Eocarcharia

Fotografía y dibujo lineal anotado del holotipo postorbital

Fotografía y dibujo lineal del techo del cráneo en vista lateral y medial.

El postorbital posee una ceja gruesa y robusta que, probablemente debido a su robustez, se conserva bien en múltiples especímenes. Esta ceja se compone de dos segmentos: una porción anterior (frontal) de dimensiones cuadradas y una porción posterior (trasera) que forma un umbo orbital ovalado (masa ósea grande y gruesa). Este umbo orbital se sitúa sobre el borde posterodorsal (superior posterior) de la órbita , un rasgo que Sereno y Brusatte señalaron como diagnóstico (único) de esta especie. Sin embargo, también se encuentran umbones orbitales exagerados en los espinosáuridos . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Mapusaurus y Giganotosaurus también tienen umbones orbitales, aunque estos están osificados como un cuerpo distinto del resto del postorbital. En contraste, los umbones postorbitales de Carcharodontosaurus y Eocarcharia carecen de la extensa osificación que se observa en Mapusaurus y Giganotosaurus . ^{[ 2 ] [ 8 ]}

Los márgenes del postorbital forman segmentos de los bordes de la órbita, la fenestra laterotemporal y la fenestra supratemporal . Varios de los postorbitales conocidos de Eocarcharia conservan las superficies articulares para el lacrimal , que tienen 9 milímetros (0,35 pulgadas) de profundidad y 12 milímetros (0,47 pulgadas ) de longitud. Estas superficies articulares son muy pequeñas y profundas proporcionalmente para un carcharodontosáurido, lo que convierte esta característica en un rasgo diagnóstico de Eocarcharia . En contraste, el punto de contacto entre el postorbital y el frontal es rugoso y presenta un proceso único en forma de placa (proyección ósea) que se entrelaza con una concavidad en el frontal. Otro rasgo diagnóstico de Eocarcharia es que su postorbital presenta una faceta estrecha que se articula lateralmente con el yugal (pómulo), mientras que los carcharodontosáuridos como Carcharodontosaurus tienen facetas más anchas. Las diáfisis medias de la rama ventral (inferior) del postorbital en espinosáuridos y megalosáuridos suelen tener forma de U en sección transversal , mientras que en Eocarcharia tienen una sección transversal subtriangular. También se observa un proceso infraorbital en la rama ventral del postorbital de Eocarcharia , distinto al de otros carcharodontosáuridos por ser pequeño, rugoso y estar situado distalmente (alejado del núcleo corporal). ^{[ 2 ] [ 7 ]}  

El frontal se conoce de Eocarcharia y es proporcionalmente muy ancho en su longitud media, similar al de Carcharodontosaurus . En vista dorsal, la fosa supratemporal (una depresión a lo largo de la fenestra temporal ) está muy expuesta, otra característica diagnóstica. En vista ventral, la porción anterior del frontal está expuesta, formando el techo de la sección olfativa del endocráneo (la parte del cráneo que contiene el cerebro). Esta porción del frontal es estrecha, en contraste con las de los tetanuros , donde suele ser ancha. Cabe destacar que también se conserva un prefrontal. Los prefrontales independientes están ausentes en los carcharodontosáuridos avanzados, ya que suelen estar coosificados (fusionados) con los lacrimales en un solo elemento, ^{[ 9 ]} mientras que en géneros anteriores como Eocarcharia , Acrocanthosaurus y Concavenator , no están fusionados. ^{[ 8 ]} En Eocarcharia , el prefrontal es relativamente ancho, aproximadamente la mitad del ancho del frontal. El prefrontal posee una apófisis extendida que se articula con la escotadura articular profunda y cuadrada del frontal. En la cara ventral (inferior) del frontal, los terópodos suelen presentar una apófisis extendida que recorre la porción posteromedial (parte posterior interna) del hueso. Eocarcharia carece de esta apófisis. ^{[ 2 ]}

Una maxila casi completa y dos porciones centrales de la maxila fueron inicialmente asignadas a Eocarcharia y definitivamente pertenecen a un carcharodontosáurido o taxón estrechamente relacionado. ^{[ 7 ] [ 10 ]} El dentario tiene 15 alvéolos (cavidades dentales). Es generalmente plano, lo que habría dado a este taxón un hocico relativamente estrecho. Los forámenes neurovasculares (pequeñas fosas y surcos) cubren la superficie externa. La fosa antorbital , una depresión en el lateral de la maxila, está perforada por tres fenestras (agujeros), la mayor de las cuales es la fenestra promaxilar subtriangular, seguida de la fenestra maxilar, que es de tamaño subigual. Una fenestra accesoria redonda más pequeña está presente encima de estas dos. La mayoría de los alvéolos en la maxila completa conservan dientes de reemplazo . Las coronas de los dientes están comprimidas transversalmente. A diferencia de muchos dientes de carcharodontosáuridos, los atribuidos a Eocarcharia no tienen forma de hoja y carecen de carina posterior recta (bordes cortantes en la parte posterior de la corona) y arrugas de esmalte con alto relieve. ^{[ 2 ]}

En sus análisis filogenéticos —modificados a partir de un conjunto de datos publicado por los mismos autores ese mismo año ^{[ 11 ]} — Sereno y Brusatte (2008) reconocieron a Eocarcharia como un terópodo alosauroide en una posición de divergencia temprana dentro de la familia Carcharodontosauridae . Observaron que la resolución de sus árboles era más estable sin Eocarcharia , ya que no se le podía asignar la mayoría de los caracteres de su conjunto de datos. Sin embargo, su árbol de consenso estricto lo recuperó como el taxón hermano del Acrocanthosaurus norteamericano . ^{[ 2 ]}

En el mismo artículo de 2008, Sereno y Brusatte nombraron a Kryptops palaios basándose en un maxilar y restos postcraneales de abelisáurido . Asignaron el material postcraneal al mismo individuo que el maxilar basándose en su estrecha asociación y supuestas características basales de abelisáurido en las vértebras y la pelvis. ^{[ 2 ]} En 2012, Matthew Carrano y colegas consideraron a Kryptops palaios como una quimera (espécimen compuesto de múltiples especies), afirmando que sus restos postcraneales, especialmente la pelvis y el sacro, pueden pertenecer a un carcharodontosáurido, posiblemente Eocarcharia . Dado que estos huesos no se superponen con el holotipo de Eocarcharia , no pudieron ser atribuidos definitivamente a este taxón. ^{[ 12 ]} La hipótesis de que estos huesos postcraneales no pertenecen a Kryptops fue respaldada por estudios posteriores, que coincidieron en que los restos pertenecían a un carcharodontosáurido ^{[ 13 ] [ 14 ]} o a un metriacantosáurido . ^{[ 7 ]}

En su descripción de 2024 de un nuevo espécimen del carcharodontosáurido gigante Taurovenator , Rolando y sus colegas incluyeron a Eocarcharia en su análisis filogenético, recuperándolo como un miembro de divergencia temprana del clado, ramificándose después de Neovenator . Estos resultados se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 15 ]}

Los huesos del cráneo de Eocarcharia pertenecen a múltiples individuos y fueron encontrados en diferentes yacimientos. Por lo tanto, la identidad taxonómica de estos huesos —y si todos pueden o no ser referidos al mismo taxón— ha sido objeto de debate. En su descripción del carcharodontosáurido Tameryraptor , Kellermann, Cuesta y Rauhut (2025) calificaron el postorbital del holotipo (incluido un frontal referido con superficies articulares que coinciden con las del postorbital) y el maxilar referido como unidades taxonómicas operativas (UTO) separadas para probar la probabilidad de que pertenecieran al mismo taxón. En sus análisis, ambas UTO se recuperaron consistentemente en diferentes posiciones, lo que respalda su estatus como taxones distintos. El maxilar se recuperó de manera confiable como un carcharodontosauriforme , ya sea como un carcharodontosáurido no carcharodontosaurino o como un metriacantosáurido. Por otro lado, el holotipo fue recuperado en posiciones como un carcharodontosaurio basal, o variablemente dentro o fuera de Carcharodontosauriformes. Interpretaron estos resultados como indicativos de que el maxilar mencionado sesgó los análisis anteriores hacia afinidades carcharodontosauriformes para el taxón. ^{[ 10 ]}

En 2024, Andrea Cau publicó los resultados de un marco filogenético integral de terópodos. ^{[ 16 ]} Al año siguiente, Cau y Alessandro Paterna utilizaron una versión actualizada de este conjunto de datos para analizar las relaciones de los terópodos del Cretácico de África, especialmente aquellos conocidos a partir de múltiples especímenes con material superpuesto mínimo. Los investigadores obtuvieron dos OTU separadas para Eocarcharia : una para el maxilar referido y otra que comprende el material del techo del cráneo (incluyendo el postorbital del holotipo y el frontal y prefrontal referidos). Como era de esperar, se encontró que la OTU del maxilar tenía afinidades cercanas con los carcharodontosauridos de divergencia temprana. Más sorprendente aún, la OTU del holotipo  +  techo del cráneo se recuperó como el taxón hermano del coetáneo Suchomimus como un barioniquino dentro de los Spinosauridae . Estos resultados fueron respaldados por la presencia de al menos siete rasgos compartidos por Eocarcharia y los espinosáuridos que están ausentes en los carcharodontosaurios. Cau y Paterna reconocieron además que dos de las autapomorfías (rasgos derivados únicos) propuestas para Eocarcharia por Sereno y Brusatte también se comparten exclusivamente con Ceratosuchops , un barioniquino de la Formación Wessex del Reino Unido. ^{[ 6 ]} Además, el hueso prefrontal tiene una característica que se observa en Baryonyx pero no en los alosauroideos. Dadas las discrepancias con la ubicación de Eocarcharia como un carcharodontosaurio y las muchas similitudes con Suchomimus , Ceratosuchops y Riparovenator , los investigadores consideraron que el género se consideraba más parsimoniosamente como un espinosáurido. ^{[ 7 ]}

Los resultados filogenéticos de Cau y Paterna ubicaron a Eocarchia como el taxón hermano de Suchomimus . Ambas especies difieren en catorce caracteres, lo que impide su sinonimia taxonómica . Esto también proporciona evidencia adicional de una tendencia observada de al menos dos espinosáuridos coexistiendo en un mismo ecosistema (por ejemplo, Ceratosuchops y Riparovenator en la Formación Wessex). Dado que la OTU del maxilar se recuperó como distinta de la OTU del holotipo  +  techo del cráneo, Cau y Paterna sugirieron que este hueso, que muestra una anatomía aparentemente alosauroide consistente con los carcharodontosáuridos, debería asignarse a un nuevo taxón. Los resultados abreviados de su análisis filogenético se muestran en el cladograma a continuación, con ambas OTU de Eocarchia indicadas: el techo del cráneo y el holotipo dentro del clado de espinosáuridos Ceratosuchopsini y el maxilar como un carcharodontosáurido basal. Se puede hacer clic en los botones ⊞ para expandir los nodos. ^{[ 7 ]}

Cabe destacar que las similitudes con los espinosáuridos ya se habían observado antes del análisis de Cau y Paterna en 2025; en 2022, Sereno y sus colegas informaron sobre un espécimen de techo craneal recién descubierto que asignaron a Suchomimus . ^{[ 17 ]} La similitud de este espécimen con el postorbital y el frontal de Eocarcharia fue observada por Schade y sus colegas al año siguiente. ^{[ 18 ]} A principios de 2025, Kellermann, Cuesta y Rauhut reforzaron esta comparación, afirmando que el espécimen de Suchomimus incluso podría pertenecer a Eocarcharia . ^{[ 10 ]} Cau y Paterna reconocieron estas similitudes, pero señalaron caracteres más consistentes con Suchomimus que con Eocarcharia . También comentaron sobre la posibilidad de que algunos de los otros especímenes tradicionalmente atribuidos a Suchomimus en realidad pertenezcan a Eocarcharia . ^{[ 7 ]}