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Bipedismo

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Un avestruz , el bípedo existente más rápido [ 1 ] a 70 km/h (43 mph) [ 2 ] [ nota 1 ]  

El bipedismo es una forma de locomoción terrestre en la que un animal se mueve mediante sus dos extremidades traseras (o inferiores) o patas . Un animal o máquina que normalmente se mueve de forma bípeda se conoce como bípedo / ˈ b aɪ p ɛ d / , que significa 'dos ​​pies' (del latín bis 'doble' y pes 'pie'). Los tipos de movimiento bípedo incluyen caminar o correr ( marcha bípeda ) y saltar .

Varios grupos de especies modernas son bípedos habituales cuyo método normal de locomoción es sobre dos piernas. En el período Triásico , algunos grupos de arcosaurios , un grupo que incluye cocodrilos y dinosaurios , desarrollaron el bipedismo; entre los dinosaurios , todas las formas tempranas y muchos grupos posteriores fueron bípedos habituales o exclusivos; las aves son miembros de un clado de dinosaurios exclusivamente bípedos, los terópodos . Dentro de los mamíferos , el bipedismo habitual ha evolucionado múltiples veces, con los macrópodos , ratas y ratones canguro , liebre saltarina , [ 4 ] ratones saltarines , pangolines y simios homininos como los australopitecinos , incluidos los humanos , así como muchos otros grupos extintos que desarrollaron el rasgo de forma independiente.

Un mayor número de especies modernas utilizan de forma intermitente o breve una marcha bípeda. Varias especies de lagartos se mueven bípedamente al correr, generalmente para escapar de amenazas. [ 5 ] Muchas especies de primates y osos adoptan una marcha bípeda para alcanzar alimento o explorar su entorno, aunque hay algunos casos en los que caminan solo sobre sus patas traseras. Varias especies de primates arborícolas, como los gibones y los indriidos , caminan exclusivamente sobre dos patas durante los breves períodos que pasan en el suelo. Muchos animales se alzan sobre sus patas traseras al luchar o copular. Algunos animales suelen pararse sobre sus patas traseras para alcanzar alimento, vigilar, amenazar a un competidor o depredador, o posar en cortejo, pero no se mueven bípedamente.

Etimología

La palabra deriva de las palabras latinas bi(s) 'dos' y ped- 'pie', en contraste con cuadrúpedo 'cuatro pies'.

Ventajas

El bipedismo limitado y exclusivo puede ofrecer a una especie varias ventajas. Al elevar la cabeza, se amplía el campo de visión, lo que permite detectar mejor peligros o recursos distantes, acceder a aguas más profundas para los animales que vadean y alcanzar fuentes de alimento más elevadas con la boca. En posición erguida, las extremidades no locomotoras quedan libres para otros usos, como la manipulación (en primates y roedores), el vuelo (en aves), la excavación (en el pangolín gigante ), el combate (en osos, grandes simios y el lagarto monitor ) o el camuflaje.

La velocidad máxima bípeda parece ser menor que la velocidad máxima del movimiento cuadrúpedo con una columna vertebral flexible: tanto el avestruz como el canguro rojo pueden alcanzar velocidades de 70 km/h (43 mph) , mientras que el guepardo puede superar los 100 km/h (62 mph) . [ 6 ] [ 7 ] Aunque el bipedismo es más lento al principio, en largas distancias, ha permitido a los humanos superar en velocidad a la mayoría de los demás animales según la hipótesis de la carrera de resistencia . [ 8 ] Se ha planteado la hipótesis de que la bipedestación en las ratas canguro mejora el rendimiento locomotor, lo que podría ayudar a escapar de los depredadores. [ 9 ] [ 10 ]    

Bipedismo facultativo y obligado

Los zoólogos suelen clasificar ciertos comportamientos, incluido el bipedismo, como «facultativos» (es decir, opcionales) u «obligatorios» (el animal no tiene una alternativa razonable). Incluso esta distinción no es del todo clara; por ejemplo, los humanos , excepto los bebés, normalmente caminan y corren de forma bípeda, pero casi todos pueden gatear a cuatro patas cuando es necesario. Incluso existen informes de personas que normalmente caminan a cuatro patas con los pies, pero no las rodillas, pero estos casos son consecuencia de afecciones como el síndrome de Uner Tan , trastornos neurológicos genéticos muy raros, más que de un comportamiento normal. [ 11 ] Incluso si se ignoran las excepciones causadas por algún tipo de lesión o enfermedad, existen muchos casos poco claros, incluido el hecho de que los humanos «normales» puedan gatear a cuatro patas. Por lo tanto, este artículo evita los términos «facultativo» y «obligatorio», y se centra en la variedad de estilos de locomoción que utilizan normalmente diversos grupos de animales. Los humanos normales pueden considerarse bípedos «obligatorios» porque las alternativas son muy incómodas y generalmente solo se recurre a ellas cuando caminar es imposible.

Movimiento

Contacto con el suelo durante la locomoción bípeda.

Existen diversos estados de movimiento comúnmente asociados con el bipedismo.

  1. Estar de pie . Mantenerse quieto sobre ambas piernas. En la mayoría de los bípedos, este es un proceso activo que requiere un ajuste constante del equilibrio.
  2. Caminar . Un pie delante del otro, con al menos un pie en el suelo en todo momento.
  3. Correr . Un pie delante del otro, con periodos en los que ambos pies están en el aire.
  4. Saltar /brincar. Moverse mediante una serie de saltos con ambos pies moviéndose al mismo tiempo.
  5. Saltar . Una forma de locomoción bípeda que combina el paso y el salto.

Animales bípedos

La gran mayoría de los vertebrados terrestres vivos son cuadrúpedos, y el bipedismo solo se observa en unos pocos grupos. Los humanos, los gibones y las aves grandes caminan levantando una pata a la vez. Por otro lado, la mayoría de los macrópodos, las aves pequeñas, los lémures y los roedores bípedos se desplazan dando saltos con ambas patas simultáneamente. Los canguros arborícolas pueden caminar o saltar, alternando las patas al moverse en los árboles y dando saltos con ambas simultáneamente en el suelo.

reptiles existentes

Muchas especies de lagartos se vuelven bípedas durante la locomoción a alta velocidad, [ 5 ] incluyendo al lagarto más rápido del mundo, la iguana de cola espinosa (género Ctenosaura ).

Los primeros reptiles y lagartos

El primer bípedo conocido es el bolosáurido Eudibamus, cuyos fósiles datan de hace 290 millones de años. [ 12 ] [ 13 ] Sus largas patas traseras, cortas patas delanteras y articulaciones distintivas sugieren bipedismo. La especie se extinguió a principios del Pérmico .

Arcosaurios (incluye cocodrilos y dinosaurios)

Pájaros

Todas las aves son bípedas, al igual que todos los dinosaurios terópodos . Sin embargo, los polluelos de hoatzin tienen garras en las alas que utilizan para trepar.

Otros arcosaurios

El bipedismo evolucionó más de una vez en los arcosaurios , el grupo que incluye tanto a los dinosaurios como a los cocodrilos . [ 14 ] Se cree que todos los dinosaurios descienden de un ancestro completamente bípedo, tal vez similar a Eoraptor .

Los dinosaurios divergieron de sus ancestros arcosaurios hace aproximadamente 230 millones de años durante el período Triásico Medio a Tardío , aproximadamente 20 millones de años después del evento de extinción del Pérmico-Triásico que eliminó aproximadamente el 95 por ciento de toda la vida en la Tierra. [ 15 ] [ 16 ] La datación radiométrica de fósiles del género de dinosaurios primitivos Eoraptor establece su presencia en el registro fósil en este momento. Los paleontólogos sospechan que Eoraptor se asemeja al ancestro común de todos los dinosaurios; [ 17 ] si esto es cierto, sus rasgos sugieren que los primeros dinosaurios eran pequeños depredadores bípedos. [ 18 ] El descubrimiento de ornitodiros primitivos, similares a dinosaurios, como Marasuchus y Lagerpeton en estratos del Triásico Medio argentino apoya esta visión; el análisis de fósiles recuperados sugiere que estos animales eran, de hecho, pequeños depredadores bípedos.

El movimiento bípedo también volvió a evolucionar en varios otros linajes de dinosaurios, como los iguanodóntidos . Algunos miembros extintos de Pseudosuchia , un grupo hermano de los avemetatarsalianos (el grupo que incluye a los dinosaurios y sus parientes), también desarrollaron formas bípedas; se cree que un poposauroide del Triásico , Effigia okeeffeae , era bípedo. [ 19 ] Anteriormente se pensaba que los pterosaurios eran bípedos, pero huellas recientes han demostrado locomoción cuadrúpeda.

Mamíferos

Varios grupos de mamíferos actuales han desarrollado de forma independiente el bipedismo como su principal forma de locomoción ; por ejemplo, los humanos, los pangolines terrestres , los perezosos terrestres gigantes extintos , numerosas especies de roedores saltadores y macrópodos . El bipedismo humano, ampliamente estudiado, se documenta en la siguiente sección. Se cree que los macrópodos desarrollaron el salto bípedo solo una vez en su evolución, hace no más de 45 millones de años. [ 20 ] 

El movimiento bípedo es menos común entre los mamíferos , la mayoría de los cuales son cuadrúpedos . Todos los primates poseen cierta capacidad bípeda, aunque la mayoría de las especies utilizan principalmente la locomoción cuadrúpeda en tierra. Aparte de los primates, los macrópodos (canguros, ualabíes y sus parientes), las ratas y ratones canguro , los ratones saltarines y la liebre saltarina se mueven bípedamente mediante saltos. Muy pocos mamíferos no primates se mueven comúnmente de forma bípeda con una marcha alternada de las patas. Las excepciones son el pangolín terrestre y, en algunas circunstancias, el canguro arborícola . [ 21 ] Un oso negro, Pedals , se hizo famoso localmente y en internet por tener una marcha bípeda frecuente, aunque esto se atribuye a lesiones en las patas delanteras del oso. Un zorro bípedo fue filmado en un jardín de Derbyshire en 2023, probablemente habiendo nacido así. [ 22 ]

Primates

Un hombre corriendo; por Eadweard Muybridge

La mayoría de los animales bípedos se mueven con la espalda casi horizontal, usando una cola larga para equilibrar el peso de sus cuerpos. La versión de bipedismo de los primates es inusual porque la espalda está casi vertical (completamente vertical en los humanos) y la cola puede estar ausente por completo. Muchos primates pueden pararse erguidos sobre sus patas traseras sin ningún apoyo. Los chimpancés , bonobos , gorilas , gibones [ 23 ] y babuinos [ 24 ] exhiben formas de bipedismo. En el suelo , los sifakas se mueven como todos los indridos con movimientos bípedos de salto lateral de las patas traseras, manteniendo las extremidades delanteras levantadas para el equilibrio. [ 25 ] Los geladas , aunque generalmente cuadrúpedos, a veces se mueven entre parches de alimentación adyacentes con una forma de locomoción bípeda en cuclillas y arrastrando los pies. [ 26 ] Sin embargo, solo pueden hacerlo por breves períodos, ya que sus cuerpos no están adaptados para la locomoción bípeda constante.

Los humanos son los únicos primates que son normalmente bípedos, debido a una curva adicional en la columna (es decir, la lordosis lumbar ) que desplaza el centro de gravedad más dorsalmente y por lo tanto estabiliza la posición erguida, así como brazos más cortos en relación con las piernas que en el caso de los grandes simios no humanos . La evolución del bipedismo humano comenzó en los primates hace unos cuatro millones de años, [ 27 ] o tan pronto como hace siete millones de años con Sahelanthropus [ 28 ] [ 29 ] o hace unos 12 millones de años con Danuvius guggenmosi . Una hipótesis para el bipedismo humano es que evolucionó como resultado de una supervivencia diferencialmente exitosa al transportar alimentos para compartir con los miembros del grupo, [ 30 ] aunque hay hipótesis alternativas.

Personas lesionadas

Los chimpancés y bonobos heridos han sido capaces de mantener el bipedismo. [ 31 ]

Se descubrió que tres primates en cautiverio, una macaca llamada Natasha [ 32 ] y dos chimpancés, Oliver y Poko [ 33 ] (chimpancé), se desplazaban de forma bípeda. Natasha pasó a ser exclusivamente bípeda tras una enfermedad, mientras que Poko fue descubierta en cautiverio en una jaula alta y estrecha. [ 34 ] [ 35 ] Oliver volvió a caminar apoyándose en los nudillos tras desarrollar artritis. Los primates no humanos suelen usar la locomoción bípeda para transportar comida o para desplazarse por aguas poco profundas.

Bipedismo limitado

Bipedismo limitado en mamíferos

Otros mamíferos practican un bipedismo limitado, no locomotor. Varios animales, como ratas , mapaches y castores , se ponen en cuclillas sobre sus patas traseras para manipular algunos objetos, pero vuelven a usar cuatro extremidades al moverse (el castor se mueve bípedamente si transporta madera para sus presas , al igual que el mapache cuando lleva comida). Los osos luchan en postura bípeda para usar sus patas delanteras como armas. Varios mamíferos adoptan una postura bípeda en situaciones específicas, como para alimentarse o luchar. Las ardillas terrestres y los suricatas se paran sobre sus patas traseras para observar su entorno, pero no caminan bípedamente. Los perros (por ejemplo, Faith ) pueden pararse o moverse sobre dos patas si están entrenados, o si un defecto de nacimiento o una lesión les impide caminar a cuatro patas . El antílope gerenuk se para sobre sus patas traseras mientras come de los árboles, al igual que el extinto perezoso gigante terrestre y los calicoterios . La mofeta moteada camina sobre sus patas delanteras cuando se siente amenazada, irguiéndose sobre ellas mientras mira al atacante de manera que sus glándulas anales , capaces de rociar un aceite ofensivo, queden orientadas hacia su agresor.

Bipedismo limitado en animales no mamíferos (y no aves)

El bipedismo es desconocido entre los anfibios . Entre los reptiles no arcosaurios , el bipedismo es raro, pero se encuentra en la carrera erguida de lagartos como los agámidos y los varanos . [ 5 ] Muchas especies de reptiles también adoptan temporalmente el bipedismo mientras luchan. [ 36 ] Un género de lagarto basilisco puede correr bípedamente sobre la superficie del agua durante cierta distancia. Entre los artrópodos , se sabe que las cucarachas se mueven bípedamente a altas velocidades. [ 37 ] El bipedismo rara vez se encuentra fuera de los animales terrestres , aunque al menos dos especies de pulpos caminan bípedamente sobre el fondo marino usando dos de sus brazos, lo que permite que los brazos restantes se usen para camuflar al pulpo como una alfombra de algas o un coco flotante. [ 38 ]

Evolución del bipedismo humano

Hay al menos doce hipótesis distintas sobre cómo y por qué evolucionó el bipedismo en los humanos, y también cierto debate sobre cuándo. El bipedismo evolucionó mucho antes del gran cerebro humano o el desarrollo de herramientas de piedra. [ 39 ] Se encuentran especializaciones bípedas en fósiles de Australopithecus de 4,2 a 3,9 millones de años atrás y estudios recientes han sugerido que las especies de homínidos bípedos obligados estaban presentes ya hace 7 millones de años. [ 28 ] [ 40 ] No obstante, la evolución del bipedismo estuvo acompañada de evoluciones significativas en la columna vertebral, incluido el movimiento hacia adelante en la posición del foramen magnum , donde la médula espinal sale del cráneo. [ 41 ] Evidencia reciente sobre el dimorfismo sexual humano moderno (diferencias físicas entre hombres y mujeres) en la columna lumbar se ha visto en primates premodernos como Australopithecus africanus . Este dimorfismo se ha visto como una adaptación evolutiva de las hembras para soportar mejor la carga lumbar durante el embarazo , una adaptación que los primates no bípedos no necesitarían hacer. [ 42 ] [ 43 ] La adaptación al bipedismo habría requerido menos estabilidad del hombro, lo que permitió que el hombro y otras extremidades se volvieran más independientes entre sí y se adaptaran a comportamientos suspensorios específicos. Además del cambio en la estabilidad del hombro, el cambio en la locomoción habría aumentado la demanda de movilidad del hombro, lo que habría impulsado la evolución del bipedismo. [ 44 ] Las diferentes hipótesis no son necesariamente mutuamente excluyentes y una serie de fuerzas selectivas pueden haber actuado juntas para conducir al bipedismo humano. Es importante distinguir entre adaptaciones para el bipedismo y adaptaciones para correr, que surgieron aún más tarde.

La forma y función de la parte superior del cuerpo de los humanos modernos parecen haber evolucionado a partir de la vida en un entorno más boscoso. Vivir en este tipo de entorno habría hecho que poder viajar arbóreamente hubiera sido ventajoso en ese momento. Aunque diferente a la marcha humana, se pensaba que la locomoción bípeda en los árboles era ventajosa. [ 45 ] También se ha propuesto que, como algunos simios modernos, los primeros homininos habían pasado por una etapa de marcha sobre los nudillos antes de adaptar las extremidades posteriores para la bipedestación mientras conservaban los antebrazos capaces de agarrar . [ 46 ] Numerosas causas para la evolución del bipedismo humano incluyen liberar las manos para transportar y usar herramientas, dimorfismo sexual en el aprovisionamiento, cambios en el clima y el entorno (de la selva a la sabana ) que favorecieron una posición ocular más elevada, y reducir la cantidad de piel expuesta al sol tropical. [ 47 ] Es posible que el bipedismo haya proporcionado diversos beneficios a la especie de los homininos, y los científicos han sugerido múltiples razones para la evolución del bipedismo humano. [ 48 ] Además, no solo surge la pregunta de por qué los primeros homininos eran parcialmente bípedos, sino también por qué se volvieron más bípedos con el tiempo. Por ejemplo, la hipótesis de la alimentación postural describe cómo los primeros homininos se volvieron bípedos para poder alcanzar el alimento en los árboles, mientras que la teoría basada en la sabana describe cómo los homininos posteriores que comenzaron a asentarse en el suelo se volvieron cada vez más bípedos. [ 49 ]

Múltiples factores

Napier (1963) argumentó que es improbable que un solo factor impulsara la evolución del bipedismo. Afirmó: " Parece improbable que un solo factor fuera responsable de un cambio tan drástico en el comportamiento. Además de las ventajas que se derivan de la capacidad de transportar objetos (alimentos o de otro tipo), la mejora del rango visual y la liberación de las manos para fines de defensa y ataque pueden haber jugado igualmente su papel como catalizadores". [ 50 ] Sigmon (1971) demostró que los chimpancés exhiben bipedismo en diferentes contextos, y que se debe usar un solo factor para explicar el bipedismo: la preadaptación para el bipedismo humano. [ 48 ] Day (1986) enfatizó tres presiones principales que impulsaron la evolución del bipedismo: la adquisición de alimentos, la evitación de depredadores y el éxito reproductivo. [ 51 ] Ko (2015) afirmó que hay dos preguntas principales con respecto al bipedismo: 1. ¿Por qué los primeros homininos eran parcialmente bípedos? y 2. ¿Por qué los homininos se volvieron más bípedos con el tiempo? Argumentó que estas preguntas pueden responderse con una combinación de teorías prominentes como la basada en la sabana, la alimentación postural y el aprovisionamiento. [ 52 ]

Teoría basada en la sabana

Según la teoría basada en la sabana, los homininos bajaron de las ramas de los árboles y se adaptaron a la vida en la sabana caminando erguidos sobre dos pies. La teoría sugiere que los primeros homínidos se vieron obligados a adaptarse a la locomoción bípeda en la sabana abierta después de abandonar los árboles. Uno de los mecanismos propuestos fue la hipótesis de la marcha sobre los nudillos, que afirma que los ancestros humanos usaban la locomoción cuadrúpeda en la sabana, como lo demuestran las características morfológicas encontradas en las extremidades anteriores de Australopithecus anamensis y Australopithecus afarensis , y que es menos parsimonioso asumir que la marcha sobre los nudillos se desarrolló dos veces en los géneros Pan y Gorilla en lugar de evolucionarla una vez como sinapomorfía para Pan y Gorilla antes de perderla en Australopithecus. [ 53 ] La evolución de una postura ortógrada habría sido muy útil en una sabana, ya que permitiría la capacidad de mirar por encima de las hierbas altas para vigilar a los depredadores, o cazar en tierra y acercarse sigilosamente a la presa. [ 54 ] También se sugirió en "La evolución del bipedismo y la pérdida del vello corporal funcional en los homínidos" de P. E. Wheeler que una posible ventaja del bipedismo en la sabana era la reducción de la superficie corporal expuesta al sol, lo que ayudaba a regular la temperatura corporal. [ 55 ] De hecho, la hipótesis del pulso de recambio de Elizabeth Vrba apoya la teoría basada en la sabana al explicar la reducción de las áreas boscosas debido al calentamiento y enfriamiento global, lo que obligó a los animales a desplazarse a las praderas abiertas y provocó la necesidad de que los homínidos adquirieran el bipedismo. [ 56 ]

Otros afirman que los homininos ya habían alcanzado la adaptación bípeda que se utilizaba en la sabana. La evidencia fósil revela que los primeros homininos bípedos todavía estaban adaptados a trepar a los árboles cuando también caminaban erguidos . [ 57 ] Es posible que el bipedismo evolucionara en los árboles y que posteriormente se aplicara a la sabana como un rasgo vestigial. Tanto los humanos como los orangutanes son únicos en una adaptación reactiva bípeda al trepar a ramas delgadas, en la que tienen una mayor extensión de cadera y rodilla en relación con el diámetro de la rama, lo que puede aumentar un rango de alimentación arbórea y puede atribuirse a una evolución convergente del bipedismo que evolucionó en ambientes arbóreos. [ 58 ] Los fósiles de homininos encontrados en ambientes de pastizales secos llevaron a los antropólogos a creer que los homininos vivían, dormían, caminaban erguidos y morían solo en esos ambientes porque no se encontraron fósiles de homininos en áreas boscosas. Sin embargo, la fosilización es un fenómeno raro: las condiciones deben ser las adecuadas para que un organismo muerto se fosile y alguien lo encuentre posteriormente, lo cual también es poco común. El hecho de que no se hayan encontrado fósiles de homininos en los bosques no implica necesariamente que nunca murieran homininos allí. La conveniencia de la teoría basada en la sabana provocó que este punto se pasara por alto durante más de cien años. [ 56 ]

Algunos de los fósiles encontrados demostraron que aún existía una adaptación a la vida arbórea. Por ejemplo, Lucy , la famosa Australopithecus afarensis , hallada en Hadar, Etiopía, que posiblemente era una zona boscosa en el momento de su muerte, tenía dedos curvos que le permitían agarrar ramas de árboles, pero caminaba bípedamente. " Little Foot ", un Australopithecus casi completo , presenta un dedo gordo divergente y la fuerza en el tobillo necesaria para caminar erguida. "Little Foot" podía agarrar objetos con los pies, como un simio, quizás ramas de árboles, y era bípeda. El polen antiguo encontrado en el suelo de los yacimientos donde se hallaron estos fósiles sugiere que la zona solía ser mucho más húmeda y estar cubierta de vegetación densa, y que solo recientemente se ha convertido en el desierto árido que es ahora. [ 56 ]

Hipótesis de la eficiencia en los viajes

Una explicación alternativa es que la mezcla de sabana y bosques dispersos aumentó el desplazamiento terrestre de los protohumanos entre grupos de árboles, y el bipedismo ofreció mayor eficiencia para el desplazamiento de larga distancia entre estos grupos que el cuadrupedismo. [ 59 ] [ 60 ] En un experimento que monitoreó la tasa metabólica de los chimpancés a través del consumo de oxígeno, se encontró que los costos energéticos cuadrúpedos y bípedos eran muy similares, lo que implica que esta transición en los primeros ancestros simiescos no habría sido muy difícil ni energéticamente costosa. [ 61 ] Es probable que esta mayor eficiencia de desplazamiento haya sido seleccionada, ya que facilitó la búsqueda de alimento en recursos ampliamente dispersos.

Hipótesis de la alimentación postural

La hipótesis de la alimentación postural ha sido respaldada recientemente por el Dr. Kevin Hunt, profesor de la Universidad de Indiana . [ 62 ] Esta hipótesis afirma que los chimpancés solo eran bípedos al comer. En el suelo, se estiraban para alcanzar la fruta que colgaba de árboles pequeños, y en los árboles, utilizaban el bipedismo para alcanzar ramas elevadas. Estos movimientos bípedos podrían haberse convertido en hábitos regulares debido a su conveniencia para obtener alimento. Además, la hipótesis de Hunt plantea que estos movimientos coevolucionaron con la postura de colgarse de los brazos, ya que esta era muy eficaz y eficiente para obtener alimento. Al analizar la anatomía fósil, Australopithecus afarensis presenta características muy similares en la mano y el hombro a las del chimpancé, lo que indica la presencia de brazos colgantes. Asimismo, la cadera y la extremidad posterior de Australopithecus indican claramente bipedismo, pero estos fósiles también muestran un movimiento locomotor muy ineficiente en comparación con los humanos . Por esta razón, Hunt argumenta que el bipedismo evolucionó más como una postura de alimentación terrestre que como una postura para caminar. [ 62 ]

Un estudio relacionado, realizado por la profesora Susannah Thorpe de la Universidad de Birmingham , examinó al orangután , el gran simio más arborícola , agarrándose a las ramas para sortear aquellas que, de otro modo, serían demasiado flexibles o inestables. En más del 75 % de las observaciones, los orangutanes utilizaron sus extremidades anteriores para estabilizarse al desplazarse por ramas más delgadas. La creciente fragmentación de los bosques donde habitaban el A. afarensis, así como otros ancestros de los humanos modernos y otros simios, podría haber contribuido a este aumento del bipedismo para adaptarse a la disminución de los bosques. Los hallazgos también podrían esclarecer discrepancias observadas en la anatomía del A. afarensis, como la articulación del tobillo, que le permitía balancearse, y sus extremidades anteriores largas y muy flexibles. Si el bipedismo se originó a partir de la marcha erguida en los árboles, esto podría explicar tanto la mayor flexibilidad del tobillo como las largas extremidades anteriores que se agarran a las ramas. [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

Modelo de aprovisionamiento

Una teoría sobre el origen del bipedismo es el modelo de comportamiento presentado por C. Owen Lovejoy , conocido como "aprovisionamiento masculino". [ 69 ] Lovejoy postula que la evolución del bipedismo estuvo ligada a la monogamia. Ante los largos intervalos entre nacimientos y las bajas tasas de reproducción típicas de los simios, los primeros homínidos establecieron vínculos de pareja que permitieron un mayor esfuerzo parental dirigido a la crianza de la descendencia. Lovejoy propone que el aprovisionamiento de alimento por parte del macho mejoraría la supervivencia de la descendencia y aumentaría la tasa de reproducción de la pareja. Así, el macho dejaría a su pareja y a su descendencia para buscar alimento y regresaría cargando la comida en sus brazos y caminando sobre sus piernas. Este modelo está respaldado por la reducción ("feminización") de los caninos masculinos en homínidos primitivos como Sahelanthropus tchadensis [ 70 ] y Ardipithecus ramidus , [ 71 ] lo que junto con el bajo dimorfismo de tamaño corporal en Ardipithecus [ 72 ] y Australopithecus , [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] sugiere una reducción en el comportamiento antagónico entre machos en los homínidos primitivos. [ 76 ] Además, este modelo está respaldado por una serie de rasgos humanos modernos asociados con la ovulación oculta (mamas permanentemente agrandadas, falta de hinchazón sexual ) y baja competencia espermática (testículos de tamaño moderado, bajo volumen de la pieza intermedia del esperma) que argumentan en contra de una adaptación reciente a un sistema reproductivo poligínico. [ 76 ]

Sin embargo, este modelo ha sido objeto de debate, ya que otros han argumentado que los primeros homínidos bípedos eran poligínicos. Entre la mayoría de los primates monógamos, machos y hembras tienen aproximadamente el mismo tamaño. Es decir, el dimorfismo sexual es mínimo, y otros estudios han sugerido que los machos de Australopithecus afarensis pesaban casi el doble que las hembras. Sin embargo, el modelo de Lovejoy postula que el mayor rango que un macho aprovisionador tendría que cubrir (para evitar competir con la hembra por los recursos que ella podría obtener por sí misma) seleccionaría un mayor tamaño corporal masculino para limitar el riesgo de depredación. [ 77 ] Además, a medida que la especie se volvía más bípeda, los pies especializados impedirían que la cría se aferrara fácilmente a la madre , lo que obstaculizaría la libertad de la madre [ 78 ] y, por lo tanto, la haría a ella y a su descendencia más dependientes de los recursos recolectados por otros. Los primates monógamos modernos, como los gibones, también tienden a ser territoriales, pero la evidencia fósil indica que Australopithecus afarensis vivía en grandes grupos. Sin embargo, si bien tanto los gibones como los homínidos presentan un dimorfismo sexual canino reducido, las gibones hembras agrandan (masculinizan) sus caninos para poder participar activamente en la defensa de su territorio. En cambio, la reducción del canino en los homínidos machos es coherente con una menor agresión entre machos en un primate que, aunque vive en grupo, mantiene vínculos de pareja. 

Modelo de bipedismo temprano en homininos

Estudios recientes de Ardipithecus ramidus, de 4,4 millones de años de antigüedad, sugieren bipedismo. Por lo tanto, es posible que el bipedismo evolucionara muy temprano en los homininos y se redujera en el chimpancé y el gorila cuando se especializaron más. Otros estudios recientes de la estructura del pie de Ardipithecus ramidus sugieren que la especie estaba estrechamente relacionada con los ancestros de los simios africanos. Esto posiblemente proporciona una especie cercana a la verdadera conexión entre los homininos completamente bípedos y los simios cuadrúpedos. [ 79 ] Según Richard Dawkins en su libro " The Ancestor's Tale ", los chimpancés y los bonobos descienden de especies del tipo Australopithecus gracile, mientras que los gorilas descienden de Paranthropus . Estos simios pueden haber sido bípedos en algún momento, pero luego perdieron esta capacidad cuando fueron obligados a regresar a un hábitat arbóreo, presumiblemente por aquellos australopitecinos de los que eventualmente evolucionaron los homininos. Los primeros homininos, como Ardipithecus ramidus, pudieron haber poseído un tipo de bipedismo arbóreo que posteriormente evolucionó de forma independiente hacia la marcha sobre los nudillos en chimpancés y gorilas [ 80 ] y hacia una marcha y carrera eficientes en los humanos modernos (véase la figura). También se propone que una de las causas de la extinción de los neandertales fue una carrera menos eficiente.

Modelo de visualización de advertencia (aposemático)

Joseph Jordania, de la Universidad de Melbourne, sugirió recientemente (2011) que el bipedismo era uno de los elementos centrales de la estrategia general de defensa de los primeros homínidos, basada en el aposematismo , o exhibición de advertencia e intimidación de posibles depredadores y competidores con señales visuales y auditivas exageradas. Según este modelo, los homínidos intentaban permanecer lo más visibles y ruidosos posible en todo momento. Se emplearon varios desarrollos morfológicos y conductuales para lograr este objetivo: postura bípeda erguida, piernas más largas, cabello largo y apretado en la parte superior de la cabeza, pintura corporal , movimientos corporales sincrónicos amenazantes, voz fuerte y canto/golpeteo/percusión rítmica extremadamente fuerte sobre sujetos externos. [ 81 ] La locomoción lenta y el fuerte olor corporal (ambos característicos de los homínidos y los humanos) son otras características que a menudo emplean las especies aposemáticas para anunciar su falta de rentabilidad para los posibles depredadores.

Otros modelos de comportamiento

Existen diversas ideas que promueven un cambio específico en el comportamiento como el principal impulsor de la evolución del bipedismo en los homínidos. Por ejemplo, Wescott (1967) y posteriormente Jablonski y Chaplin (1993) sugieren que las exhibiciones de amenaza bípedas podrían haber sido el comportamiento transicional que llevó a algunos grupos de simios a adoptar posturas bípedas con mayor frecuencia. Otros (p. ej., Dart 1925) han propuesto que la necesidad de una mayor vigilancia contra los depredadores podría haber sido la motivación inicial. Dawkins (p. ej., 2004) ha argumentado que podría haber comenzado como una moda que se popularizó y luego se intensificó mediante la selección sexual. Incluso se ha sugerido (p. ej., Tanner 1981:165) que la exhibición fálica masculina podría haber sido el incentivo inicial, así como el aumento de la señalización sexual en la postura erguida femenina. [ 54 ]

Modelo termorregulador

El modelo termorregulador que explica el origen del bipedismo es una de las teorías más simples propuestas hasta ahora, pero es una explicación viable. El Dr. Peter Wheeler, profesor de biología evolutiva, propone que el bipedismo eleva la superficie corporal por encima del suelo, lo que reduce la ganancia de calor y facilita su disipación. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] Cuando un homínido se encuentra a mayor altura del suelo, el organismo accede a velocidades del viento y temperaturas más favorables. Durante las estaciones cálidas, un mayor flujo de viento produce una mayor pérdida de calor, lo que hace que el organismo se sienta más cómodo. Además, Wheeler explica que una postura vertical minimiza la exposición directa al sol, mientras que el cuadrupedismo expone una mayor parte del cuerpo a la exposición directa. El análisis y las interpretaciones de Ardipithecus revelan que esta hipótesis necesita ser modificada para considerar que la preadaptación ambiental de bosques y arboledas del bipedismo en etapas tempranas de homínidos precedió al perfeccionamiento posterior del bipedismo por la presión de la selección natural . Esto permitió una explotación más eficiente del nicho ecológico de las condiciones más cálidas , en lugar de que dichas condiciones fueran hipotéticamente el estímulo inicial del bipedismo. Un mecanismo de retroalimentación derivado de las ventajas del bipedismo en hábitats cálidos y abiertos haría que la preadaptación al bosque se consolidara como un estado permanente. [ 85 ]

Modelos de transporte

Charles Darwin escribió que «el hombre no podría haber alcanzado su actual posición dominante en el mundo sin el uso de sus manos, tan admirablemente adaptadas al acto de obedecer su voluntad». Darwin (1871:52) y muchos modelos sobre los orígenes bípedos se basan en esta línea de pensamiento. Gordon Hewes (1961) sugirió que el transporte de carne «a distancias considerables» (Hewes 1961:689) fue el factor clave. Isaac (1978) y Sinclair et al. (1986) propusieron modificaciones de esta idea, al igual que Lovejoy (1981) con su «modelo de aprovisionamiento» descrito anteriormente. Otros, como Nancy Tanner (1981), han sugerido que el transporte de bebés fue fundamental, mientras que otros han sugerido que las herramientas y armas de piedra impulsaron el cambio. [ 86 ] Esta teoría de las herramientas de piedra es muy improbable, ya que, si bien se sabe que los humanos antiguos cazaban, el descubrimiento de herramientas no se produjo hasta miles de años después del origen del bipedismo, lo que descarta cronológicamente que haya sido un factor determinante de la evolución. (Las herramientas de madera y las lanzas se fosilizan mal, por lo que resulta difícil determinar su posible uso).

Modelos de vadeo

La observación de que los grandes primates, incluidos especialmente los grandes simios, que se mueven predominantemente a cuatro patas en tierra firme, tienden a cambiar a la locomoción bípeda en aguas que les llegan hasta la cintura, ha llevado a la idea de que el origen del bipedismo humano pudo haber sido influenciado por los entornos acuáticos. Esta idea, denominada "hipótesis del vadeo" [ 87 ] , fue sugerida originalmente por el biólogo marino de Oxford Alister Hardy, quien dijo: "Me parece probable que el hombre aprendiera a mantenerse erguido primero en el agua y luego, a medida que mejoraba su equilibrio, descubrió que estaba mejor preparado para ponerse de pie en la orilla al salir, e incluso para correr" [ 88 ] . Posteriormente, fue promovida por Elaine Morgan , como parte de la hipótesis del simio acuático , quien citó el bipedismo entre un conjunto de otros rasgos humanos únicos entre los primates, incluyendo el control voluntario de la respiración, la ausencia de pelo y la grasa subcutánea [ 89 ] . La " hipótesis del simio acuático ", tal como fue formulada originalmente, no ha sido aceptada ni considerada una teoría seria dentro de la comunidad académica antropológica. [ 90 ] Otros, sin embargo, han tratado de promover el vadeo como un factor en el origen del bipedismo humano sin hacer referencia a otros factores ("relacionados con los simios acuáticos"). Desde el año 2000, Carsten Niemitz ha publicado una serie de artículos y un libro [ 91 ] sobre una variante de la hipótesis del vadeo, que él llama la "teoría generalista anfibia" ( en alemán : Amphibische Generalistentheorie ).

Se han propuesto otras teorías que sugieren que vadear y la explotación de fuentes de alimento acuáticas (que proporcionan nutrientes esenciales para la evolución del cerebro humano [ 92 ] o alimentos de reserva críticos [ 93 ] ) pueden haber ejercido presiones evolutivas sobre los ancestros humanos, promoviendo adaptaciones que posteriormente facilitaron el bipedismo permanente. También se ha pensado que las fuentes de alimento acuáticas constantes desarrollaron la dependencia de los primeros homínidos y facilitaron la dispersión a lo largo de mares y ríos. [ 94 ]

Modelo de aprendizaje vocal

Un ensayo [ 95 ] de Albert Roca sugiere que el bipedismo se adoptó como consecuencia de la adquisición del aprendizaje vocal en el linaje humano, lo que conllevó un período de desarrollo cerebral más prolongado, lo que a su vez conllevó una mayor altricialidad al nacer, lo que seleccionó positivamente a la descendencia de las hembras bípedas más eficientes, permitiendo así el aumento extrauterino del tamaño del cerebro y, en última instancia, el desarrollo del lenguaje. El estudio destaca el hecho de que todas las especies con aprendizaje vocal exhiben adaptaciones locomotoras peculiares.

Consecuencias

Los registros fósiles prehistóricos muestran que los primeros homininos desarrollaron primero el bipedismo antes de que se produjera un aumento en el tamaño del cerebro. [ 96 ] Las consecuencias de estos dos cambios en particular resultaron en partos dolorosos y difíciles debido a que la mayor ventaja de una pelvis estrecha para el bipedismo se veía contrarrestada por cabezas más grandes que pasaban por el canal de parto constreñido. Este fenómeno se conoce comúnmente como el dilema obstétrico .

Los primates no humanos suelen dar a luz a sus crías por sí solos, pero no ocurre lo mismo con los humanos modernos. El parto aislado parece ser raro y se evita activamente en diversas culturas, incluso si los métodos de parto difieren entre ellas. Esto se debe a que el estrechamiento de las caderas y el cambio en el ángulo pélvico provocaron una discrepancia en la proporción entre el tamaño de la cabeza y el canal del parto . Como resultado, el parto resulta más difícil para los homininos en general, y mucho más para quienes lo realizan por sí solos. [ 97 ]

Fisiología

El movimiento bípedo se produce de diversas maneras y requiere numerosas adaptaciones mecánicas y neurológicas. Algunas de ellas se describen a continuación.

Biomecánica

De pie

Los métodos de bipedestación eficientes energéticamente implican un ajuste constante del equilibrio, y, por supuesto, deben evitar la sobrecorrección . Las dificultades asociadas con la simple bipedestación en humanos se ven acentuadas por el riesgo mucho mayor de caídas que presentan las personas mayores, incluso con reducciones mínimas en la eficacia del sistema de control.

Estabilidad del hombro

La estabilidad del hombro disminuiría con la evolución del bipedismo. La movilidad del hombro aumentaría porque la necesidad de un hombro estable solo está presente en hábitats arbóreos. La movilidad del hombro permitiría comportamientos de locomoción suspensoria, propios del bipedismo humano. Las extremidades anteriores quedan liberadas de la carga, lo que convierte al hombro en un indicador de la evolución del bipedismo. [ 98 ]

Caminando

Vista de perfil de la columna vertebral humana

A diferencia de los simios no humanos que pueden practicar la bipedestación, como Pan y Gorilla , los homininos tienen la capacidad de moverse bípedamente sin utilizar una marcha con cadera y rodilla flexionadas (BHBK) , que requiere la activación de ambas articulaciones, la cadera y la rodilla. Esta capacidad humana de caminar es posible gracias a la curvatura espinal que poseen los humanos y que los simios no humanos no tienen. [ 99 ] En cambio, la marcha se caracteriza por un movimiento de "péndulo invertido" en el que el centro de gravedad se desplaza sobre una pierna rígida con cada paso. [ 100 ] Se pueden utilizar plataformas de fuerza para cuantificar la energía cinética y potencial de todo el cuerpo, y la marcha muestra una relación desfasada que indica un intercambio entre ambas. [ 100 ] Este modelo se aplica a todos los organismos que caminan, independientemente del número de patas, por lo que la locomoción bípeda no difiere en términos de la cinética de todo el cuerpo. [ 101 ]

En los humanos, caminar se compone de varios procesos separados: [ 100 ]

  • Saltando por encima de una pierna de apoyo rígida
  • Movimiento balístico pasivo de la pierna oscilante
  • Un pequeño impulso desde el tobillo antes del despegue del pie, impulsando la pierna de balanceo.
  • Rotación de las caderas alrededor del eje de la columna vertebral para aumentar la longitud de la zancada.
  • Rotación de las caderas alrededor del eje horizontal para mejorar el equilibrio durante la postura.

Correr

Un grupo de niños corriendo

Los primeros homininos experimentaron cambios postcraneales para adaptarse mejor a la bipedestación, especialmente a la carrera. Uno de estos cambios es el desarrollo de extremidades posteriores más largas en proporción a las anteriores y sus efectos. Como se mencionó anteriormente, las extremidades posteriores más largas ayudan a la termorregulación al reducir la superficie total expuesta a la luz solar directa, a la vez que permiten una mayor circulación de aire fresco. Además, tener extremidades más largas es más eficiente energéticamente, ya que implica una menor tensión muscular general. Una mayor eficiencia energética, a su vez, significa una mayor resistencia , particularmente al correr largas distancias. [ 102 ]

La carrera se caracteriza por un movimiento de masa-resorte. [ 100 ] La energía cinética y potencial están en fase, y la energía se almacena y libera desde una extremidad similar a un resorte durante el contacto del pie, [ 100 ] logrado por el arco plantar y el tendón de Aquiles en el pie y la pierna, respectivamente. [ 102 ] Nuevamente, la cinética de todo el cuerpo es similar a la de animales con más extremidades. [ 101 ]

Musculatura

El bipedismo requiere músculos fuertes en las piernas, especialmente en los muslos. Compárese en las aves de corral domésticas las patas musculosas con las alas pequeñas y huesudas. De igual modo, en los humanos, los músculos cuádriceps e isquiotibiales del muslo son tan cruciales para la actividad bípeda que cada uno por sí solo es mucho más grande que el bíceps bien desarrollado de los brazos. Además de los músculos de las piernas, el mayor tamaño del glúteo mayor en los humanos es una adaptación importante, ya que proporciona soporte y estabilidad al tronco y reduce la tensión en las articulaciones al correr. [ 102 ]

Respiración

El sistema respiratorio humano, encerrado por la caja torácica

Al moverse, los cuadrúpedos tienen una respiración más restrictiva que los humanos bípedos. [ 103 ] "Las especies cuadrúpedas normalmente sincronizan los ciclos locomotor y respiratorio en una proporción constante de 1:1 (pasos por respiración) tanto al trote como al galope. Los corredores humanos se diferencian de los cuadrúpedos en que, al correr, emplean varios patrones de sincronización de fase (4:1, 3:1, 2:1, 1:1, 5:2 y 3:2), aunque parece favorecerse una proporción de acoplamiento de 2:1. Si bien la evolución de la marcha bípeda ha reducido las limitaciones mecánicas de la respiración en el hombre, permitiendo así una mayor flexibilidad en el patrón respiratorio, aparentemente no ha eliminado la necesidad de la sincronización de la respiración y el movimiento corporal durante la carrera sostenida." [ 104 ]

La respiración a través del bipedismo implica un mejor control de la respiración en los bípedos, lo que puede estar asociado con el crecimiento cerebral. El cerebro moderno utiliza aproximadamente el 20% de la energía obtenida a través de la respiración y la alimentación, a diferencia de especies como los chimpancés, que consumen el doble de energía que los humanos para la misma cantidad de movimiento. Este exceso de energía, que conduce al crecimiento cerebral, también conduce al desarrollo de la comunicación verbal . Esto se debe a que el control de la respiración permite manipular los músculos asociados con la respiración para producir sonidos. Esto significa que el inicio del bipedismo, que conlleva una respiración más eficiente, puede estar relacionado con el origen del lenguaje verbal. [ 103 ]

Robots bípedos

ASIMO : un robot bípedo

Durante casi todo el siglo XX, los robots bípedos eran muy difíciles de construir y su locomoción se basaba únicamente en ruedas, orugas o múltiples patas. La reciente disponibilidad de computación económica y compacta ha hecho más factibles los robots bípedos. Algunos ejemplos notables son ASIMO , HUBO , MABEL y QRIO . Recientemente, impulsados ​​por el éxito de la creación de un robot bípedo totalmente pasivo y sin alimentación eléctrica, [ 105 ] quienes trabajan en este tipo de máquinas han comenzado a utilizar principios derivados del estudio de la locomoción humana y animal, que a menudo se basa en mecanismos pasivos para minimizar el consumo de energía.

Véase también

Notas

  1. ↑ El canguro rojo puede alcanzar una velocidad similar en distancias cortas. [ 3 ]

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