Ceradactylus

Cearadactylus es un género extinto de pterosaurio anhanguerido de gran tamaño de la Formación Romualdo del Cretácico Inferior ( Albiense )de Brasil. La única especie conocida es C. atrox , descrita y nombrada en 1985 por Giuseppe Leonardi y Guido Borgomanero. El nombre hace referencia al estado brasileño de Ceará y lo combina con el término griego daktylos , que significa "dedo", en alusión al dedo alar de los pterosaurios. El término latino atrox significa "espantoso", en referencia a la temible dentición de la especie.

El holotipo de Cearadactylus es MN 7019-V (anteriormente CB-PV-F-O93), descubierto en la Formación Romualdo del Grupo Santana , en la meseta de Araripe , al noreste de Brasil . Consiste en un único cráneo de 57 centímetros (1,87 pies) de longitud . ^{[ 1 ]} Fue intercambiado con Italia en 1983 y adquirido por Borgomanero para su colección. El cráneo está gravemente dañado, sobre todo en la parte superior, y es posible que haya sido reconstruido por el comerciante de fósiles. 

Como lo demuestra una preparación posterior del Museo Nacional de Brasil , en la primera preparación se cometieron muchos errores graves. Se confundieron las partes frontales del hocico y de las mandíbulas inferiores, lo que llevó a una reconstrucción en la que la parte anterior de la cabeza estaba invertida. Los dientes fueron restaurados y agrandados extensamente hasta que la parte frontal más ancha de las mandíbulas mostró dientes muy grandes y robustos que se proyectaban hacia afuera, formando una especie de "roseta". Esta mandíbula superior curvada y sus dientes entrelazados sugerían una dieta piscívora , lo que permitía al animal sujetar peces resbaladizos. No parecía haber crestas presentes. La nueva preparación dejó claro que había una cresta en el hocico y que la roseta era mucho más pequeña. Se descubrieron muchos detalles que fueron útiles para determinar la posición filogenética de Cearadactylus . ^{[ 2 ]}

En 1993, Fabio Marco Dalla Vecchia nombró una segunda especie, Cearadactylus ligabuei . El nombre específico honra a Giancarlo Ligabue , director del Centro Studi Ricerche Ligabue en Venecia . Se basa en el holotipo CCSRL 12692/12713, un cráneo sin cresta, muy dañado, de 403 milímetros (15,9 pulgadas) de largo. El cráneo consta de dos piezas, la parte frontal y la posterior, pegadas por comerciantes de fósiles ; no se sabe con certeza si pertenecen al mismo individuo o a la misma especie. El propio Dalla Vecchia no estaba convencido de que la nueva especie perteneciera a Cearadactylus , pero el cráneo no era lo suficientemente único como para basar su propio género, aunque seguía siendo demasiado diferente de las especies conocidas como para asignárselo, por lo que creó una nueva especie para el género al que más se parecía el fósil. Autores posteriores han negado sistemáticamente la identidad, refiriéndose al taxón como "Cearadactylus" ligabuei . 

Dalla Vecchia estimó la envergadura de "C." ligabuei en 6 metros (20 pies) ; Kellner, señalando que el cráneo no es más grande que el holotipo de C. atrox , la estimó en 5 metros (16 pies) como máximo. Dalla Vecchia asignó C. ligabuei a la familia Cearadactylidae. Kellner concluyó que probablemente era un miembro de Anhangueridae ; Unwin en 2002 incluso lo nombró Anhanguera ligabuei . ^{[ 3 ]} En 2005, Steel et al. sugirieron que era un Coloborhynchus ligabuei . ^{[ 4 ]}  

El espécimen holotipo de C. atrox se perdió en el incendio del Museo Nacional de Brasil de 2018. ^{[ 5 ]}

Según los autores, la envergadura de Cearadactylus era de aproximadamente 4 metros (13 pies) , ^{[ 6 ]} con un peso de quizás 15 kilogramos (33 libras) . ^{[ 1 ]} Peter Wellnhofer, en 1991, estimó una envergadura de 5,5 metros (18 pies). ^{[ 7 ]}   

Leonardi se abstuvo de asignar el género a una familia. Wellnhofer creó una familia especial llamada Cearadactylidae , pero este concepto ya no se usa. En 2000, Alexander Kellner concluyó que estaba relacionado con, pero carecía de una cresta que no formaba parte de, los Anhangueridae dentro del grupo más grande Pteranodontoidea sensu Kellner. Sin embargo, en 2002, David Unwin afirmó que era un miembro muy desviado de la familia Ctenochasmatidae . ^{[ 3 ]} En 2010, Kellner ingresó la nueva información en tres bases de datos existentes de características de pterosaurios, para calcular mediante análisis cladístico la posición de Cearadactylus en el árbol filogenético. Aunque los tres árboles resultantes diferían, todos tenían en común que Cearadactylus estaba cerca de los Anhangueridae. En 2012, Pereda-Suberbiola et al. Se encontró a Cearadactylus dentro del grupo Ctenochasmatoidea , parte de una politomía que también comprende a Gnathosaurus y Ardeadactylus (identificado como Pterodactylus longicolum en el análisis). ^{[ 8 ]} Sin embargo, análisis recientes posteriores han encontrado a Cearadactylus como miembro del grupo Anhangueria , y dependiendo de los diferentes análisis, Cearadactylus se coloca en una posición más derivada o basal. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} Un análisis filogenético de Pentland et al. en 2019, por ejemplo, había encontrado a Cearadactylus en una posición derivada dentro de Anhangueria, justo fuera de Ornithocheirae , que, por su definición, es el clado que contiene las familias Ornithocheiridae y Anhangueridae . Su cladograma se muestra a la izquierda. ^{[ 11 ]} Otros estudios, sin embargo, han concluido que Cearadactylus es un miembro de la familia Anhangueridae, más específicamente un miembro de la subfamilia Anhanguerinae, taxón hermano de Maaradactylus . ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} El cladograma de la derecha muestra una topología realizada por Borja Holgado y Rubi Pêgas en 2020. ^{[ 16 ]}

En un análisis filogenético realizado en 2025, se encontró que Cearadactylus era un sinónimo menor del género contemporáneo Brasileodactylus araripensis , nombrado el año anterior. ^{[ 17 ]} Esto se desarrolló más en una publicación posterior ese mismo año, que afirmaba que todos los caracteres utilizados previamente para distinguir los dos géneros se debían en realidad a una anatomía mal interpretada y a diferencias en la conservación. ^{[ 5 ]}

• Lista de géneros de pterosaurios
• Cronología de la investigación sobre pterosaurios

• Dalla Vecchia, FM (1993), " Cearadactylus? Ligabuei , nov. sp., un nuevo pterosaurio del Cretácico temprano (Aptiense) de Chapada do Araripe (noreste de Brasil)", Bolletini della Societa Paleontologica Italiano , 32 : 401–409