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Carcharodontosauridae ( carcharodontosauridos ; del griego καρχαροδοντόσαυρος, carcharodontósauros : "lagartos con dientes de tiburón") es un grupo de dinosaurios terópodos carnívoros . En 1931, Ernst Stromer nombró a Carcharodontosauridae como una familia , lo que, en paleontología moderna , indica un clado dentro de Carnosauria . Los carcharodontosauridos incluyen algunos de los depredadores terrestres más grandes que se hayan conocido: Acrocanthosaurus , Giganotosaurus , Mapusaurus , Carcharodontosaurus y Tyrannotitan rivalizaban en tamaño con Tyrannosaurus y Spinosaurus . Las estimaciones dan un peso máximo de 8 a 10 toneladas métricas (8,8 a 11,0 toneladas cortas) para los carcharodontosáuridos más grandes, mientras que se estima que los carcharodontosáuridos más pequeños pesaban al menos 500 kilogramos (1100 libras) .
Descubrimiento e historia
El primer descubrimiento de fósiles de carcharodontosáuridos puede datar de 1835 con el descubrimiento de Poekilopleuron en sedimentos del Jurásico en Normandía, Francia , y fue descrito en 1836 por el naturalista francés Jacques Amand Eudes-Deslongchamps . [ 1 ] [ 2 ] Sin embargo, el espécimen holotipo (que da nombre al género), que consistía en un esqueleto postcraneal incompleto, fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial . [ 3 ] Debido a la naturaleza fragmentaria y destruida de PoekilopleuronDe los fósiles de , poco se puede determinar acerca de su posición filogenética o validez. Sin embargo, análisis filogenéticos recientes lo han recuperado como un carcharodontosáurido basal o carcharodontosauriano, [ 4 ] [ 5 ] aunque también ha sido clasificado como un metriacantosáurido , [ 6 ] megalosauroide , [ 7 ] [ 8 ] u otra posición en Carnosauria . [ 9 ] [ 10 ] Si no es Poekilopleuron , el descubrimiento más antiguo de fósiles de carcharodontosáuridos sería entre 1909 y 1913 con el descubrimiento de Veterupristisaurus en la Formación Tendaguru de edad jurásica de Lindi, Tanzania . Estos fósiles, que consisten en varias vértebras caudales (de cola) , fueron descritos por el paleontólogo alemán Werner Janensch en 1925 como pertenecientes a un gran terópodo indeterminado . [ 11 ] [ 12 ] Sin embargo, después de un estudio más exhaustivo en 2011, el paleontólogo alemán Oliver Rauhut concluyó que estas vértebras pertenecían a un nuevo género y especie de carcharodontosáurido al que denominó Veterupristisaurus milneri . [ 12 ]
Los fósiles del propio Carcharodontosaurus fueron descubiertos en 1924 en varios depósitos del Cretácico [ 13 ] del Continental Intercalaire en Timimoun, Argelia. [ 14 ] Estos fósiles, que consisten en solo dos dientes , fueron descritos en 1925 por los geólogos franceses Charles Depéret y Justin Savornin como pertenecientes a una nueva especie de dinosaurio terópodo, Megalosaurus saharicus , [ 15 ] aunque entonces Megalosaurus era un taxón cajón de sastre . [ 16 ] Fue el primer terópodo descrito del norte de África y el primer carcharodontosáurido confirmado en ser nombrado. Ambos dientes se han perdido desde entonces y ahora se cree que no son diagnósticos, [ 17 ] sin embargo, muchos otros dientes y huesos fueron atribuidos a la especie de sedimentos del Cretácico en todo el norte de África. [ 18 ] [ 17 ] Un esqueleto parcial de un carcharodontosáurido fue desenterrado en margas cerca de Ain Gedid, Egipto en 1914 por el paleontólogo austrohúngaro Richard Markgraf y depositado en las colecciones del Paläontologisches Museum München en 1922. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Este esqueleto incompleto fue descrito por el paleontólogo alemán Ernst Stromer en 1931, quien reconoció la singularidad de los dientes y el esqueleto, lo que lo llevó a establecer un nuevo nombre de género para M. saharicus , Carcharodontosaurus . Este nombre se debió a sus similitudes, en agudeza y serraciones, con los dientes del gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ). [ 19 ] Carcharodontosaurus es el género que da nombre a la familia Carcharodontosauridae, cuyo nombre significa "lagartos con dientes de tiburón". Al describir este esqueleto parcial, Stromer designó el más pequeño de los dos dientes descritos por Deperet y Savornin como el espécimen tipo de C. saharicus . [ 22 ] [ 19 ] Por lo tanto, este diente, aunque perdido, debe considerarse como el lectotipo (un espécimen tipo seleccionado posteriormente) de esta especie. [ 21] Sin embargo, este esqueleto parcial fue destruido posteriormente en la Segunda Guerra Mundial [ 21 ] [ 23 ] y fue reconocido como un nuevo género y especie de carcharodontosáurido,Tameryraptor markgrafi, en 2025. [ 21 ]
Tras la descripción de Carcharodontosaurus , se hicieron pocos descubrimientos adicionales de carcharodontosáuridos o se reconocieron como tales. [ 20 ] Los fósiles de carcharodontosáuridos, como los de Acrocanthosaurus , a menudo se describían como pertenecientes a otra familia en Carnosauria o Theropoda, [ 24 ] o se describían como especies de otros géneros, como Shaochilong . [ 25 ] [ 26 ] Sin embargo, en las décadas de 1990 y 2000, el renovado interés en la fauna cretácica de Gondwana condujo al descubrimiento de muchos carcharodontosáuridos adicionales. Aunque se conocían fósiles aislados de carcharodontosauridos de Sudamérica desde la década de 1960 con la descripción de " Megalosaurus chubutensis" , [ 27 ] [ 28 ] el primer hallazgo importante se produjo con el descubrimiento de Giganotosaurus en 1993. [ 29 ] [ 30 ] Giganotosaurus fue encontrado en rocas del Cretácico en Neuquén , Argentina, y nombrado en 1995 por los paleontólogos argentinos Rodolfo Coria y Leonardo Salgado. Este espécimen de Giganotosaurus consistía en alrededor del 70% del esqueleto, incluyendo gran parte de la columna vertebral, el cráneo y las extremidades. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Sin embargo, Coria y Salgado no reconocieron la estrecha relación de Giganotosaurus con Carcharodontosaurus y Acrocanthosaurus . [ 33 ] También en 1995, se desenterró un cráneo incompleto de Carcharodontosaurus de las capas de la Formación Douira Inferior, Lechos de Kem Kem , en Errachidia , sureste de Marruecos. [ 20 ] [ 17 ] Este cráneo fue descrito posteriormente por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno y sus colegas en 1996, quienes reconocieron que Giganotosaurus y Acrocanthosaurus eran ambos miembros de Carcharodontosauridae, formando juntos un clado transcontinental. [ 20 ]Estos descubrimientos condujeron a la comprensión moderna de la familia, aunque investigaciones y descubrimientos posteriores han llevado a la adición de más miembros al clado procedentes de otros continentes.
Evolución
Junto con los espinosáuridos , los carcharodontosáuridos fueron los depredadores más grandes del Cretácico temprano y medio en todo Gondwana , con especies también presentes en América del Norte ( Acrocanthosaurus ), Europa ( Concavenator ) y posiblemente Asia ( Shaochilong ). [ 34 ] Aunque no se clasifican dentro de la familia Carcharodontosauridae, también se encuentran restos indeterminados de carcharodontosáuridos en depósitos del Cretácico temprano de Australia . [ 35 ] Los carcharodontosáuridos se distribuyen a lo largo del Cretácico desde el Barremiense (hace 127-121 millones de años) hasta el Turoniense (hace 94-90 millones de años). Después del Turoniense, fueron reemplazados por los abelisáuridos más pequeños en Gondwana y por los tiranosáuridos en América del Norte y Asia. [ 36 ] [ 37 ] Mientras que algunos dientes y un maxilar descubiertos en depósitos del Maastrichtiense de Brasil . [ 38 ] [ 39 ] esta identificación ha sido posteriormente rechazada y el material asignado a abelisáuridos después de un mejor examen, [ 40 ] y no hay registros confiables de carcharodontosaurios en Sudamérica más allá del final del Turoniense. [ 36 ] En diciembre de 2011, Oliver WM Rauhut describió un nuevo género y especie de carcharodontosaurido del Jurásico Superior ( etapa faunística Kimmeridgiense tardía a Titoniense temprana , hace aproximadamente 154-150 millones de años ) de la Formación Tendaguru , sureste de Tanzania . Este género, Veterupristisaurus, representa el carcharodontosaurido más antiguo conocido. [ 12 ]
Clasificación
La familia Carcharodontosauridae fue nombrada originalmente por Ernst Stromer en 1931 para incluir la única especie recién descubierta, Carcharodontosaurus saharicus . Un pariente cercano de C. saharicus , Giganotosaurus , se agregó a la familia cuando fue descrito en 1995. Además, muchos paleontólogos han incluido a Acrocanthosaurus en esta familia (Sereno et al. 1996, Harris 1998, Holtz 2000, Rauhut 2003, Eddy & Clarke, 2011, Rauhut 2011), aunque otros lo ubican en la familia relacionada Allosauridae (Currie & Carpenter, 2000; Coria & Currie, 2002). Los carcarodontosáuridos se caracterizan por las siguientes características morfológicas : profundidad dorsoventral de las placas interdentales maxilares anteriores más del doble del ancho anteroposterior, porción anterior cuadrada y subrectangular del dentario, dientes con superficies de esmalte arrugadas, presencia de cuatro alvéolos premaxilares y un cuerpo premaxilar más alto que largo en aspecto lateral, vértebras cervicales opistocélicas con espinas neurales más de 1,9 veces la altura del centro, grandes rugosidades texturizadas en el lacrimal y el postorbital formadas por techos y formando amplias repisas orbitales, y una cabeza femoral inclinada proximomedialmente. [ 41 ] [ 42 ] Con el descubrimiento de Mapusaurus en 2006, Rodolfo Coria y Phil Currie erigieron una subfamilia de Carcharodontosauridae, los Giganotosaurinae, para contener las especies sudamericanas más avanzadas, que encontraron más estrechamente relacionadas entre sí que con las formas africanas y europeas. Coria y Currie no asignaron formalmente a Tyrannotitan a esta subfamilia, a la espera de una descripción más detallada de ese género, pero señalaron que, basándose en las características del fémur, también podría ser un giganotosaurino. [ 43 ]
En 1998, Paul Sereno definió a Carcharodontosauridae como un clado que comprende a Carcharodontosaurus y todas las especies más cercanas a él que a Allosaurus , Sinraptor , Monolophosaurus o Cryolophosaurus . Por lo tanto, este clado, por definición, está fuera del clado Allosauridae .
El cladograma que se muestra a continuación sigue los análisis de Canale et al. (2022) a partir de su descripción del gran carcharodontosaurino Meraxes . [ 44 ]
En su revisión de 2024 sobre las relaciones de los terópodos, Cau recuperó los siguientes resultados para los Carcharodontosauridae. [ 45 ]
Al describir a Tameryraptor en sus análisis filogenéticos, Kellermann, Cuesta y Rauhut (2025) obtuvieron los siguientes resultados. Recuperaron a Lusovenator y Veterupristisaurus como carcharodontosáuridos del Jurásico Tardío. Taurovenator y Kelmayisaurus fueron recuperados de forma variable dentro o fuera de Carcharodontosauridae. Siamraptor y Concavenator fueron recuperados como taxones hermanos fuera de Carcharodontosauridae pero aún miembros basales de Carcharodontosauria en todos los análisis. Datanglong fue recuperado consistentemente como un carcharodontosáurido indeterminado junto con Veterupristisaurus . Neovenator , Eocarcharia y Poekilopleuron fueron recuperados fuera de Carcharodontosauridae en todos los análisis, con Neovenator recuperado consistentemente dentro de Carcharodontosauria y a veces como el taxón hermano de Chilantaisaurus . Shaochilong fue recuperado como un tiranosauroideo en lugar de un carcharodontosáurido. [ 21 ]
