Liaoningosaurus

En 2016, Ji Qiang, Wu Xiaochun, Cheng Yennien, Ten Fangfang, Wang Xuri y Ji Yannan describieron un esqueleto casi completo de Liaoningosaurus  . El espécimen, XHPM-1206, fue recolectado del lecho Jianshangou de la Formación Yixian, a unos 160 km al oeste de la localidad del holotipo. Los autores señalaron que el espécimen era ligeramente más grande que el holotipo y muestra características que eran previamente desconocidas o no descritas con precisión en el holotipo, como el húmero siendo casi tan largo como el fémur o la tibia y la presencia de cinco dedos en lugar de cuatro en la manus (mano). Actualmente se encuentra en el Museo de Paleontología de Xinghai. ^{[ 3 ]} Arbour y Currie (2015) se refirieron a dos especímenes; CYGYB 208, un esqueleto casi completo que se conserva en una losa con la superficie dorsal (lado superior) expuesta; y CYGYB 237, un esqueleto casi completo que se conserva en una losa con la superficie ventral (parte inferior) expuesta. ^{[ 4 ]}

En 2022, Chang-Fu Zhou, Qing Liu, Xinyue Wang y Honggang Zhang describieron un esqueleto casi completo y asociado (PMOL-AD00105) de Liaoningosaurus de la Formación Jiufotang de la provincia de Liaoning, China. Los autores consideraron que la presencia de Liaoningosaurus en la Formación Jiufotang apoya la posibilidad de una amplia distribución paleogeográfica y estratigráfica en el oeste de Liaoning. ^{[ 5 ]} Un libro de resúmenes de la Sociedad Canadiense de Paleontología de Vertebrados publicado en 2019 mencionó que se habían recolectado alrededor de 20 especímenes de cuatro localidades diferentes de la Formación Yixian y una localidad de la cercana Formación Jiufotang. ^{[ 6 ]}

El espécimen tipo de Liaoningosaurus tiene una longitud estimada de unos 34 centímetros (1  pie 1 pulgada). Tiene una longitud cráneo-sacra de 17,2 centímetros (6,77 pulgadas), mientras que un segundo espécimen, XHPM-1206, tiene una longitud cráneo-sacra de 19,3 centímetros (7,6  pulgadas). El espécimen más grande, GPMA-12-045, tiene una longitud corporal total de menos de 45 centímetros (1  pie 5 pulgadas) y una longitud cráneo-sacra de 21 centímetros (8  pulgadas), y el espécimen más pequeño, NGMC-98-003, tiene una longitud conservada de 22 centímetros (8,66  pulgadas) con una longitud cráneo-sacra de unos 16 centímetros (6,299  pulgadas). ^{[ 2 ] [ 3 ]} Un esqueleto juvenil de la Formación Jiufotang tiene una longitud corporal total estimada de 30 centímetros (11,8  pulgadas). ^{[ 5 ]}

El cráneo de Liaoningosaurus , como Chuanqilong , puede haber tenido una fosa o fenestra antorbital, como lo sugiere una maxila excavada posteriormente . También está presente una fenestra mandibular externa. El hueso dentario tiene un margen ventral recto y una apariencia robusta. En cada premaxilar , hay dientes delgados con pocos dentículos. Los dientes premaxilares también se ven en algunos nodosáuridos basales y Gargoyleosaurus . ^{[ 2 ]} Hay solo aproximadamente 10 dientes maxilares, lo que se ha sugerido que se debe a su estado juvenil. Sin embargo, la variación ontogenética en el número de dientes es menor a 10 entre todos los anquilosaurios conocidos. Las coronas de los dientes son similares a las de Crichtonsaurus (o Crichtonpelta ). ^{[ 7 ]} Los dientes tienen un cíngulo en forma de repisa en sus bases y una corona palmeada que presenta estrías verticales que coinciden con las muescas entre las cúspides marginales. ^{[ 2 ]}

Tanto la escápula como el húmero son de aspecto delgado. La escápula tiene una base estrecha y una espina que puede haber estado dirigida hacia la cavidad glenoidea . El húmero tiene una cresta deltopectoral que se extiende menos de la mitad de la longitud de la diáfisis. El cóndilo radial del húmero está poco desarrollado, mientras que el proceso olecraniano del cúbito está moderadamente desarrollado. La mano es corta. Xu et al. (2001) registraron originalmente la fórmula falángica de la mano como 2-3-3-2. ^{[ 2 ]} Sin embargo, Ji et al. (2016) notaron la presencia de cinco dedos en lugar de cuatro en un espécimen de Liaoningosaurus . ^{[ 3 ]} El fémur tiene una cabeza femoral poco definida y un trocánter en forma de cresta presente en la mitad de la longitud de la diáfisis. La tibia es tan larga como el fémur. El pie mide aproximadamente un 230 % de la longitud de la mano. Los metatarsianos II-IV son alargados, mientras que los metatarsianos I y V tienen forma de férula. La fórmula de las falanges del pie es 0-3-4-5-0. Tanto las falanges ungueales del pie como las de la mano son triangulares en vista dorsal, una condición que también se observa en Dyoplosaurus . ^{[ 2 ]}

Xu et al. (2001) observaron que el esternón tiene un cuerpo subtrapezoidal, un proceso posterolateral muy delgado y un margen medial recto. ^{[ 2 ]} Sin embargo, Arbour y Currie (2015) cuestionaron si el esternón se conservó o no. El hueso, tentativamente identificado como el esternón izquierdo, se encontró adyacente a varios otros elementos y sus límites siguen sin estar claros. El esternón podría haberse desplazado post mortem, lo que resultó en el proceso posterolateral apuntando anteriormente. El esternón es diferente al de otros anquilosaurios, ya que no es como una paleta con extremos mediales ovoides que se estrechan posterolateralmente como el de los nodosáuridos, o fusionado en la línea media para formar una forma de diamante, con procesos dirigidos posterolateralmente más estrechos como el de los anquilosáuridos. ^{[ 4 ]} El proceso preacetabular del ilion se desvía lateralmente y está agrandado. En el acetábulo se observa una cresta que conecta los pedúnculos isquiático y púbico. El isquion es recto con un margen acetabular convexo, mientras que el pubis presenta un tamaño muy reducido. ^{[ 2 ]}

Liaoningosaurus representa el anquilosáurido más antiguo conocido que poseía una maza caudal. Si bien tenía un mango en la maza, no parece que tuviera un pomo. En los anquilosáuridos, la maza caudal se refiere a toda la estructura distal de la cola, en lugar de solo a los grandes osteodermos terminales . El mango consiste en arcos neurales entrelazados en las vértebras caudales distales y prezigapófisis que se superponen con la vértebra adyacente en al menos el 50 % de la longitud del cuerpo vertebral. ^{[ 8 ]}

Con la excepción de unas pocas placas subtriangulares encontradas cerca de la región cervical y pectoral, carece por completo de osteodermos en su cuerpo. Xu et al. (2001) identificaron una gran placa ósea presente ventralmente a la cintura pélvica derecha y observaron que estaba cubierta de pequeños tubérculos. Estos tubérculos son hexagonales y rómbicos , y tienen un diámetro de aproximadamente 0,5  mm. Esta placa ósea ventral con forma de concha no se observó en ningún otro anquilosaurio. ^{[ 2 ]} Arbour et al. (2014b) reexaminaron y reinterpretaron la placa ventral como impresiones de piel, con los tubérculos representando en cambio escamas poligonales planas. Esta reinterpretación se basa principalmente en que los bordes rotos no revelan ninguna histología ósea. ^{[ 9 ]}

Basándose en el segundo espécimen descrito en 2016, Ji y sus colegas propusieron que Liaoningosaurus podría haberse adaptado a un estilo de vida semiacuático . Esto se debe a la presencia de una placa ósea ventral con forma de concha que habría cubierto toda la superficie ventral del torso. Los autores sugirieron que la estructura habría funcionado para proteger el cuerpo de ataques subacuáticos. ^{[ 3 ]} Sin embargo, un estudio de Arbour et al. (2014b) examinó la estructura con forma de concha y la reinterpretó como impresiones de piel sin textura ósea interna. ^{[ 9 ]} En contraste, Zheng (2018) sugirió que la estructura podría haber sido formada por un escudo pélvico ventral y una cubierta de escamas epidérmicas. ^{[ 6 ]} Además, Ji y sus colegas argumentaron que la falta de fusión entre la columna vertebral y los huesos de la cadera es una adaptación a un estilo de vida semiacuático en lugar de una característica juvenil, y la presencia de suturas centrales del arco neural abiertas en las vértebras no puede utilizarse para indicar la naturaleza juvenil del espécimen tipo, ya que es una característica también documentada en eosauropterigios adultos jóvenes . ^{[ 3 ]}

Además de un estilo de vida semiacuático, los autores sugirieron que Liaoningosaurus era carnívoro basándose en los dentículos alargados y bifurcados de las coronas de los molares, las afiladas falanges de las manos y los pies, y la presencia de peces dentro del esqueleto del segundo espécimen. Propusieron tres explicaciones sobre cómo pudo haberse producido esta asociación: la primera, que los peces, que yacían en el fondo de un lago o río, se introdujeron pasivamente en la caja torácica debido a la turbulencia subacuática; la segunda, que los peces murieron dentro de la caja torácica mientras se alimentaban de carroña; y la tercera, que los peces representan el contenido intestinal. Los autores consideraron que la tercera explicación era la más razonable, argumentando que el contorno corporal difuso y la falta de integridad del esqueleto se debían a los ácidos digestivos. Los esqueletos de los peces se encuentran dispersos a ambos lados de la cavidad corporal en lugar de estar compactados en la región estomacal, lo que podría deberse a la expulsión de gases o a la compresión de esta región post mortem. Además de los peces, la cola de un lagarto se conserva en el lado posterolateral de la caja torácica. ^{[ 3 ]}

La paleontóloga Andrea Cau ha expresado escepticismo sobre la idea, considerándola demasiado radical a la luz de la evidencia actual, que podría explicarse mediante interpretaciones más parsimoniosas: la osificación reducida del esqueleto y el tamaño pequeño son rasgos típicos de los juveniles, y la abundancia de individuos juveniles en comparación con los adultos es coherente con lo que se sabe sobre la dinámica poblacional de los dinosaurios del Mesozoico y los depósitos de alta conservación. Además, el entorno de deposición acuática en el que se encontró el espécimen no significa necesariamente que el animal en sí fuera acuático (se han encontrado muchos otros dinosaurios en contextos similares) y la distribución caótica de peces dentro de la cavidad torácica, y la presencia de uno fuera de ella, son más coherentes con peces carroñeros alimentándose del cadáver del animal (también se esperaría que, dada la abundancia de especímenes, más mostraran evidencia de una dieta supuestamente piscívora, pero no es el caso). ^{[ 13 ]}

Arbour y Currie (2015) consideraron que el espécimen tipo representaba a un individuo juvenil basándose en arcos neurales no fusionados, tamaño pequeño y ausencia de osteodermos postcervicales. ^{[ 4 ]} Además, Han et al. (2014) también consideraron que la escápula y el coracoides no fusionados, el proceso olecraniano bajo y en forma de cuña del cúbito, y el calcáneo y el astrágalo no fusionados del holotipo eran características juveniles. ^{[ 7 ]} Sin embargo, Ji et al. (2016) argumentaron que el holotipo, y otros especímenes, representaban adultos debido a la falta de fusión de las costillas a las vértebras, ausencia de un sinsacro y pequeña estatura de todos los especímenes conocidos. ^{[ 3 ]} Un estudio microanatómico del paleontólogo chino Wenjie Zheng concluyó que el holotipo no tenía más de 12 meses y sugirió además que Liaoningosaurus podría ser la forma juvenil del mucho más grande Chuanqilong . En 2019, Li Xiaobo y Robert R. Reisz investigaron tres especímenes más y también concluyeron que representaban juveniles. ^{[ 6 ]} Zheng et al ., (2025) concluyeron que todos los especímenes de Liaoningosaurus encontrados hasta ahora tenían menos de un año de edad al momento de su muerte a través de la histología ósea. ^{[ 1 ]}

Se han recuperado especímenes atribuibles a Liaoningosaurus de los estratos Dawangzhangzi y Jianshangou de la Formación Yixian, que es parte de la Biota de Jehol . La Formación Yixian está compuesta principalmente de rocas volcánicas como andesitas , brechas de andesita, aglomerados y basaltos . ^{[ 14 ]} Representa un ambiente lacustre de agua dulce , sin ríos ni deltas, entre otras características variables de los ambientes de agua dulce. Tales ambientes que carecen de estas características incluyen lagos poco profundos. ^{[ 15 ]} La temperatura anual promedio fue de aproximadamente 10  °C (50  °F) y era templada, con estaciones húmedas y secas bien definidas. ^{[ 16 ]} Las fluctuaciones en el clima se deben al forzamiento orbital . ^{[ 17 ]} Las coníferas relacionadas con especies que se encuentran en los bosques modernos de tierras altas subtropicales y templadas dominaban el paisaje, con helechos , cícadas , equisetos y un pequeño número de plantas con flores también presentes. ^{[ 16 ] [ 15 ]} La datación previa utilizando isótopos de ⁴⁰ Ar- ³⁹ Ar dio una edad de aproximadamente 125 a 120 Ma, aunque estimaciones más recientes indican una edad de 125,755 ± 0,061 a 124,122 ± 0,048 ma utilizando circones U-Pb. ^{[ 18 ] [ 19 ]} La deconstrucción y reconstrucción de componentes bióticos ocurrió frecuentemente debido a eventos de mortalidad periódicos tales como erupciones volcánicas, incendios forestales y gases nocivos que erupcionan de los lagos . ^{[ 18 ]}

Se han recuperado fósiles de gasterópodos , bivalvos , ostrácodos , insectos , anfibios , pterosaurios , dinosaurios , aves y mamíferos de la Formación Yixian. Los ornitisquios de la formación están representados por los iguanodóntidos Bolong y Jinzhousaurus ; el ceratópsido Psittacosaurus ; y el neornitisquio basal Jeholosaurus . Los saurisquios incluyen los saurópodos Dongbeititan y Liaoningotitan ; los dromaeosáuridos Sinornithosaurus y Tianyuraptor ; los troodóntidos Mei y Sinovenator ; el terizinosaurio Beipiaosaurus ; los oviraptorosaurios Caudipteryx e Incisivosaurus ; los ornitomimosaurios Hexing y Shenzhousaurus ; el compsognátido Sinosauropteryx ; y los tiranosaurios Dilong y Yutyrannus .

Se recuperó un espécimen de Liaoningosaurus de la Formación Jiufotang del Grupo Jehol. Esta se superpone a la Formación Yixian y está compuesta de lutitas , limolitas , pizarras , areniscas y tobas . Al igual que la Formación Yixian, representa un ambiente lacustre sin ríos ni deltas . La Formación Jiufotang experimentó menos vulcanismo en comparación con su formación subyacente y fluctuó estacionalmente entre condiciones semiáridas y mesófilas . ^{[ 15 ]} Con base en análisis que utilizan espectrometría de masas de iones secundarios (SIMS) U-Pb de circón, la formación data de las etapas Barremiana tardía y Aptiense del período Cretácico Inferior, aproximadamente 122,0–118,9 Ma. ^{[ 20 ]} Zhou et al. (2022) sugirieron que el ecosistema de Jehol (las formaciones Yixian y Jiufotang) pudo haber sido más adecuado para la supervivencia de anquilosaurios juveniles basándose en la falta de especímenes adultos y la abundancia de especímenes juveniles. ^{[ 5 ]}

La Formación Jiufotang ha proporcionado especímenes del anquilosáurido basal Chuanqilong , el ceratópsido Psittacosaurus , el dromaeosáurido Microraptor , el oviraptorosaurio Similicaudipteryx , los jeholornitiformes Jeholornis y Kompsornis , y el tiranosaurio Sinotyrannus . Otros fósiles de vertebrados encontrados en la formación incluyen peces, mamaliamorfos como Fossiomanus y Liaoconodon , los coristoderos Philydrosaurus e Ikechosaurus , pterosaurios como Liaoningopterus , Sinopterus y Guidraco , enantiornites como Longipteryx , Sinornis y Yuanchuavis , y una variedad de aves primitivas como Yanornis y Yixianornis .