Ornithocheiromorpha

Los primeros especímenes de ornitocheiromorfos fueron desenterrados en una cantera de tiza cerca de Burham en Kent , Inglaterra . En 1846, el paleontólogo británico James Scott Bowerbank nombró y describió los restos encontrados como Pterodactylus giganteus , ya que era común en ese momento asignar cualquier nueva especie de pterosaurio descrita a Pterodactylus . ^{[ 4 ]} En la misma cantera de tiza que P. giganteus , se descubrieron otras dos especies de pterosaurios. La primera fue nombrada en 1851 por Bowerbank como Pterodactylus cuvieri , ^{[ 5 ]} en honor al destacado naturalista y zoólogo alemán Georges Cuvier , mientras que la segunda fue descrita en el mismo año por el paleontólogo británico Sir Richard Owen como Pterodactylus compressirostris . ^{[ 6 ]} P. compressirostris se convirtió más tarde en la especie tipo de un género recién creado llamado Lonchodectes (que significa " mordedor de lanza ") en una revisión del paleontólogo inglés Reginald Walter Hooley en 1914. ^{[ 7 ]} Curiosamente, esta especie también fue considerada durante mucho tiempo, incorrectamente, como la especie tipo de Ornithocheirus . ^{[ 8 ]}

En 1861, se encontraron más especímenes de pterosaurios en el Reino Unido , y Owen les asignó la nueva especie Pterodactylus simus . ^{[ 9 ]} El paleontólogo británico Harry Govier Seeley creó entonces el nuevo género Ornithocheirus para la nueva especie en el mismo año, el nombre genérico que se traduce como "mano de pájaro" se debe a la noción de la época de que los pterosaurios eran los ancestros de las aves modernas. En 1870, Seeley reasignó la especie Pterodactylus cuvieri como Ornithocheirus cuvieri . ^{[ 10 ] [ 7 ]} En 1874, Richard Owen propuso dos nuevos géneros, Coloborhynchus , que significa "pico mutilado", y Criorhynchus , que significa "pico de carnero". Mientras que Coloborhynchus consistía en una especie tipo totalmente nueva, C. clavirostris , así como en otras dos especies reasignadas de Ornithocheirus , Criorhynchus consistía enteramente en especies antiguas de Ornithocheirus , incluyendo O. simus , que posteriormente fue reasignada por Owen como Criorhynchus simus . ^{[ 11 ]}

En 2013, los paleontólogos brasileños Taissa Rodrigues y Alexander Kellner realizaron un análisis más profundo de la especie Pterodactylus cuvieri . En dicho análisis, afirmaron que necesitaba un género aparte y que asignarla a Ornithocheirus era inapropiado; por lo tanto, crearon el nuevo género Cimoliopterus , con la nueva combinación resultante Cimoliopterus cuvieri . En el mismo estudio, Rodrigues y Kellner también revisaron la especie Pterodactylus giganteus y la reasignaron a un género de nueva creación llamado Lonchodraco , lo que dio como resultado una nueva combinación llamada Lonchodraco giganteus . ^{[ 12 ]}

En 1887, Seeley describió nuevos restos fósiles de la Isla de Wight , una isla frente a la costa del sur de Inglaterra. Pensó que pertenecían a algún tipo de criatura parecida a un ave, a la que llamó Ornithodesmus cluniculus . ^{[ 13 ]} Seeley también informó sobre otro espécimen encontrado en el mismo sitio. Entonces lo consideró otra especie de Ornithodesmus . En 1901, Seeley nombró a esta nueva especie como O. latidens , que significa "diente ancho". ^{[ 14 ]} Más tarde, Reginald Hooley analizó O. latidens en detalle, basándose en especímenes que había encontrado, lo que llevó a que Ornithodesmus se ubicara dentro de una nueva familia llamada Ornithodesmidae. ^{[ 15 ]} Sin embargo, el paleontólogo Charles William Andrews expresó dudas sobre si O. latidens pertenecía al género Ornithodesmus , ya que las vértebras del espécimen de ese género en el que se basaba diferían marcadamente de las del espécimen de Hooley. ^{[ 16 ]}

En 1993, los paleontólogos británicos Stafford C. Howse y Andrew C. Milner concluyeron que el sacro holotipo y único espécimen de O. cluniculus no pertenecía a un pterosaurio, sino a un dinosaurio terópodo manirraptor . También señalaron que no se habían realizado intentos detallados para comparar el sacro de O. cluniculus con los de los pterosaurios, y que O. latidens había sido tratado, de hecho, como la especie tipo del género Ornithodesmus . ^{[ 17 ]} En 2001, Howse, Milner y David Martill trasladaron " O. " latidens a un nuevo género llamado Istiodactylus . También nombraron una nueva familia llamada Istiodactylidae , con Istiodactylus como único miembro. ^{[ 18 ]}

Otros descubrimientos importantes de ornitocheiromorfos incluyen los anhangueridos Tropeognathus y Anhanguera de la Formación Romualdo en Brasil . ^{[ 19 ] [ 20 ]} Tropeognathus fue descrito con su especie tipo, T. mesembrinus en 1987 por el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer . El nombre genérico deriva del griego τρόπις, tropis , que significa "quilla", y γνάθος, gnathos , que significa "mandíbula". El nombre específico deriva del koiné mesembrinos , "del mediodía", simplificado como "sureño", en referencia a la procedencia del hemisferio sur . La descripción luego condujo a una enorme confusión taxonómica. ^{[ 21 ]} En 1989, el paleontólogo brasileño Alexander Kellner lo consideró un Anhanguera mesembrinus , ^{[ 22 ]} luego un Coloborhynchus mesembrinus por Veldmeijer en 1998, ^{[ 23 ]} y luego un Criorhynchus mesembrinus en 2001 por el paleontólogo alemán Michael Fastnacht . ^{[ 24 ]} T. mesembrinus fue considerado entonces un sinónimo menor de Ornithocheirus simus por el paleontólogo británico David Unwin en 2001, pero luego propuso un Ornithocheirus mesembrinus en 2003. ^{[ 25 ] [ 26 ]} Sin embargo, en 2013, Taissa Rodrigues y Alexander Kellner concluyeron que Tropeognathus sería válido nuevamente, y que contendría solo T. mesembrinus , la especie tipo. ^{[ 12 ]}

En 2006 se informó de un descubrimiento en Asia, concretamente en el noroeste de China . Los sedimentos lacustres permitieron una conservación excepcional de los fósiles, por lo que los paleontólogos Qiu Zhanxiang y Wang Banyue iniciaron excavaciones oficiales. Parte de los hallazgos consistieron en densas concentraciones de huesos de pterosaurio, asociados a tejidos blandos y huevos. En 2014, se nombró y describió una nueva especie: Hamipterus tianshanensis . Fue nombrada por Wang Xiaolin, Alexander Kellner, Jiang Shunxing, Wang Qiang, Ma Yingxia, Yahefujiang Paidoula, Cheng Xin, Taissa Rodrigues, Meng Xi, Zhang Jialiang, Li Ning y Zhou Zhonghe. El nombre genérico Hamipterus combina el de la región de Hami con la palabra pteron , que significa "ala", y el nombre específico hace referencia a su procedencia de Tian Shan , una cadena montañosa. ^{[ 27 ]}

Los ornitocheiromorfos eran pterosaurios grandes, con envergaduras que normalmente oscilaban entre 3 y 6 metros (9,8 y 19,7 pies) . ^{[ 3 ]} Istiodactylus , por ejemplo, tenía una envergadura que oscilaba entre 4,3 y 5 metros (14 y 16 pies) , y se estima que el cráneo más completo conocido tenía unos 45 centímetros (1,48 pies) de longitud, según un fragmento perdido hace mucho tiempo de su mandíbula que se informó en 2012. ^{[ 28 ]} Aunque sus mandíbulas medían solo 28,5 centímetros (11,2 pulgadas) , lo que era menos del 80 por ciento de la longitud del cráneo. ^{[ 16 ]} Los anhangueridos eran típicamente más grandes que otros del grupo y tenían más éxito dentro de la cadena alimentaria que otros ornitocheiromorfos, una razón es debido a su gran tamaño, por ejemplo, Tropeognathus mesembrinus , tenía una envergadura normal de aproximadamente 8,26 metros (27,1 pies) , y 8,70 metros (28,5 pies) como estimación máxima. ^{[ 29 ]} Otra especie que era impresionantemente grande es Coloborhynchus capito , con una longitud total del cráneo que podría haber sido de hasta 75 centímetros (2,46 pies) , lo que lleva a una envergadura estimada de 7 metros (23 pies) . ^{[ 30 ]} Sin embargo, esta especie puede pertenecer a un género diferente llamado Nicorhynchus . ^{[ 31 ]}        

La mayoría de los anhanguéridos presentaban crestas convexas distintivas en forma de quilla en el hocico y la parte inferior de la mandíbula ; esta característica estaba bien desarrollada en varios géneros, como Tropeognathus . ^{[ 32 ]} El similar Anhanguera poseía mandíbulas que se estrechaban en anchura, pero se ensanchaban en una roseta ancha en forma de cuchara en la punta. Las mandíbulas se distinguen de las de sus parientes por varias diferencias en la cresta y los dientes: a diferencia de sus parientes cercanos Coloborhynchus y Ornithocheirus , la cresta en la mandíbula superior de Anhanguera no comenzaba en la punta del hocico, por lo que se ubicaba más atrás en el cráneo. ^{[ 33 ]}

Otros anhangueridos como Cearadactylus tuvieron sus primeras preparaciones con muchos errores graves: la parte frontal del hocico y las mandíbulas inferiores se confundieron, lo que llevó a una reconstrucción en la que la parte anterior de la cabeza estaba al revés. ^{[ 34 ]} Algunos de los dientes fueron restaurados y agrandados extensamente hasta que la parte frontal más ancha de las mandíbulas mostró dientes muy grandes y robustos que se proyectaban hacia afuera. Con esta disposición, el maxilar estaba doblado, y sus dientes entrelazados sugerían que Cearadactylus tenía una dieta piscívora , lo que le permitía al animal sujetar peces resbaladizos. ^{[ 35 ]} Otro género más pequeño similar a Cearadactylus es Guidraco . Su cráneo holotipo tiene una longitud de 38 centímetros (15 pulgadas) , lo que lo hace más pequeño que otros géneros. Sin embargo, el cráneo es muy alargado y se observa un perfil hueco, pero no muy puntiagudo, ya que el borde superior y la línea de la mandíbula corren casi paralelos en la mayor parte de su longitud. ^{[ 36 ]} 

Aunque la mayoría de los ornitocheiromorfos no tenían una cresta craneal como los pteranodóntidos estrechamente relacionados, hubo algunas excepciones, entre ellas Caulkicephalus y Ludodactylus . ^{[ 37 ]} Caulkicephalus tenía un hocico redondeado, muy similar al de Ornithocheirus y Anhanguera , y por lo tanto se lo ubica dentro de Anhangueridae u Ornithocheiridae, dependiendo del autor. ^{[ 38 ] [ 39 ]} Caulkicephalus también era un pterosaurio grande, con estimaciones de envergadura de alas de alrededor de 5 metros (16 pies) . ^{[ 39 ]} 

Los dientes ornitocheiriformes eran heterodónticos y presentaban diferencias suficientes como para distinguir si pertenecían a la porción rostral, medial o posterior de la hilera dental. Los dientes rostrales tenían una sección transversal subcircular y sus coronas se curvaban más lingualmente que distalmente. Los dientes mediales compartían la curvatura de los dientes anteriores, pero eran más elípticos en sección transversal. Los dientes posteriores eran ovalados en sección transversal y se curvaban más distalmente que lingualmente. ^{[ 40 ]}

La columna vertebral de los ornitocheiromorfos estaba fuertemente neumatizada por un extenso sistema de sacos aéreos, dejando prominentes forámenes neumáticos. ^{[ 41 ]} El cuello de los ornitocheiromorfos era típicamente relativamente largo y robusto, siendo más largo que el torso en algunos clados derivados. ^{[ 42 ]} Las espinas neurales de las vértebras cervicales de los ornitocheiromorfos eran generalmente altas y puntiagudas. ^{[ 36 ] [ 33 ]} En algunos géneros como Tropeognathus e Istiodactylus , hasta seis vértebras dorsales se fusionan en un notario . ^{[ 43 ]} En algunos géneros como Anhanguera , de cuatro a siete vértebras sacras se fusionan en un sinsacro . ^{[ 33 ]} Sin embargo, la cola no es bien conocida en los ornitocheiromorfos. Zhenyuanopterus , que es conocido por tener 13 vértebras caudales, formó una de las colas más largas de cualquier pterodactiloideo. ^{[ 44 ]} Anhanguera , otro género bien conocido, tenía una cola más corta, con vértebras caudales anchas que presentaban una sección transversal "dúplex" similar a la de Pteranodon . ^{[ 33 ]}

La pelvis de los ornitocheiromorfos era de tamaño moderado en comparación con el cuerpo en su conjunto, similar a otros ornitocheiroideos . Los tres huesos pélvicos a menudo estaban fusionados, como se observa en muchas especies como Anhanguera santanae , el ilion era largo y bajo, y sus láminas anterior y posterior se proyectaban horizontalmente más allá de los bordes de los huesos pélvicos inferiores. ^{[ 45 ]} A pesar de la longitud de la estructura, los procesos de estas formas en forma de varilla indican que los músculos de las extremidades posteriores unidos a ellas tenían una fuerza limitada. ^{[ 46 ]} El hueso púbico estaba fusionado con el isquion ancho en una lámina isquiopúbica, lo que resultaba en una constitución estrecha. A veces, las láminas de ambos lados estaban fusionadas, cerrando la pelvis desde abajo y formando el canal pélvico. La parte anterior de los huesos púbicos también estaba articulada con una estructura única, lo que resultaba en un par de huesos prepúbicos en su interior. Esto formaba una cúspide que cubría el vientre posterior y estaba ubicado entre la pelvis y las costillas abdominales. La articulación de la cadera de los ornitocheiromorfos no estaba perforada y permitía una considerable movilidad a la pierna, lo que sugiere que era vertical y, por lo tanto, tenía una función en la respiración, compensando la rigidez relativa de la cavidad torácica. ^{[ 47 ] [ 45 ]}

Brian Andres y sus colegas encontraron que las familias Istiodactylidae, Ornithocheiridae y Anhangueridae formaban un grupo en 2014, al que denominaron Lanceodontia . El clado incluye a la mayoría de las familias de ornithocheiromorfos; sin embargo, excluyeron a la poco conocida familia Lonchodectidae de su pertenencia a este clado. En su análisis, también incluyeron a la familia Boreopteridae dentro del clado Anhangueria , aunque ubicada en una posición más basal, y que también contenía el género Guidraco . ^{[ 2 ]} Sin embargo, en 2018, Nicholas Longrich y sus colegas encontraron a Boreopteridae fuera de Anhangueria como el taxón hermano de la familia Lonchodectidae, y ambos grupos fueron ubicados como miembros basales de Ornithocheiromorpha. ^{[ 50 ]}

Dentro de Lanceodontia, existe un clado más restrictivo llamado Ornithocheirae , que tiene una historia taxonómica más compleja. Fue nombrado por Harry Seeley en 1870 como una familia que contiene a Ornithocheirus y sus parientes. El nombre fue enmendado a Ornithocheiridae , para ajustarse a los requisitos del Código ICZN que exige que un clado de rango de familia termine con el sufijo "-idae" . Brian Andres (2010), en su revisión de la filogenia de los pterosaurios , definió el nombre Ornithocheirae filogenéticamente, como un taxón basado en nodos que consiste en el último ancestro común de Anhanguera y Ornithocheirus y todos sus descendientes. ^{[ 51 ]} Así, Ornithocheirae se define para incluir dos familias, Anhangueridae y Ornithocheiridae , siguiendo la opinión de Alexander Kellner ^{[ 52 ]} y Andrés de que estas familias no deberían sinonimizarse basándose en sus definiciones filogenéticas originales. ^{[ 51 ]} Estudios posteriores en 2019 han encontrado que Ornithocheirae es un grupo más inclusivo que contiene tanto Anhangueria (ver más abajo) como Targaryendraconia .

Otro clado constituyente de Ornithocheiromorpha es Anhangueria . Anhangueria fue nombrado por los paleontólogos Taissa Rodrigues y Alexander Kellner en una revisión de las especies de Ornithocheirus en 2013, definieron el clado como un taxón basado en ramas que consiste en todos los pteranodóntidos más estrechamente relacionados con Anhanguera blittersdorffi que con Istiodactylus latidens y Cimoliopterus cuvieri . ^{[ 12 ]} Anhangueria originalmente solo contenía los géneros Brasileodactylus , Camposipterus , Cearadactylus , Ludodactylus , así como la familia Anhangueridae , ^{[ 12 ]} sin embargo, análisis recientes han recuperado también la familia Hamipteridae dentro de este clado. ^{[ 53 ] [ 54 ] [ 38 ] [ 31 ]} En 2014, el paleontólogo Brian Andres y sus colegas asignaron más grupos y géneros dentro de este clado, incluyendo Guidraco , la subfamilia Boreopterinae y el clado Ornithocheirae , que se dividió a su vez en las familias Anhangueridae y Ornithocheiridae . ^{[ 2 ]} Esta topología fue seguida posteriormente por algunos otros estudios. ^{[ 50 ] [ 55 ]}

En 2019, Alexander Kellner y sus colegas describieron el nuevo ornitocheiromorfo Mimodactylus y utilizaron su análisis para nombrar un nuevo clado, Istiodactyliformes . Definieron este clado como el clado más inclusivo que contiene a Istiodactylus pero no a Anhanguera . Según su análisis, este nuevo clado incluía la familia Istiodactylidae , Mimodactylidae y el género Hongshanopterus . ^{[ 56 ]} Posteriormente, Andrés y sus colegas nombraron un clado Ornithocheiriformes y lo definieron en oposición a Istiodactyliformes. Su definición dada fue el clado más inclusivo que contiene a Anhanguera pero no a Istiodactylus . ^{[ 57 ]}

Algunos de estos clados han sido recuperados por diversos autores desde su definición. A continuación se muestra una tabla que resume todos estos clados.

Existen teorías contrapuestas sobre la filogenia (relaciones evolutivas) de los ornitocheiromorfos. A continuación se muestra un cladograma con los resultados de un análisis filogenético presentado por Longrich et al. (2018). En dicho análisis, ubicaron al género Hongshanopterus como miembro basal. ^{[ 50 ]}

En 2019, se encontraron varias especies nuevas de ornithocheiromorfos, y la antigua especie Ornithocheirus wiedenrothi fue renombrada como Targaryendraco wiedenrothi . ^{[ 38 ]} La descripción de Iberodactylus en España también hizo que algunos paleontólogos reclasificaran el género Hamipterus en una familia recién nombrada llamada Hamipteridae . ^{[ 53 ]} El ornithocheírido Cimoliopterus también fue reclasificado, y actualmente se agrupa con Aetodactylus y Camposipterus en el clado Targaryendraconia , específicamente en su propia familia, la Cimoliopteridae . ^{[ 38 ]} Sin embargo, un análisis de Jacobs et al. (2019) recupera tanto a Camposipterus como a Cimoliopterus dentro de Ornithocheiridae nuevamente, utilizando una nueva matriz de datos que no incluye a Targaryendraco. ^{[ 60 ]} El eupterodactiloideo basal Haopterus, previamente recuperado, fue reclasificado debido a la descripción de Mimodactylus y se ubica en una nueva familia llamada Mimodactylidae . ^{[ 54 ]} Sin embargo, un análisis más reciente que utiliza los datos de la descripción de Mimodactylus ha encontrado a Haopterus como un miembro basal del grupo más inclusivo Istiodactyliformes. ^{[ 61 ]} Muchos análisis recientes también han recuperado varios ornitocheíridos, incluidos Tropeognathus , Coloborhynchus y Caulkicephalus dentro de la familia Anhangueridae, lo que significa que estaban más estrechamente relacionados con Anhanguera que con Ornithocheirus . ^{[ 53 ] [ 38 ] [ 61 ] [ 54 ] [ 31 ]}

Más tarde, en 2019, un análisis filogenético diferente, esta vez realizado por Borja Holgado y colegas, se centró en los pterodactiloideos derivados con especial énfasis en los anhanguerianos. En este análisis, Anhangueria consistió en Camposipterus y las familias Anhangueridae y Hamipteridae, el clado Ornithocheirae se recuperó como un grupo más inclusivo que consta de Ornithocheirus y Cimoliopterus como miembros basales , así como Anhangueria en la posición más derivada. Esta clasificación está respaldada por la expansión de la punta premaxilar (una expansión en forma de cuchara en el extremo del hocico) con un extremo mandibular alto. ^{[ 53 ]} Muchos análisis posteriores han seguido este concepto, ^{[ 54 ] [ 62 ]} aunque algunos habían recuperado a Camposipterus fuera de Anhangueria (dentro del clado Targaryendraconia ), pero aún dentro de Ornithocheirae. ^{[ 38 ] [ 31 ]}

A continuación se muestra un cladograma que sigue una topología recuperada por Brian Andres, utilizando la iteración más reciente de su conjunto de datos (Andres, 2021). ^{[ 57 ]}

En su descripción de Lingyuanopterus en 2022, Xu Yizhi y sus colegas recuperaron la siguiente filogenia basada en el trabajo previo de Borja Holgado y Rodrigo Pêgas.

Los ornitocheiromorfos fueron considerados originalmente criaturas piscívoras , que se alimentaban principalmente de peces pequeños y medianos. ^{[ 35 ]} Algunos paleontólogos incluso sugirieron detalles sobre cómo estos pterosaurios capturaban peces, algunos de los cuales incluían sumergir sus picos cerca del agua para obtener presas. ^{[ 35 ]} Hooley, por ejemplo, descubrió que el pico del conocido Istiodactylus era similar al de aves como garzas , cigüeñas y rayadores , y sugirió que Istiodactylus probablemente se alimentaba de peces, basándose principalmente en su reconstrucción de la mandíbula del animal de 1913. ^{[ 15 ]} En 1991, Peter Wellnhofer comparó los extremos de la mandíbula de Istiodactylus con los de un pato , pero luego notó que no era un "pterosaurio con pico de pato" ni nada similar, aunque popularmente se le llamara así. ^{[ 63 ]} Un análisis realizado por Witton en 2012 encontró que los dientes de Istiodactylus eran diferentes de los dientes recurvados y agrandados que se ven en los ornitocheíridos más derivados como Ornithocheirus , en cambio señaló que eran más "afilados como navajas" y más adecuados para la carroña que para los peces. ^{[ 28 ]}

Otro ornitocheiromorfo que poseía características similares a las de Istiodactylus es Liaoxipterus , conocido a partir de un cráneo con varios rasgos únicos, incluyendo numerosos dientes con forma de clavija. La forma de sus dientes indicaba que Liaoxipterus era posiblemente un insectívoro , ^{[ 64 ]} aunque esta conclusión no se considera del todo precisa. ^{[ 65 ]}

Los anhanguéridos como Tropeognathus se consideran piscívoros y tenían dientes más largos y afilados en comparación con los dientes más redondeados de Istiodactylus , aunque esto todavía se discute a veces. ^{[ 35 ]} Otra diferencia que se puede observar en los ornitocheiromorfos más primitivos es que sus ojos son proporcionalmente más pequeños en comparación con los anhanguéridos supuestamente depredadores y más avanzados, lo que refuerza el hecho de que los grupos más primitivos probablemente eran carroñeros y posteriormente tuvieron más éxito dentro de la cadena alimentaria, lo que llevó a que los grupos posteriores y más avanzados fueran los cazadores de peces dominantes durante el Cretácico Superior temprano. ^{[ 66 ]}

En los análisis de microdesgaste dental, Coloborhynchus parece haberse alimentado de vertebrados e invertebrados terrestres. ^{[ 67 ]}

Los ornitocheiromorfos, como otros pterosaurios, se consideran hábiles voladores y rápidos en el movimiento terrestre. Las huellas de varias especies muestran que la mayoría de los pterosaurios no extendían sus extremidades en gran medida, como los reptiles modernos, sino que las mantenían relativamente erguidas al caminar, como los dinosaurios . Si bien aún no se conocen huellas, es probable que los ornitocheiromorfos también caminaran erguidos. ^{[ 68 ]} En comparación con otros pterosaurios anteriores, como los ramforrínquidos, los ornitocheiromorfos tenían proporciones de extremidades inusualmente desiguales, con las extremidades anteriores mucho más largas que las posteriores. Sus parientes cercanos, los pteranodóntidos, también se encontraron con características similares, aunque probablemente volaban como los albatros actuales en lugar de cualquier otra cosa. Los paleontólogos también sugieren que probablemente pasaron largos períodos de tiempo pescando en el mar, viajando distancias muy largas sin aletear mientras que al mismo tiempo volaban cerca de la superficie del agua con la velocidad del viento explotada, y sin necesidad de térmicas . ^{[ 69 ]} Esto probablemente les habría requerido usar modos de locomoción únicos en comparación con otros pterosaurios, esto ya se puede ver en evoluciones anteriores como Istiodactylus y Nurhachius , con poderosas inserciones musculares y huesos pectorales y del brazo superior bien desarrollados. ^{[ 28 ] [ 70 ]} También es posible que los ornitocheiromorfos corrieran (pero no caminaran) bípedamente, o que usaran una marcha de salto. ^{[ 68 ]} Muchos investigadores de pterosaurios como Mike Habib han señalado que las proporciones de las extremidades de algunos ornitocheiromorfos como Anhanguera son consistentes con el salto, aunque los istiodactílidos carroñeros probablemente siguen siendo los mejores ejemplos de pterosaurios con un entorno más terrestre. ^{[ 71 ] [ 15 ]}