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Articulo de referencia

Anhangueridae

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Anhangueridae (también llamado Ornithocheiridae , que significa "manos de pájaro") es un grupo de pterosaurios perteneciente al suborden Pterodactyloidea . Estos pterosaurios fueron de los últimos en poseer dientes. Los miembros de este grupo vivieron desde el Cretácico Inferior hasta el Cretácico Superior ( etapas Valanginiense a Turoniense ), hace entre 140 y 90 millones de años.

Los anhanguéridos son generalmente conocidos por tener una taxonomía enormemente controvertida y muy confusa. Aunque hay acuerdos sobre que estos animales estaban emparentados y, por lo tanto, eran similares a los istiodactílidos y los pteranodóntidos , todavía no hay un consenso virtual sobre el contenido exacto y las interrelaciones de este grupo. [ 1 ] Los anhanguéridos fueron los pterosaurios más exitosos durante su reinado, y también fueron los pterosaurios más grandes antes de la aparición de los azhdárquidos como Quetzalcoatlus . Los anhanguéridos eran excelentes cazadores de peces, utilizando diversas técnicas de vuelo para capturar a sus presas, y también eran capaces de volar grandes distancias sin batir constantemente.

Historia

Nomenclatura

Ejemplares holotipo de Ornithocheirus simus (A a D) y del sinónimo menor O. platyrhinus (E a ​​H)

La familia Anhangueridae es, sin duda, uno de los grupos de pterosaurios más conocidos, principalmente debido a su controvertida y compleja historia taxonómica. La mayor parte del registro fósil de anhangueridos consiste en dientes aislados, así como huesos fragmentarios, llegando a cientos o incluso miles de restos en algunas localidades. [ 1 ] Los primeros restos de anhangueridsid descubiertos fueron descritos en 1861 por el paleontólogo británico Sir Richard Owen , quien asignó los restos fósiles a una nueva especie de Pterodactylus : P. simus . [ 2 ] En 1869, el paleontólogo británico Harry Govier Seeley erigió el nuevo nombre genérico Ornithocheirus (del griego antiguo que significa "mano de pájaro"), y asignó P. simus como su especie tipo, creando así Ornithocheirus simus . Más tarde, en 1870, Seeley creó el nombre Ornithocheirae para contener solo Ornithocheirus . [ 3 ] Hoy, esto fue enmendado a "Ornithocheiridae Seeley 1870 " siguiendo el artículo 11.7.1.3 del ICZN , conservando la autoría y la fecha del original "Ornithocheirae Seeley 1870 ". [ 4 ]

En 1874, Owen propuso dos nuevos géneros para los pterosaurios británicos del Cretácico : Coloborhynchus (que significa "pico mutilado") y Criorhynchus (que significa "pico de carnero") basándose en fragmentos de mandíbula muy distintivos. [ 5 ] Owen reasignó a P. simus como la especie tipo de Criorhynchus , creando Criorhynchus simus . Asignó tres especies a Coloborhynchus , incluyendo la adición de una nueva especie llamada C. clavirostris ; sin embargo, no se designó ninguna especie tipo. [ 6 ] Sin embargo, en 1876, Seeley señaló que Criorhynchus era un sinónimo menor de Ornithocheirus , un concepto que fue seguido por el paleontólogo Richard Lydekker en 1888. [ 5 ] En este último año, Lydekker reconoció que Ornithocheirus simus era la especie tipo de Ornithocheirus , y también distinguió a O. simus por su rostro alto , mientras que otras especies referidas a Ornithocheirus tenían puntas de mandíbula lanceoladas . Por lo tanto, para evitar confusiones, Lydekker prefirió usar el nombre Criorhynchus para O. simus , y Ornithocheirus para la especie con puntas de mandíbula lanceoladas, un concepto que luego favoreció el paleontólogo Reginald Walter Hooley en 1914. En su revisión de Ornithocheirus , dividió la familia Ornithocheiridae en dos subfamilias: Ornithocheirinae y Criorhynchinae; El primero consistía en Ornithocheirus y Lonchodectes , mientras que el segundo consistía en Amblydectes y Criorhynchus . [ 7 ] En su revisión, Hooley también consideró la especie Coloborhynchus clavirostris como sinónimo de Criorhynchus simus . [ 4 ] [ 8 ] En 1967, el paleontólogo Oskar Kuhn colocó a Criorhynchus dentro de la familia Criorhynchidae (que ahora se considera sinónimo de Anhangueridae), y reconoció a Ornithocheirus dentro de la familia Ornithocheiridae y la subfamilia Ornithocheirinae. También designó a la especie Coloborhynchus clavirostris como la especie tipo de Coloborhynchus., pero coincidió con Hooley en que era sinónimo de Criorhynchus simus . [ 4 ] [ 6 ] Sin embargo, en 1994, Yuong-Nam Lee revalidó el género Coloborhynchus (con C. clavirostris como su especie tipo) y lo consideró distinto de Criorhynchus simus . [ 6 ] Más tarde, en 2001, el paleontólogo David Unwin revisó la historia taxonómica de los pterosaurios de Cambridge Greensand y dividió Ornithocheiridae en tres géneros: Ornithocheirus , Coloborhynchus y Anhanguera . Unwin también designó a Ornithocheirus simus como la especie tipo y única de Ornithocheirus . [ 4 ]

En 2003, Unwin definió la familia Ornithocheiridae como Haopterus gracilis , Ornithocheirus simus , su ancestro común más reciente y todos sus descendientes. Incluyó los géneros Anhanguera , Brasileodactylus , Coloborhynchus , Haopterus , Ludodactylus y Ornithocheirus dentro de la familia, y también concluyó que Araripesaurus , Arthurdactylus y Santanadactylus también podrían pertenecer a esta familia. Sin embargo, su estatus taxonómico y relaciones precisas con otros ornitocheíridos son inciertos. [ 9 ] En 2019, tras la descripción del pterosaurio Mimodactylus , Haopterus , que fue asignado a esta familia por Unwin, [ 9 ] y recuperado como un eupterodactiloideo basal por Brian Andres y colegas, [ 10 ] fue reasignado por Alexander Kellner y colegas como el taxón hermano del anterior. [ 11 ]

En 2014, Andrés y colegas definieron los Ornithocheiridae con una definición diferente: el clado más inclusivo que contiene a Ornithocheirus simus pero no a Anhanguera blittersdorffi . Colocaron los géneros Coloborhynchus , Ornithocheirus y Tropeognathus dentro de los Ornithocheiridae, mientras que colocaron a Anhanguera dentro de la familia separada Anhangueridae. [ 10 ] Sin embargo, en 2001, Unwin consideró el nombre Anhangueridae como un sinónimo menor de Ornithocheiridae, [ 5 ] un concepto que luego fue seguido por varios paleontólogos como Mark Witton en 2013. [ 1 ] Sin embargo, algunos análisis filogenéticos contradicen esta sinonimia de nombres, con Ornithocheiridae y Anhangueridae clasificados como familias diferentes, por lo que siguen el análisis de 2014 de Andrés y colegas. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Muchos estudios modernos, como los de Kellner y colegas en 2019, han utilizado un concepto diferente, clasificando a Coloborhynchus , Tropeognathus , así como a otros parientes cercanos como Ludodactylus y Caulkicephalus dentro de los Anhangueridae, que, junto con la familia Hamipteridae , forma el grupo más grande Anhangueria . Asignaron a Ornithocheirus fuera de los Anhangueria debido a que no era diagnosticable. [ 4 ] [ 11 ] [ 15 ] La mayoría de los estudios recientes han seguido desde entonces este concepto. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

Descripción

Comparación entre los holotipos de Ornithocheirus (A y C) y Tropeognathus (B y D)

Entre los pterodactiloideos dentados , los anhanguéridos eran los más grandes; [ 19 ] también se encontraban entre los pterosaurios más exitosos y ampliamente distribuidos. Los anhanguéridos se caracterizaban por mandíbulas largas con dientes en forma de espina. La envergadura de los anhanguéridos variaba en tamaño, con especies más pequeñas que tenían envergaduras de aproximadamente 4 metros (13 pies) , mientras que las formas gigantes alcanzaban envergaduras de hasta 8 metros (26 pies) o más. [ 13 ] El espécimen NHMUK R481, un espécimen que pertenece a la especie Coloborhynchus capito , el pterosaurio dentado más grande, tenía una envergadura que pudo haber alcanzado los 7 metros (23 pies) . [ 20 ] Sin embargo, en 2013, se calculó que un espécimen referido al género Tropeognathus (MN 6594-V), un posible anhangúrido), [ 21 ] tenía una envergadura normal de 8,26 metros (27,1 pies) , con otra envergadura máxima calculada que alcanzaba los 8,70 metros (28,5 pies) , lo que indica que las envergaduras de los pterosaurios dentados podían superar los 7 metros (23 pies) . [ 21 ]      

Cráneo

Comparaciones de cráneos entre diferentes anhanguerianos , observe los ornitocheíridos Caulkicephalus (D), Tropeognathus (E y F) y Uktenadactylus (I y J).

Los anhangueridos tenían mandíbulas alargadas con crestas sagitales redondeadas en ambos extremos, así como dientes robustos en forma de colmillos. [ 13 ] [ 22 ] La cresta sagital de las especies Ornithocheirus simus y Tropeognathus mesembrinus se extendía hasta el extremo anterior del rostro , una característica que también se observa en la especie de anhanguerido Siroccopteryx moroccensis ; también se encontraron otras sinapomorfías entre estas tres especies, incluyendo que el premaxilar tiene una forma alta y estrecha en aspecto anterior, los márgenes anterolaterales del premaxilar son convexos tanto en vista anterior como lateral, una característica que resultó en un contorno redondeado y obtuso de la punta del rostro. El rostro en S. moroccensis carece de una constricción que sea posterior a la roseta anterior, una característica que también comparten O. simus y T. mesembrinus , por lo tanto, otra sinapomorfía respaldada por estas tres especies. Sin embargo, otra característica compartida por estas tres especies es que los dientes son cortos, rectos y de tamaño relativamente uniforme, algo que no está presente en otros ornitocheiranos como Coloborhynchus y Anhanguera . [ 18 ] [ 13 ] En Coloborhynchus , se encontró que los dientes eran heterodontos , alargados, recurvados y caniniformes , lo cual es similar a los que se observan en otro anhanguerid llamado Caulkicephalus . [ 16 ] [ 18 ] [ 23 ] El género Caulkicephalus , aunque tiene similitudes con otros anhanguerids, incluyendo que el extremo anterior del rostro está expandido transversalmente, o que tiene una cresta sagital ósea baja que incluye un margen dorsal liso en el rostro, todavía posee algunas características únicas. La característica más distintiva de Caulkicephalus es que posee una cresta frontoparietal , un rasgo que solo se observa en pteranodóntidos como Pteranodon y en Ludodactylus , un pterosaurio que alguna vez se asignó a los Ornithocheiridae, pero algunos análisis recientes lo han ubicado dentro del grupo más inclusivo Anhangueria . [ 12 ] [ 14 ] [ 24 ]Otros estudios, sin embargo, lo han recuperado dentro de los Anhangueridae. [ 11 ] [ 16 ] [ 18 ]

Esqueleto postcraneal

Reconstrucción de tres Tropeognathus en vuelo; observe su elevada relación de aspecto.

Las extremidades anteriores de los anhangueridos eran proporcionalmente enormes, aproximadamente cinco veces más largas que sus piernas. Se requiere un anclaje sustancial al cuerpo debido a sus poderosos brazos, y en consecuencia, los anhangueridos poseen escapulocoracoides robustos y esternones fuertes y profundamente aquillados , que servían para albergar sus considerables músculos de las extremidades anteriores. La cintura escapular o pectoral en los anhangueridos se sitúa en un ángulo perpendicular a la columna vertebral, siendo los coracoides mucho más largos que las escápulas . La cintura escapular también presenta una construcción típica de los ornitocheiroides . Más del 60 por ciento de la longitud del ala está ocupada por los dedos alares, lo que los convierte en unos de los más largos entre los pterodactiloideos . [ 25 ]

En los anhangueridos adultos, el sacro desarrolla una placa supraneural por encima de sus espinas neurales . Las colas de los anhangueridos son poco conocidas, aunque parecen estar compuestas por al menos once vértebras cortas y se vuelven relativamente circulares en sección transversal hacia el final de la serie. Al igual que los istiodactílidos emparentados , los delgados fémures de los anhangueridos tienen cabezas femorales que se proyectan casi alineadas con la diáfisis femoral , pero parecen carecer de procesos prominentes que anclen sus músculos de las extremidades posteriores. Las tibias de los anhangueridos están igualmente desarrolladas y tienen la misma longitud que los fémures. Aunque los pies de los anhangueridos son poco conocidos, parecen ser relativamente pequeños y gráciles, con garras poco desarrolladas y un quinto metatarsiano en forma de gancho . [ 26 ]

Clasificación

Cráneo y mandíbula holotipo de los anhangueridos Ferrodraco (A) y Mythunga (B), y mandíbula holotipo de Aussiedraco (C)

La familia Anhangueridae ha tenido una historia taxonómica controvertida y muy confusa; los paleontólogos que han estudiado este grupo parecen haber tenido una opinión diferente sobre la composición de la taxonomía de los anhangueridos. El término Anhangueridae fue acuñado por Diogenes de Almeida Campos y Kellner en 1985 para referirse a los pterosaurios que pertenecen a esta familia. Sin embargo, en 2001, Unwin argumentó que el nombre Ornithocheiridae se refiere a un grupo idéntico y debería tener prioridad nomenclatural . [ 1 ] Por lo tanto, consideró a Anhangueridae un sinónimo menor de Ornithocheiridae en su estudio de filogenia de pterosaurios en 2003. [ 9 ] Sin embargo, en muchos estudios recientes, Anhangueridae se recupera como una familia separada y distinta de Ornithocheiridae, cada una conteniendo géneros diferentes. [ 27 ] El término original Ornithocheirae de Seeley había sido redefinido como el clado menos inclusivo que contiene a Anhanguera blittersdorffi y Ornithocheirus simus , [ 10 ] por lo tanto, en análisis recientes se recupera como un grupo más grande que comprende las familias Anhangueridae y Ornithocheiridae. [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

Géneros asignados anteriormente

En el pasado, muchos géneros de pterosaurios se asignaban a la familia Ornithocheiridae; sin embargo, tras estudios recientes, estos supuestos ornitocheíridos se han reclasificado en otros grupos o familias. El pterosaurio Boreopterus, por ejemplo, se clasificó inicialmente dentro de Ornithocheiridae; sin embargo, análisis posteriores lo ubicaron en una familia diferente llamada Boreopteridae , siendo Boreopterus el taxón hermano de Zhenyuanopterus ; ambos pterosaurios fueron recuperados como miembros basales de Lanceodontia en varios estudios recientes, como los de Pêgas y colegas, [ 17 ] y Adele Pentland y colegas, ambos estudios de 2019. [ 14 ]

Aetodactylus es otro pterosaurio que inicialmente se clasificó dentro de Ornithocheiridae; análisis posteriores lo han encontrado fuera de Ornithocheiridae: Timothy Myers en 2015 y Nicholas Longrich y colegas en 2018, por ejemplo, son dos estudios que encontraron a Aetodactylus como taxón hermano de las dos especies de Cimoliopterus ( C. cuvieri y C. dunni ). [ 12 ] [ 27 ] En 2019, Pêgas y colegas encontraron a Aetodactylus , junto con otros dos pterosaurios ( Camposipterus y Cimoliopterus ), dentro del clado Targaryendraconia , más específicamente ubicado dentro de la familia Cimoliopteridae en una politomía . [ 17 ]

El género Haopterus se utilizó para definir a los Ornithocheiridae en el estudio de Unwin de 2003; sin embargo, Andres y Myers en 2013 argumentaron que Haopterus no había sido referido previamente a los Ornithocheiridae, salvo una nota añadida en las pruebas de Unwin en 2001 que indicaba que Haopterus parecía ser un pequeño ornithocheírido. Los análisis filogenéticos posteriores han encontrado a Haopterus como un taxón atípico dentro de los Pterodactyloidea, los Ornithocheiroidea, los Pteranodontoidea o los Istiodactylidae . En el análisis filogenético de Andres y Myers, Haopterus fue recuperado como un taxón hermano estable del grupo Ornithocheiroidea. [ 28 ] Algunos análisis posteriores también han recuperado este concepto, con Haopterus y los Ornithocheiroidea ubicados dentro del grupo más grande Eupterodactyloidea. [ 10 ] [ 12 ] [ 29 ] Otro estudio en 2019 recuperó a Haopterus dentro de un grupo diferente llamado Mimodactylidae . [ 11 ]

Filogenia

Diferentes análisis filogenéticos han encontrado que Ornithocheiridae o Anhangueridae comprenden diferentes géneros, siendo los más típicos Tropeognathus , Coloborhynchus y Ornithocheirus . [ 27 ] [ 28 ] En 2014, Andres y colegas crearon la subfamilia Ornithocheirinae para contener Coloborhynchus y Ornithocheirus , como taxón hermano de Tropeognathus , y juntos formaron la familia Ornithocheiridae. [ 10 ] En 2018, Longrich y colegas habían incluido el género Siroccopteryx en su análisis filogenético, específicamente como un miembro de la subfamilia ornithocheirinae, taxón hermano de Coloborhynchus . [ 12 ] En 2019, un estudio realizado por Adele Pentland y colegas había encontrado que Ornithocheiridae comprende más géneros; Mientras que el clado típico Tropeognathus , Coloborhynchus y Ornithocheirus fue incluido en su análisis, Pentland y colegas encontraron que los géneros Ferrodraco y Mythunga también pertenecen a Ornithocheiridae, específicamente taxones hermanos dentro de Ornithocheirinae, estrechamente relacionados con Ornithocheirus . [ 14 ] En el mismo año, Megan Jacobs y colegas han recuperado un conjunto diferente de relaciones para los ornithocheíridos en su análisis. Dentro de la familia, emergen tres clados: el primero consiste en Ornithocheirus , Tropeognathus y Siroccopteryx , el segundo comprende Uktenadactylus con varias especies de Coloborhynchus , y el tercero comprende Cimoliopterus y Camposipterus . La estrecha relación entre Siroccopteryx , Ornithocheirus y Tropeognathus está respaldada por varias sinapomorfías, como los dientes que son cortos, rectos y relativamente uniformes en tamaño. [ 13 ]

Otros estudios recientes, como los de Alexander Kellner y colegas, [ 11 ] [ 15 ] o el de Pêgas y colegas, ambos de 2019, han recuperado a Coloborhynchus , Siroccopteryx , Tropeognathus y Uktenadactylus dentro de la familia Anhangueridae en lugar de Ornithocheiridae. [ 17 ] En 2020, un estudio de Borja Holgado y Pêgas también había recuperado a Ferrodraco y Mythunga dentro de Anhangueridae en lugar de esta familia. [ 18 ]

Cimoliopterus generalmente se ha recuperado fuera de Anhangueridae; análisis posteriores lo han encontrado como taxón hermano de Aetodactylus , como se mencionó anteriormente. [ 12 ] [ 27 ] Otra posible posición para Cimoliopterus es dentro del clado Targaryendraconia, nuevamente, estrechamente relacionado con Aetodactylus , y junto con Camposipterus , los tres formaron la familia Cimoliopteridae. [ 17 ] En el análisis de Jacobs y colegas, las dos especies de Cimoliopterus se habían encontrado como taxones hermanos de las tres especies de Camposipterus ( C. nasutus , C. colorhinus y C. segwickii ), que en conjunto formaron un clado sin nombre dentro de Ornithocheiridae. Sin embargo, como señalaron Jacobs y colegas, el apoyo para algunos de estos arreglos es relativamente débil debido al número limitado de caracteres que se pueden evaluar, y los niveles de homoplasia son muy altos. [ 13 ]

Las relaciones entre Anhangueridae y otros clados se muestran a continuación en un cladograma reproducido de un estudio de 2020 realizado por Borja Holgado y Rubi Pêgas:

El cladograma que se muestra a continuación, que ilustra las relaciones internas de Anhangueridae, se reproduce de Richards et al. (2023), quienes basaron su matriz de datos en la de Holgado y Pêgas. En dicho artículo, establecen el clado Mythungini , que comprende a todos los tropeognatos australianos . [ 30 ]

El cladograma que se muestra a continuación, que ilustra las relaciones internas de los Ornithocheiriformes, incluidos los Anhangueridae, se reproduce de Pêgas (2025), quien también sugirió que Mythunga debería clasificarse como un nomen dubium , ya que el autor no encontró que ninguno de los caracteres diagnósticos propuestos fuera exclusivo de este género y no estuvo de acuerdo con el uso de la tribu Mythungini. [ 31 ]

Paleobiología

Dieta y alimentación

Restauración de Cimoliopterus robando presas a un Lonchodectes

Los anhanguérids generalmente se consideran animales piscívoros , principalmente porque parecen haber estado adaptados para volar sobre ambientes marinos; [ 33 ] de hecho, la mayoría de los anhanguérids se conocen de depósitos lagunares, costeros y marinos. [ 34 ] Aunque la forma en que los anhanguérids obtenían su alimento no se ha investigado en detalle, generalmente se piensa que los miembros de esta familia se alimentaban como los skimmers actuales , empujando su mandíbula inferior a través del agua para atrapar el alimento al impactar, o se alimentaban buscando alimento de la superficie del agua como algunos charranes y fragatas actuales . La hipótesis de la alimentación por deslizamiento en los anhanguérids ha sido descartada en evaluaciones recientes de la alimentación por deslizamiento de los pterosaurios, mientras que la alimentación por inmersión está respaldada por una serie de características anatómicas. Los rostros alargados de los anhanguérids se consideran ideales para alcanzar en el agua para atrapar criaturas nadadoras; Las crestas rostrales de los anhangéridos habrían funcionado bien como estabilizadores para las puntas de las mandíbulas al sumergirse en el agua. Los ojos grandes y orientados hacia adelante, junto con los flóculos bien desarrollados , también son ideales para la alimentación por inmersión, lo que permite detectar eficazmente a las presas y calcular las distancias al atacarlas; por lo tanto, parece probable que al menos varios anhangéridos fueran eficientes en la alimentación por inmersión. También podrían haber utilizado métodos de forrajeo pausados ​​al cazar; ejemplos de estos métodos son: alcanzar el alimento mientras se posaban en la superficie del agua y realizar inmersiones superficiales poco profundas. [ 33 ]

Locomoción y vuelo

Al igual que los albatros actuales, la mayoría de los anhanguéridos utilizaban una técnica de vuelo denominada " planeo dinámico ", que consiste en recorrer largas distancias sin aletear aprovechando el gradiente vertical de la velocidad del viento cerca de la superficie del océano, a una velocidad de vuelo moderada. Varios estudios demostraron que la mayoría de los anhanguéridos extendían sus extremidades en gran medida, de forma similar a los cocodrilos, mientras que otros estudios concluyen que los anhanguéridos eran generalmente cuadrúpedos. Otros estudios concluyeron que los anhanguéridos mantenían sus extremidades más o menos extendidas verticalmente, de forma similar a la configuración de las aves o los mamíferos. [ 35 ] Algunos estudios en géneros posteriores muestran que los anhanguéridos pasan gran parte de su tiempo en el mar y, como resultado, tal vez influyeron en los pteranodóntidos posteriores con la misma dieta piscívora, así como en sus técnicas de vuelo bien desarrolladas. [ 36 ] [ 37 ] Sin embargo, los análisis de las proporciones de las extremidades en el género Anhanguera muestran que algunos anhanguéridos eran consistentes con el salto, pero se sugirió que los géneros posteriores probablemente caminaban sobre cuatro extremidades, que consisten en sus dedos alares como extremidades delanteras, y usando sus extremidades traseras para equilibrarse. [ 38 ]

Paleoecología

Los anhanguéridos eran un tipo de pterosaurio muy extendido, con muchos restos fósiles encontrados en todo el mundo. [ 22 ] Los primeros especímenes verdaderos de anhanguéridos fueron descubiertos en el Cambridge Greensand de Inglaterra , pertenecientes al infame género Ornithocheirus , y datados en la etapa Albiense del Cretácico Inferior. [ 5 ] Dentro del yacimiento fósil, también se encontraron varios otros pterosaurios, incluidos los pterosaurios Amblydectes y Coloborhynchus , [ 6 ] el targaryendraconiano Camposipterus , el lonchodracónido Lonchodraco , [ 4 ] y el azhdarcoide Ornithostoma . [ 39 ] Los ornitisquios Anoplosaurus , Acanthopholis , [ 40 ] y los dudosos Eucercosaurus y Trachodon también fueron encontrados dentro de la formación. [ 41 ] También se encontraron restos fósiles del saurópodo Macrurosaurus . [ 42 ] El ave Enaliornis , [ 43 ] así como los ictiosaurios Cetarthrosaurus , Platypterygius y Sisteronia también se encontraron junto a los restos de anhangueridos. [ 44 ]

Mapa geológico de la cuenca de Araripe , Brasil, con la extensión del Grupo Santana mostrada en azul oscuro.

Se encontró que un Lagerstätte llamado Grupo Santana (a veces conocido como Formación Santana) en el noreste de Brasil contiene una gran cantidad de géneros de pterosaurios. La formación más diversa del grupo es la Formación Romualdo, conocida por su amplia variedad de restos de pterosaurios. [ 45 ] La formación data de hace aproximadamente 111 a 108 millones de años, también durante la etapa Albiense del Cretácico Inferior. Se encontró que la Formación Romualdo contiene una variedad de anhanguéridos, incluidos Tropeognathus , [ 21 ] Coloborhynchus [ 46 ] y Araripesaurus , [ 47 ] el targaryendraconiano Barbosania [ 48 ] así como parientes cercanos como Anhanguera y Maaradactylus . [ 49 ] Los relacionados Araripedactylus , Brasileodactylus , [ 50 ] Cearadactylus , [ 51 ] Santanadactylus [ 52 ] y Unwindia [ 53 ] también estaban presentes dentro del sitio fósil. Muchos otros pterosaurios fueron encontrados dentro, incluyendo el tapejárido Tapejara , [ 54 ] así como los talasodrómidos (o talasodrominos, dependiendo del autor) Thalassodromeus [ 55 ] y Tupuxuara . [ 56 ] Otros animales como los terópodos Irritator , [ 57 ] Mirischia [ 58 ] y Santanaraptor , así como el crocodilomorfo Araripesuchus también fueron encontrados. [ 59 ] Se encontraron varios restos de tortugas dentro de la formación, con algunos especímenes referidos a los géneros Santanachelys , Cearachelys y Araripemys . [ 60 ] [ 61 ] También se encontraron muchos restos de peces, asignados a los géneros Brannerion , Rhinobatos , Rhacolepis , Tharrhias yTribodus . [ 62 ]

Los anhangueridos también se distribuyeron parcialmente en América del Norte, y se cree que varios especímenes pertenecen al género Uktenadactylus (originalmente Coloborhychus wadleighi ). [ 63 ] Este pterosaurio fue descubierto en la Formación Paw Paw de Texas , Estados Unidos , que data de las etapas Albiense y Cenomaniense. La formación incluye varios dinosaurios anquilosaurios como Pawpawsaurus , Texasetes y un nodosáurido indeterminado . [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] Dentro del yacimiento fósil, se cree que varios especímenes de amonoideos pertenecen a los géneros Turrilites y Scaphites , [ 67 ] y junto con estos, también se encontraron restos del tiburón Leptostyrax . [ 68 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Witton, Mark (2013). Pterosaurios: Historia natural, evolución, anatomía . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1.
  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Anhangueridae en Wikispecies
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