epilepsia . Afirmaba que podía detener el hipo al mezclarse con vinagre, el dolor de muelas al mezclarse con aceite (administrándolo en el orificio auditivo del mismo lado del diente) y podía utilizarse como antídoto . Tradicionalmente, la sustancia se prescribía para tratar la histeria en mujeres, que se creía causada por un útero "tóxico". [ 126 ] Las propiedades del castóreo se atribuyen a la acumulación de ácido salicílico de sauces y álamos en la dieta del castor, y tiene un efecto fisiológico comparable al de la aspirina . [ 8 ] [ 127 ] Hoy en día, el uso médico del castóreo ha disminuido y se limita principalmente a la homeopatía . [ 8 ] La sustancia también se utiliza como ingrediente en perfumes y tinturas , y como saborizante en alimentos y bebidas. [ 8 ] [ 128 ]
Históricamente, varios grupos nativos americanos cazaban castores para alimentarse, [ 124 ] preferían su carne a otras carnes rojas debido a su mayor contenido calórico y graso, y los animales se mantenían robustos en invierno, cuando eran más cazados. Los huesos se utilizaban para fabricar herramientas. [ 129 ] [ 124 ] En la Europa medieval, la Iglesia Católica consideraba al castor parte mamífero y parte pez, y permitía a sus fieles comer la cola escamosa, parecida a la de un pez, los viernes sin carne durante la Cuaresma . Por lo tanto, las colas de castor eran muy apreciadas en Europa; el naturalista francés Pierre Belon las describió como si su sabor fuera el de una "anguila bien preparada". [ 130 ]
Las pieles de castor se usaban para hacer sombreros ; los artesanos quitaban los pelos protectores. La cantidad de pieles necesarias dependía del tipo de sombrero, y los sombreros Cavalier y Puritano requerían más piel que los sombreros de copa . [ 131 ] A finales del siglo XVI, los europeos comenzaron a comerciar con pieles norteamericanas debido a la falta de impuestos o aranceles en el continente y al declive de los portadores de pieles en su tierra. Las pieles de castor causaron o contribuyeron a las Guerras del Castor , la Guerra del Rey Guillermo y la Guerra Francesa e India ; el comercio hizo muy ricos a John Jacob Astor y a los dueños de la Compañía del Noroeste . Para los europeos en Norteamérica, el comercio de pieles fue un motor de la exploración y la expansión hacia el oeste en el continente y el contacto con los pueblos nativos, con quienes comerciaban. [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ] El comercio de pieles alcanzó su punto máximo entre 1860 y 1870, cuando la Compañía de la Bahía de Hudson y las empresas peleteras de Estados Unidos compraban anualmente más de 150 000 pieles de castor . [ 135 ] El comercio mundial de pieles actual no es tan rentable debido a la conservación y a las campañas contra el uso de pieles y en defensa de los derechos de los animales . [ 8 ] [ 125 ]
En la cultura

El castor se ha utilizado para representar la productividad, el comercio, la tradición, la masculinidad y la respetabilidad. Las referencias a las habilidades del castor se reflejan en el lenguaje cotidiano. El verbo inglés "to beaver" significa trabajar con gran esfuerzo y estar "tan ocupado como un castor"; un "intelecto de castor" se refiere a una forma de pensar lenta y honesta. Aunque generalmente tiene una imagen sana, el nombre del castor se ha utilizado como término sexual para la vulva humana . [ 136 ] [ 137 ]
Los mitos de los nativos americanos enfatizan la habilidad y la laboriosidad del castor. En la mitología haida , los castores descienden de la Mujer Castor, quien construyó una represa en un arroyo junto a su cabaña mientras su esposo estaba de caza y dio a luz a los primeros castores. En una historia cree , el Gran Castor y su represa causaron un diluvio universal . Otros relatos involucran castores que usan su habilidad para roer árboles contra un enemigo. [ 138 ] Los castores han aparecido como compañeros en algunas historias, incluyendo un cuento lakota donde una joven huye de su malvado esposo con la ayuda de su castor mascota. [ 139 ]
Los europeos tradicionalmente han considerado a los castores como animales fantásticos debido a su naturaleza anfibia. Los representaban con dientes exagerados parecidos a colmillos, cuerpos similares a los de un perro o un cerdo, colas de pez y testículos visibles. El cartógrafo francés Nicolas de Fer ilustró castores construyendo una presa en las cataratas del Niágara , representándolos fantásticamente como si fueran constructores humanos. Los castores también han aparecido en la literatura, como en la Divina Comedia de Dante Alighieri y en los escritos de Athanasius Kircher , quien escribió que en el Arca de Noé los castores estaban alojados cerca de una tina llena de agua que también usaban las sirenas y las nutrias. [ 140 ]
El castor ha estado asociado durante mucho tiempo con Canadá, apareciendo en el primer sello postal ilustrado emitido en las colonias canadienses en 1851 como el llamado " Castor de Tres Peniques ". Fue declarado animal nacional en 1975. La moneda de cinco centavos , el escudo de armas de la Compañía de la Bahía de Hudson y los logotipos de Parques Canadá y Raíces Canadá utilizan su imagen. Frank y Gordon son dos castores ficticios que aparecieron en los anuncios de Bell Canada entre 2005 y 2008. Sin embargo, la condición del castor como roedor lo ha hecho controvertido, y no fue elegido para aparecer en el Escudo de Armas de Canadá en 1921. [ 141 ] [ 142 ] El castor se ha utilizado comúnmente para representar a Canadá en caricaturas políticas , generalmente para significar que es una nación amigable pero relativamente débil. [ 137 ]
Véase también
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Lecturas adicionales
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Enlaces externos
- Beaver Institute es una organización benéfica que apoya a los castores.
- Huellas de castores : Cómo identificar huellas de castores en la naturaleza.
- castores
- Fauna del reino holártico
- Primeras apariciones de especies existentes en el Mioceno
- Taxones animales nombrados por Carl Linnaeus
- Mamíferos semiacuáticos