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Taurovenator

Taurovenator , del latín taurus , que significa "toro", y venator , que significa "cazador", es un género extinto de grandes dinosaurios terópodos carcharodontosáuridos que vivi...

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Taurovenator , del latín taurus , que significa "toro", y venator , que significa "cazador", es un género extinto de grandes dinosaurios terópodos carcharodontosáuridos que vivieron en lo que hoy es Argentina durante el Cenomaniense del Cretácico Superior , hace entre 95 y 93,9 millones de años. Inicialmente conocido solo por un único hueso craneal postorbital descrito en la Formación Huincul , Taurovenator violantei fue nombrado en 2016 por el paleontólogo argentino Matías Motta y sus colegas. Surgió un debate sobre la validez de la especie, ya que algunos paleontólogos argumentaban que Taurovenator era sinónimo del carcharodontosáurido Mapusaurus , nombrado anteriormente . Sin embargo, la descripción en 2024 de un cráneo y esqueleto parciales bien conservados, atribuibles a Taurovenator, ayudó a distinguir ambos taxones.

Descubrimiento y denominación

Descubrimiento y descripción iniciales

En 2005, el paleontólogo argentino Matías Motta desenterró un postorbital derecho de un dinosaurio terópodo en una sección de estratos de arenisca provenientes del miembro inferior de la Formación Huincul , que data del piso Cenomaniense del Cretácico Superior (95-93,9 millones de años). [ 1 ] Los estratos se ubicaron en la Finca Violante, una finca ubicada en la provincia de Río Negro , Argentina. Este fósil fue encontrado cerca del megaraptorano Aoniraptor , varios abelisauroideos y un posible paraviano unenlagiino . [ 2 ] Los fósiles recuperados fueron transportados al Museo Provincial "Carlos Ameghino" , y el postorbital aislado se depositó bajo el número de catálogo MPCA-Pv 803. [ 2 ] Este postorbital permaneció sin describir hasta 2016, cuando Matias Motta y sus colegas lo describieron como el holotipo (ejemplar portador de nombre) de un nuevo género y especie de dinosaurio carcharodontosáurido , Taurovenator violantei . Taurovenator fue entonces el segundo carcharodontosáurido descrito de la Formación Huincul, siendo Mapusaurus nombrado en 2006 basándose en varios esqueletos incompletos. [ 3 ] [ 4 ] El nombre genérico Taurovenator significa "cazador de toros", derivado de las raíces latinas taurus "toro" y venor "cazador", mientras que el nombre específico es en honor a la Granja Violante, donde se desenterró el postorbital. [ 2 ] [ 1 ]

Debate sobre la validez y muestra adicional

Taurovenator pasó en gran medida desapercibido debido a su naturaleza fragmentaria, [ 5 ] [ 1 ] con Coria et al. (2019) sugiriendo que Taurovenator es sinónimo de Mapusaurus , considerando que ambas autapomorfías originales son compartidas con Mapusaurus y también señalando que ambos taxones compartían un margen lateral curvo del palpebral . [ 6 ] Además, los autores consideraron que había una alta probabilidad de que fueran coeval , [ 6 ] sin embargo, Taurovenator es en realidad de la unidad inferior de la Formación Huincul, mientras que Mapusaurus es de la unidad superior de la formación. [ 1 ] El investigador Mickey Mortimer también creía que Taurovenator era sinónimo de Mapusaurus debido a la falta de material suficiente y rasgos diagnósticos para el género. [ 7 ] En 2022, otro carcharodontosáurido de la Formación Huincul, Meraxes , fue nombrado con base en un cráneo bien conservado y un esqueleto parcial de los mismos estratos que Taurovenator . En su descripción de Meraxes , los autores afirmaron que Taurovenator carece de caracteres diagnósticos suficientes y puede ser contemporáneo con Meraxes . [ 5 ] [ 1 ]

Cabe destacar que en el mismo sitio de la granja Violante donde se encontró el holotipo de Taurovenator , se desenterró un esqueleto asociado (MPCA-Pv 803) que incluía un cráneo parcial y una mandíbula posterior (porción de la espalda) , una serie cervical incompleta (vértebras del cuello), fragmentos de vértebras dorsales (de la espalda), varias costillas , dos extremidades anteriores parciales , un fémur (hueso del muslo), un pie parcial (pie), gastralias y una vértebra caudal junto con el holotipo de Taurovenator en 2005, pero se consideró que pertenecía a un carcharodontosáurido indeterminado en la descripción de Taurovenator de 2016. Además, el material de MPCA-Pv 803 no se había recolectado, preparado ni puesto a disposición para su estudio por completo, lo que retrasó su descripción. [ 2 ] [ 1 ] Estos fósiles también estaban dispersos en un área considerable y mezclados con huesos de un saurópodo indeterminado. En 2024, este espécimen fue descrito y, a pesar de no superponerse en material con el holotipo, fue asignado a Taurovenator. Esto se hizo por varias razones: el holotipo encaja perfectamente con MPCA-Pv 803, lo que sugiere que pueden ser del mismo individuo; la proximidad al holotipo (el espécimen fue encontrado a 800 metros (870 yardas) del sitio de excavación del holotipo); y los fósiles son congruentes en tamaño. En un análisis de los estratos de los que se descubrió el holotipo, el estudio de 2024 señaló que la Formación Huincul está separada en dos secuencias distintas: una sección inferior de areniscas delgadas y multicolores y una sección superior de sedimentos conglomeráticos gruesos. Mapusaurus deriva de la secuencia superior de la formación, mientras que Meraxes y Taurovenator son exclusivos de las capas de roca inferiores. Sin embargo, Meraxes fue recolectado en estratos cercanos al límite de la Formación Candeleros-Huincul, mientras que Taurovenator Los especímenes de se encontraron a más de 30 metros por encima del límite de la Formación Candeleros-Huincul. Es por estas razones que los tres carcharodontosáuridos encontrados en Huincul potencialmente no eran contemporáneos, lo que apoya el argumento a favor de Taurovenator.validez de. Además, el holotipo conserva características de los Giganotosaurini , lo que respalda aún más su asignación a Taurovenator . Se encontraron nuevos rasgos diagnósticos en los huesos de MPCA-Pv 803, lo que demuestra adecuadamente su distinción de Mapusaurus y Meraxes. [ 1 ]

Descripción

Taurovenator es un carcharodontosáurido muy grande. Tenía una masa corporal estimada de 5728 kg (12 628 lb) , 5,728 toneladas métricas (6,314 toneladas cortas) , basada en una fórmula que utiliza la circunferencia del fémur para predecir la masa corporal. Como referencia, esto es menor que Giganotosaurus 6349 kilogramos (13 997 lb) , pero mayor que Meraxes y Mapusaurus, 4263 kilogramos (9398 lb) y 4343 kilogramos (9575 lb) , respectivamente). [ 1 ] [ 8 ] Esto coloca a Taurovenator entre los dinosaurios terópodos más grandes conocidos y, por lo tanto, uno de los carnívoros terrestres más grandes conocidos por la ciencia, aunque todavía más pequeño que géneros como Tyrannosaurus y Spinosaurus . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]     

Reconstrucción de la vida de un taurovenator , en comparación con la de una persona.

Cráneo

El cráneo de Taurovenator se conoce a partir del postorbital del holotipo, además de los elementos craneales y mandibulares de MPCA-Pv 803, que incluyen: ambos yugales (pómulos), cuadrado izquierdo (hueso del cráneo que se articula con la mandíbula inferior), palatino izquierdo (hueso principal del paladar), ectopterigoideo derecho (hueso menor del paladar), ambos surangulares y angulares (parte posterior de los huesos de la mandíbula inferior), prearticulares (hueso más posterior de la mandíbula inferior), articular izquierdo (hueso de la mandíbula inferior que se articula con el cráneo), ceratohial derecho (hueso de la garganta) y tres dientes aislados . La longitud máxima del cráneo de MPCA-Pv 803 se estimó en alrededor de 135 centímetros (4,43 pies) basándose en los cráneos más completos de parientes como Meraxes . El postorbital es fuertemente rugoso y se proyecta hacia afuera como un cuerno, marcadamente diferente de las protuberancias orbitales de otros carcharodontosáuridos. Tanto Motta et al., 2016 como Rolando et al., 2024 consideran este un rasgo único, [ 2 ] [ 1 ] pero su taxón hermano Meraxes también tiene un postorbital que fue descrito como proyectado lateralmente como un cuerno. [ 5 ] Sin embargo, la descripción de 2024 de MPCA-Pv 803 argumentó que esta proyección en forma de cuerno es distinta de la de Meraxes , con la proyección midiendo 3–4 centímetros (1.2–1.6 in) de altura y 2–3 centímetros (0.79–1.18 in) de diámetro. Además, hay una fosa profunda (depresión en el hueso) y excavación en la superficie ventral del postorbital. Aunque las excavaciones son observables en los postorbitales de Mapusaurus, Meraxes y otros carcharodontosáuridos, todos ellos no conservan la fosa única encontrada en el holotipo de Taurovenator . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]   

El yugal es largo y de forma subtriangular con una rama postorbital ligeramente posteromedial (hacia atrás) . Su superficie lateral (lado expuesto) es rugosa con una gruesa plataforma, una condición similar a la observada en carcharodontosáuridos sudamericanos como Tyrannotitan y Meraxes , pero ausente en los yugales de otros alosauroideos . El proceso anterior (frontal) del yugal está comprimido y presenta un foramen neumático ovalado (fosas en el hueso para sistemas de sacos aéreos) en su superficie de articulación (contacto) con el lacrimal . El cuadrado de MPCA-PV 803 es claramente robusto, triangular en vista lateral, y presenta una gran aleta pterigoidea proyectada anteriormente como en géneros relacionados. La fosa pterigoidea es ancha, subdividida por una cresta, y carece de neumatización como en los carcharodontosáuridos contemporáneos de su época. En contraste, el palatino de Taurovenator es tetrarradiado con un proceso vomeropterigoideo expandido anteriormente (expansión), un proceso pterigoideo corto y subtriangular, un proceso yugal estrecho y un proceso maxilar alargado. El ectopterigoideo tiene forma de C desde las vistas dorsoventral (superior e inferior) con un receso neumático en su superficie medial, un rasgo en otros tetanuros. Una característica distintiva de TaurovenatorEl pterigoides de Taurovenator es el proceso yugal delgado y largo que es más largo que los de Meraxes y Giganotosaurus . En cuanto a la mandíbula , solo se conoce la porción posterior de Taurovenator . Conserva una morfología robusta y dorsoventralmente (de arriba hacia abajo) alta, similar a las mandíbulas de Acrocanthosaurus, Tyrannosaurus y otros tiranosauroideos . Se conservan dos dientes de Taurovenator , ambos grandes, de alrededor de 4 centímetros (1,6 pulgadas) de longitud. Los márgenes de estos dientes son convexos y rectos, con dentículos en forma de cincel que suman alrededor de 8,5 por 5 milímetros (0,20 pulgadas) en la parte media de la corona y 11 por 5 milímetros (0,20 pulgadas ) en la base. Sus surcos sanguíneos están bien desarrollados y sus arrugas del esmalte son notablemente profundas, [ 1 ] una característica distintiva de los dientes de los carcharodontosáuridos. [ 13 ] [ 14 ]   

Postcraneo

De manera distintiva , las vértebras cervicales de Taurovenator presentaban prominentes espinas neurales con puntas dorsales en forma de brida. Como resultado, las espinas neurales de las vértebras cervicales C3-C6 están "imbricadas", es decir, entrelazadas entre sí. Los autores que describieron esta morfología denominaron a esta estructura inusual "complejo cervical" y la compararon con tejas superpuestas. Una condición similar, aunque menos extrema, también se conoce en las vértebras C3-C5 del carcharodontosáurido más basal Acrocanthosaurus . [ 1 ] [ 15 ] La información disponible sobre Giganotosaurus y Mapusaurus sugiere además que este "complejo cervical" es una sinapomorfía única del grupo. La presencia del complejo cervical probablemente habría restringido el rango de movimiento de las vértebras cervicales. Por otro lado, el cráneo de Taurovenator y otros carcharodontosáuridos tenía un cóndilo occipital esférico similar al que se observa en los cráneos de los dinosaurios ceratópsidos . Esto podría haber permitido un amplio rango de movimiento rotacional entre el cráneo y la primera vértebra cervical. Además, el complejo cervical de Taurovenator podría tener implicaciones funcionales similares a las de las vértebras sincervicales (es decir, las vértebras C1-C3 fusionadas) de los ceratópsidos, fortaleciendo la región anterior del cuello y aumentando la superficie para los músculos cervicocraneales epiaxiales. [ 1 ]

Solo se conocen restos de dos vértebras dorsales . Una está compuesta por un cuerpo vertebral, pero la otra por un arco neural muy alto, de 52 centímetros (20 pulgadas) de altura. Esta columna vertebral conserva fuertes láminas que forman una sección transversal en forma de "H" y una forma de silla de montar en la parte superior, rasgos que se encuentran en el Acrocanthosaurus de columna vertebral alta . En cuanto al esqueleto apendicular, las extremidades anteriores están casi completamente conservadas, faltando solo los carpianos y las falanges ungueales. Taurovenator tenía proporcionalmente algunos de los brazos más pequeños de todos los alosauroideos conocidos , siendo entre el 65 y el 68 % de la longitud del fémur. Los brazos, casi completamente conservados, estaban reducidos en mayor grado incluso que en otros carcharodontosáuridos, siendo proporcionalmente más pequeños que los de taxones como Meraxes , particularmente en lo que respecta al antebrazo. A pesar de esta reducción de las extremidades, los antebrazos eran robustos y los dedos tenían un gran grado de flexibilidad. No obstante, al igual que otros giganotosaurinos, es probable que las extremidades anteriores fueran incapaces de un amplio rango de movimiento. [ 1 ] Se conoce el fémur izquierdo, con una longitud conservada de 113 centímetros (44 in) y una longitud completa estimada de 118 centímetros (46 in) . La diáfisis del fémur es recta con un trocánter cuarto débil , una característica de muchos fémures de carcharodontosáuridos. Taurovenator también comparte con Meraxes una garra ungueal agrandada en el segundo dedo, aproximadamente un 20 % más larga que la falange equivalente del tercer dedo y más comprimida lateralmente. [ 1 ] [ 2 ]   

Clasificación

Motta et al. (2016) sugirieron que Taurovenator ocupaba una posición derivada dentro de Carcharodontosauridae, comparándolo con Giganotosaurus , Carcharodontosaurus y Mapusaurus en particular. [ 2 ] Coria et al. (2019) sugirieron que Taurovenator es sinónimo de Mapusaurus , considerando que sus dos autapomorfías originales son compartidas con Mapusaurus y también señalando que ambos taxones compartían un margen lateral curvo del palpebral . [ 6 ] Además, los autores consideraron que había una alta probabilidad de que fueran coeval , [ 6 ] sin embargo, Taurovenator es en realidad de la unidad inferior de la Formación Huincul, mientras que Mapusaurus es de la unidad superior de la formación. [ 1 ] Rolando et al. (2024) reafirmaron Taurovenatorsu validez, considerando que las autapomorfías conservadas en el holotipo están más desarrolladas en Taurovenator que en cualquier otro carcharodontosáurido, y también considerando el margen curvo supuestamente diagnóstico del palpebral como una característica más ampliamente distribuida en Carcharodontosauridae. [ 1 ]

Para poner a prueba la sistemática de Taurovenator con la información complementada por el nuevo espécimen, el estudio utilizó el conjunto de datos filogenéticos empleado en la descripción de Meraxes , con algunos datos adicionales. Los resultados de su análisis filogenético se muestran en el cladograma a continuación: [ 1 ] [ 5 ]

En 2025, Cau y Paterna recuperaron a Taurovenator como un alosauroide fuera de Carcharodontosauridae. [ 16 ]

Paleoambiente

Siluetas de dinosaurios de la Formación Huincul como referencia de tamaño.
Varios dinosaurios de la Formación Huincul ( el Taurovenator no aparece en la figura).

El Taurovenator fue descubierto en la provincia argentina de Neuquén . Fue hallado en la Formación Huincul, una formación rocosa que limita con el Subgrupo Río Limay , el cual es una subdivisión del Grupo Neuquén . Esta unidad se ubica en la Cuenca Neuquina en la Patagonia . La Formación Huincul está compuesta por areniscas amarillentas y verdosas de grano fino a medio, algunas de las cuales son tobáceas . [ 17 ] Estos depósitos se formaron durante el Cretácico Superior, ya sea en las etapas del Cenomaniense medio al Turoniense temprano [ 2 ] o del Turoniense temprano al Santoniense tardío . [ 18 ] Los depósitos representan el sistema de drenaje de un río trenzado . [ 19 ]

El polen fosilizado indica que en la Formación Huincul existía una amplia variedad de plantas. Un estudio de la sección El Zampal de la formación encontró antocerotas , hepáticas , helechos , Selaginellales , posibles Noeggerathiales , gimnospermas (incluyendo gnetófitas y coníferas ) y angiospermas (plantas con flores), además de varios granos de polen de afinidades desconocidas. [ 20 ] La Formación Huincul se encuentra entre las asociaciones de vertebrados patagónicas más ricas, conservando peces como dipnoos y gar , tortugas quelidas , escamosos , esfenodontos , cocodrilos neosúquidos y una amplia variedad de dinosaurios. [ 2 ] [ 21 ] Los vertebrados se encuentran con mayor frecuencia en la parte inferior, y por lo tanto más antigua, de la formación. [ 22 ]

Además de Taurovenator , los terópodos de la Formación Huincul están representados por los otros carcharodontosáuridos gigantes Meraxes y Mapusaurus , abelisáuridos como Skorpiovenator , [ 23 ] Ilokelesia y Tralkasaurus , [ 24 ] noasáuridos como Huinculsaurus , [ 25 ] paravianos como Overoraptor , [ 26 ] y otros terópodos como Aoniraptor y Gualicho [ 27 ] también se han descubierto allí. [ 2 ] Varios iguanodóntidos también están presentes en la Formación Huincul. [ 17 ] Los saurópodos de la Formación Huincul están representados por los titanosaurios Argentinosaurus y Choconsaurus , [ 28 ] y varios rebbachisáuridos, entre ellos Cathartesaura , [ 29 ] Limaysaurus , [ 30 ] [ 31 ] y algunas especies sin nombre. [ 22 ]

Véase también

Referencias

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