Cedarpelta

Cedarpelta es un género extinto de dinosaurio anquilosáurido basalde Utah que vivió durante el Cretácico Superior ( etapa Cenomaniense a Turoniense inferior, 98,2 a 93 Ma) en lo que ahora es el Miembro Mussentuchit de la Formación Cedar Mountain . La especie tipo y única, Cedarpelta bilbeyhallorum , se conoce a partir de múltiples especímenes, incluyendo cráneos parciales y material postcraneal . Fue nombrada en 2001 por Kenneth Carpenter , James Kirkland , Don Burge y John Bird. Cedarpelta tenía una longitud estimada de 7 metros (23 pies) y un peso de 5 toneladas (11.023libras). El cráneo de Cedarpelta carece de ornamentación craneal extensay es uno de los pocos anquilosaurios conocidos con huesos craneales individuales que no están completamente fusionados. 

Los restos parciales de un anquilosaurio fueron descubiertos por Evan Hall y Sue Ann Bilbey en el sitio CEM cerca del río Price en el condado de Carbon, Utah, mientras visitaban una excavación en el área circundante. ^{[ 1 ]} El sitio fue interpretado originalmente como perteneciente a la parte superior del Miembro Ruby Ranch de la Formación Cedar Mountain , ^{[ 1 ]} pero luego se interpretó como perteneciente a la parte inferior del Miembro Mussentuchit. ^{[ 2 ]} La edad de la capa fue inicialmente pensada como 104,46 ± 0,95 Ma, ^{[ 3 ]} pero estimaciones más recientes la datan entre 98,2 ± 0,6 y 93 Ma. ^{[ 4 ]} En 1998, el descubrimiento fue reportado por Kenneth Carpenter y James Kirkland . ^{[ 5 ]} En 2001, fue descrito posteriormente, junto con otro material, por Kenneth Carpenter, James Kirkland, Don Burge y John Bird. El espécimen holotipo, CEUM 12360 , consiste en un cráneo parcial al que le faltan el hocico y las mandíbulas inferiores . Numerosos osteodermos , material postcraneal y un cráneo desarticulado fueron designados como especímenes paratipo . Tanto el holotipo como el paratipo representan al menos tres individuos y actualmente se encuentran en el Museo Prehistórico del College of Eastern Utah , Utah. ^{[ 5 ] [ 1 ]}

El nombre genérico, Cedarpelta , deriva de la Formación Cedar Mountain y de la palabra griega " pelte " (pequeño escudo). El nombre específico, bilbeyhallorum , honra a Sue Ann Bilbey y Evan Hall, quienes descubrieron los restos de Cedarpelta . ^{[ 1 ]}

En 2008, se remitieron especímenes adicionales a Cedarpelta procedentes de la cantera Price River II, que se encuentra a unos 24,5  km al sureste de Price River, Utah, y en la base del miembro Mussentuchit. La cantera también produjo especímenes pertenecientes a cuatro individuos de un braquiosáurido , un iguanodóntido , una tortuga , un pterosaurio y especímenes del nodosáurido Peloroplites . El material remitido incluye: CEUM 10396, una vértebra cervical ; CEUM 10412, CEUM 10404, vértebras caudales ; CEUM 10371, un coracoides ; CEUM 10256, CEUM 11629, húmeros ; CEUM 10266, un isquion ; CEUM 11334, un fémur ; y CEUM 11640, una tibia . ^{[ 2 ]}

Carpenter et al . (2001) originalmente estimaron la longitud de Cedarpelta entre 7,5 y 8,5 metros (24,6 y 27,9 pies). Sin embargo, Gregory S. Paul dio una estimación menor de 7 metros (23 pies) y un peso de 5 toneladas (11.023  libras), mientras que Thomas Holtz dio una estimación mayor de 9 metros, sugiriendo que rivalizaba con Ankylosaurus . ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

Carpenter et al. (2001) establecieron varios rasgos distintivos de Cedarpelta . El cuerpo de la premaxila , el hueso del hocico anterior, es corto delante de su rama nasal. Los lados externos de las dos premaxilares corren más paralelos en comparación con los hocicos de formas posteriores que divergen fuertemente hacia atrás. El borde cortante del núcleo óseo del pico superior está limitado a la parte anterior de la premaxila. Cada premaxila tiene seis dientes (cónicos) . El cuadrado , y con él toda la parte posterior del cráneo, está inclinado hacia adelante. La cabeza del cuadrado no está fusionada con el proceso paroccipital, contrariamente a la situación en Shamosaurus . El cuello del cóndilo occipital es largo y sobresale hacia atrás, como en los nodosáuridos, no oblicuamente hacia abajo como en los anquilosáuridos típicos. Las tubera basilaria , procesos apéndices de la parte posterior inferior de la caja craneana, forman una gran cuña dirigida hacia abajo. El pterigoideo es alargado de adelante hacia atrás y tiene una apófisis en forma de silla de montar en su borde externo, orientada hacia atrás y hacia los lados. La apófisis coronoides de la mandíbula inferior posterior tiene una apófisis oval en su parte interna. El isquion recto tiene una protuberancia en forma de pomo en su parte interna, cerca del pedículo púbico. ^{[ 1 ]}

Cedarpelta muestra una mezcla de rasgos basales y derivados. La presencia de dientes premaxilares es un carácter plesiomórfico porque se hereda de Ornithischia anteriores . En contraste, el cierre de la abertura en el lado del cráneo detrás de la órbita, la fenestra temporal lateral, es un carácter avanzado y derivado ( apomórfico ) conocido únicamente en anquilosáuridos. ^{[ 1 ]}

Se conocen dos cráneos, y se estima que la longitud del cráneo de Cedarpelta era de aproximadamente 60 centímetros (24 pulgadas) . Uno de los cráneos de Cedarpelta se encontró desarticulado, un hallazgo sin precedentes en un cráneo de anquilosaurio, lo que permitió a los paleontólogos examinar los huesos individualmente en lugar de limitarse a una unidad osificada. El cráneo es relativamente alargado y no presenta un pico fuertemente adherido. De los dientes premaxilares cónicos, el primero es el más grande. El maxilar superior tiene dieciocho dientes. La órbita ocular está rodeada por el lagrimal , un único supraorbital y un gran postorbital , excluyendo el prefrontal y el yugal del borde orbital. El esqueleto postcraneal no se describió en detalle en 2001. ^{[ 1 ]} 

Los cráneos, aunque de individuos grandes y por lo tanto no juveniles, no muestran un patrón distintivo de caputegulae fusionadas , placas craneales. Esto inspiró a Carpenter a proponer una hipótesis alternativa sobre la formación de los osteodermos del cráneo de los anquilosaurios . Anteriormente, se había asumido que dichas placas de armadura se formaban mediante la osificación directa de la piel en escamas distintas que luego se fusionaban al cráneo (la teoría más popular), o por una reacción de los huesos del cráneo al patrón de las escamas suprayacentes. La falta de un patrón claro en Cedarpelta sugirió a Carpenter que la osificación tenía lugar en una capa intermedia entre las escamas y el techo del cráneo, que él supuso que era el periostio . ^{[ 1 ]}

Carpenter (2001) colocó a Cedarpelta dentro de la familia Ankylosauridae y ofreció dos interpretaciones de su posición. La primera fue que podría ser el anquilosáurido más basal conocido, es decir, la primera rama descubierta que se separó de la línea troncal de los anquilosáuridos. Esto estaría en línea con sus rasgos plesiomórficos y el hecho de que la supuesta edad Barremiense de 2001 lo convirtió en uno de los anquilosáuridos más antiguos conocidos. La segunda fue que formó una rama temprana de anquilosáuridos, o clado, Shamosaurinae junto con Gobisaurus del centro-norte de China y el epónimo Shamosaurus de Mongolia . ^{[ 9 ]} Thompson et al . (2012), ^{[ 10 ]} Chen et al . (2013), ^{[ 11 ]} Yang et al . (2013), ^{[ 12 ]} Han et al . (2014), ^{[ 13 ]} Arbour y Currie (2015), ^{[ 14 ]} Arbour et al . (2016), ^{[ 15 ]} Arbour y Evans (2017), ^{[ 16 ]} Yang et al . (2017), ^{[ 17 ]} Zheng et al . (2018), ^{[ 18 ]} Rivera-Sylva et al . (2018), ^{[ 19 ]} Park et al . (2019) ^{[ 20 ]} y Frauenfelder et al . (2022) ^{[ 21 ]} han encontrado que Cedarpelta está dentro de Ankylosauridae, ya sea dentro de una politomía con Liaoningosaurus , Aletopelta , Chuanqilong , Gobisaurus y Shamosaurus o como taxón hermano de Chuanqilong . Los resultados de Arbour y Currie (2015) se reproducen a continuación.

Vickarous et al . (2004) interpretaron a Cedarpelta como el miembro más basal de la familia Nodosauridae , posicionado incluso por debajo de los nodosáuridos Pawpawsaurus , Silvisaurus y Sauropelta . ^{[ 22 ]} Wiersma & Irmis (2018) también interpretaron a Cedarpelta como un nodosáurido. ^{[ 23 ]} Los resultados de Vickarous et al . (2004) se reproducen a continuación.

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios