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Peloroplitas

Peloroplites (que significa "monstruoso pesado") es un género monoespecífico de dinosaurio nodosáurido de Utah que vivió durante el Cretácico Superior ( etapa Cenomaniense a Tur...

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Peloroplites (que significa "monstruoso pesado") es un género monoespecífico de dinosaurio nodosáurido de Utah que vivió durante el Cretácico Superior ( etapa Cenomaniense a Turoniense inferior, 98,2 a 93 Ma) en lo que ahora es el Miembro Mussentuchit de la Formación Cedar Mountain . La especie tipo y única, Peloroplites cedrimontanus , se conoce a partir de un cráneo parcial y un esqueleto postcraneal . Fue nombrada en 2008 por Kenneth Carpenter y sus colegas. Peloroplites medía 6 metros (20 pies) de largo y pesaba 2 toneladas (4410 libras), lo que lo convierte en uno de los nodosáuridos más grandes conocidos, y vivió en una época en la que los anquilosáuridos y nodosáuridos estaban alcanzando grandes tamaños. [ 1 ] [ 2 ]

Descubrimiento y denominación

Afloramientos de la Formación Cedar Mountain en Utah

En 2001, Burge y Bird mencionaron un esqueleto de un gran nodosáurido de la Formación Cedar Mountain en el condado de Emery , Utah , en una publicación sobre la composición faunística de la cantera Price River II. Se obtuvo más material, que fue descrito posteriormente en 2008 por Kenneth Carpenter , Jeff Bartlett, John Bird y Reese Barrick. Burge y Bird (2001) habían informado previamente que la cantera Price River II se encontraba en el Miembro Ruby Ranch, pero posteriormente se informó que se encontraba en la base del Miembro Mussentuchit debido a la naturaleza oscura y carbonácea de las lutitas de los estratos. La cantera Price River II también ha producido especímenes pertenecientes a cuatro individuos de un nuevo braquiosáurido , un iguanodóntido , material craneal y postcraneal asociado de Cedarpelta , una tortuga y un pterosaurio . El espécimen holotipo, CEUM 26331 , consiste en un cráneo parcial. Se asignaron especímenes adicionales a Peloroplites que consisten en vértebras cervicales , vértebras dorsales , sinsacros , vértebras caudales , chevron , escápulas-coracoides, húmeros, radios , cúbitos , iliones, pubis , isquiones, fémures , tibias , peronés , metacarpianos , metatarsianos , metapodiales, falanges, uñas, osteodermos y varios fragmentos óseos. El holotipo y los especímenes asignados se encuentran actualmente en el Museo Prehistórico del College of Eastern Utah, Utah. [ 1 ]

El nombre genérico, Peloroplites , deriva de las palabras griegas "peloros" (monstruoso, gigantesco) y "hoplites" (fuertemente armado), y como subjuntivo, un soldado fuertemente armado. El nombre específico, cedrimontanus , deriva de las palabras latinas "cedrus" (cedro) y "mont-" (montaña), en referencia a la Formación de la Montaña Cedar. [ 1 ]

Carpenter et al. (2008) sugirieron que parte del material de nodosáuridos grandes del Miembro Ruby Ranch de la Formación Cedar Mountain, que ha sido identificado de manera cuestionable como Sauropelta, podría pertenecer en realidad a Peloroplites . Si el material pertenece a Peloroplites , entonces extendería el rango estratigráfico basado en un espécimen descrito por Warren y Carpenter (2004). Sin embargo, un espécimen tentativamente referido a Sauropelta no puede asignarse ni a ese género ni a Peloroplites . El espécimen fue obtenido del Miembro Arenisca Poison Strip de la Formación Cedar Mountain y asignado a Hoplitosaurus por Bodily (1969) basándose en la morfología de las espinas. Las espinas triangulares comprimidas del espécimen son características de los polacantos , que también incluyen a Hoplitosaurus . Carpenter et al. (2008) consideraron que el espécimen probablemente representa un polacanto grande sin nombre. [ 1 ]

Descripción

Tamaño y rasgos distintivos

Montaje esquelético reconstruido

Carpenter et al. (2008) originalmente le dieron a Peloroplites una longitud estimada de 5-5,5 metros (16-18 pies). [ 1 ] Sin embargo, Gregory S. Paul en 2016 dio una estimación mayor de 6 metros (20 pies) y un peso de 2 toneladas (4410 libras). [ 2 ]

Carpenter et al. (2008) diagnosticaron Peloroplites basándose en la falta de dientes premaxilares, occipucio inclinado hacia adelante y hacia atrás, la ausencia de una prominente escotadura temporal lateral hacia atrás como en Sauropelta , cuernos escamosos pequeños y romos, proceso paroccipital que se proyecta desde los lados, un cuadrado vertical que no está curvado anteriormente ni inclinado en la parte inferior del frente, un odontoides muy corto, un axis centrum corto que es tan largo como alto, y proporciones de coracoides a escápula similares a las de Animantarx y Edmontonia . [ 1 ]

Cráneo

Cráneo de Peloroplites en vista anterodorsal

El cráneo de Peloroplites tiene una longitud estimada de 56 cm y un ancho máximo de 35,5 cm entre los bordes orbitales dorsales, que es aproximadamente el mismo ancho que Sauropelta . El hocico se estrecha hacia el frente y termina en un pico premaxilar relativamente ancho , en comparación con Silvisaurus . Los premaxilares están fusionados a lo largo de su línea media y son gruesos dorsoventralmente, a diferencia de Gastonia , donde son delgados. Aunque el lado del premaxilar izquierdo está dañado, el ancho del pico premaxilar se estima en 18 cm. El lado superior de los premaxilares es rugoso para el pico queratinoso y arqueado en vista frontal. Además, el pico tiene una muesca ancha en forma de U invertida. Hay un surco presente cerca de los márgenes inferiores del pico en vista frontal y continúa hacia el lado palatino, definiendo el borde lateral de la cresta tomial . Tanto los prefrontales como los lacrimales están fusionados y la presencia de los lacrimales se infiere del foramen lacrimal que se observa dentro de la pared orbitaria anterior . Ambos conjuntos de prefrontales-lacrimales son triangulares en vista superior y lateral y tienen superficies externas rugosas esculpidas que están compuestas por fosas irregulares que son especialmente prominentes sobre las órbitas. El frente de la órbita tiene un surco tenue y poco profundo que se extiende sobre la superficie superior del prefrontal y probablemente delinea los márgenes entre las escamas queratinosas adyacentes , una característica que también se observa de manera similar en otros nodosáuridos como Edmontonia . Los prefrontales-lacrimales están divididos por la pared orbitaria anterior hacia el medio, que separa la órbita de la cavidad nasal . La órbita tiene una superficie superior cóncava. El postorbital , el escamoso , el yugal , el cuadradojugal y el cuadrado están coosificados a ambos lados del cráneo. Los núcleos de cuernos postorbitales son estructuras cónicas muy bajas que se proyectan dorsolateralmente, mucho menos prominentes que las de Pawpawsaurus , Sauropelta y Gastonia . Los núcleos de cuernos yugales-cuadratojugales aparecen como un engrosamiento óseo bajo y localizado, ya que no son prominentes en el cráneo a diferencia de Gastonia y Animantarx . El yugal probablemente compone el borde ventral de la órbita y forma un suelo estrecho medial-lateral de la órbita. Como en otros dinosaurios, el borde posterior de la órbita está compuesto por el postorbital y el yugal. La órbita está ampliamente separada de laFenestra temporal lateral en los lados del cráneo, como en Edmontonia y Pawpawsaurus . El escamoso está fusionado a la cabeza del cuadrado y los cuadrados están ligeramente curvados hacia adelante. La región frontoparietal es ligeramente abovedada y está moderadamente arqueada hacia los lados en vista posterior. El proceso paroccipital apunta oblicuamente hacia abajo, similar a Edmontonia y Animantarx . Como en otros nodosáuridos, la cresta supraoccipital está débilmente desarrollada. El proatlas tiene una faceta que se ve en el lado derecho, aunque está parcialmente dañada. El exoccipital también está dañado en el lado izquierdo mientras que la sutura exoccipital-basioccipital del lado derecho está fusionada. El cóndilo occipital tiene la forma típica de los nodosáuridos, y el cuello del cóndilo tiene una superficie superior ligeramente cóncava. La sutura basioccipital-basisfenoidal está fusionada en la cara inferior y el basioccipital es el doble de largo que el basiesfenoides. La placa pterigoidea posterior está presente anteriormente al paraesfenoides y es cóncava como en Edmontonia . Un diente de un fragmento maxilar es similar a algunos dientes atribuidos a Priconodon y tiene una faceta de desgaste extensa que se extiende por toda la cara de la corona como se observa en los anquilosáuridos . [ 1 ]

Cráneo de Peloroplites en vista lateral

Solo se conservan las porciones posteriores de las mandíbulas izquierda y derecha, que incluyen las regiones articular , angular , surangular y prearticular. La superficie posterior está remodelada en los laterales y presenta la apariencia de un osteodermo coosificado . Sin embargo, la superficie interna de la mandíbula se revela por una fisura en la porción derecha, lo que no respalda dicha interpretación. La fosa aductora es grande y se extiende lateral y medialmente, y está separada de la región articular por una pared; ambas características no se observan en Edmontonia ni en Animantarx . El cótilo articular es más profundo en relación con el tamaño del hueso y podría corresponder también a la región retroarticular, que es más profunda y gruesa. El gran tamaño de la fosa aductora, junto con los dientes grandes, sugiere una fuerte correlación que podría estar relacionada con una dieta de forraje más duro. [ 1 ]

Postcraneo

Esqueleto reconstruido en vista anterior

Se desconoce el número total de vértebras de Peloroplites y no se ha encontrado el atlas . El axis está casi completo, pero carece de la espina neural y las postzigapófisis. El fragmento de la espina neural es más recumbente que en Sauropelta y el cuerpo vertebral es casi tan alto como largo, a diferencia de Sauropelta . Además, los lados del cuerpo vertebral son cóncavos y el odontoides es corto en lugar de largo como en Sauropelta . La prezigapófisis se observa en el lado derecho del atlas, cerca del canal neural . La diapófisis es corta y se ubica al final de la línea media en el cuerpo vertebral, lo que contrasta con Sauropelta, ya que se encuentra en el arco neural. Las vértebras cervicales post-atlas consisten principalmente en cuerpos vertebrales, excepto una cervical anterior casi completa. El cuerpo vertebral de esta vértebra es corto y se inclina hasta el punto en que la cara articular posterior es más baja que la cara anterior, una característica observada en Edmontonia pero no en Sauropelta ni en Cedarpelta . A diferencia de Cedarpelta , Sauropelta y Edmontonia , la cara articular de Peloroplites es circular, en lugar de tener forma de corazón, hexagonal o elipsoidal horizontal. La espina neural de la vértebra cervical anterior era estrecha en sentido anteroposterior y el margen anterior de la espina se extiende hacia abajo entre las prezigapófisis como una cresta. El arco neural es corto, alto y erecto en sentido anteroposterior, lo que hace que las postzigapófisis no alcancen el nivel de la cara posterior del cuerpo vertebral. La prezigapófisis es corta y angulada hacia arriba, mientras que la diapófisis es larga y angulada pronunciadamente hacia los lados ventral y posterior. Las vértebras dorsales están representadas por varias vértebras. Los cuerpos vertebrales son anfiplatianos, carecen de proyecciones nodocordales y son más cortos que altos, específicamente en los cuerpos vertebrales de las vértebras dorsales anteriores. El cuerpo vertebral de Peloroplites es fuertemente cóncavo en el margen ventral y las prezigapófisis están anguladas pronunciadamente. Los procesos transversos están angulados hacia arriba y terminan en diapófisis subtriangulares. Además, una cresta se extiende a lo largo del proceso transverso ventralmente hasta la parapófisis ubicada en un arco neural corto. Como es típico en otros anquilosaurios, las costillas están fusionadas con las vértebras. El sinsacro de Peloroplites consta de seis vértebras fusionadas, como en Silvisaurus . Las vértebras constan de tres sacros probablemente verdaderos, una vértebra dorsal y dos caudales.Todas las vértebras sinsacras carecen de espinas neurales y de la mayoría de los arcos neurales, que podrían haberse perdido antes del entierro. Las costillas sacras están dañadas, con la excepción de la segunda costilla derecha, que conserva una porción de la carilla acetabular . Las vértebras caudales están representadas por diferentes partes de la cola. La vértebra caudal anterior tiene un cuerpo vertebral más ancho que alto y proporcionalmente más largo en relación con la altura. Las costillas caudales están fusionadas al cuerpo vertebral y se proyectan lateralmente, a diferencia de Edmontonia o Sauropelta . Los extremos distales de las costillas están expandidos y carecen de un proceso dorsal desarrollado. Las costillas caudales también se proyectan lateral y ventralmente. Las espinas neurales caudales estaban expandidas hacia los lados. El arco neural encierra un canal neural subcircular. El cuerpo vertebral de las vértebras caudales distales se alargaba en relación con su altura. [ 1 ]

Tibia, vértebra y escudos del estrechamente relacionado Polacanthus

La escápula y el coracoides derechos están coosificados y casi completos. La escápula tiene un proceso acromial dañado , que parece ser patológico debido a la avulsión del deltoides clavicular . Los restos del proceso acromial indican que tenía una posición similar en la escápula como Edmontonia. La hoja de la escápula tiene una forma intermedia entre curva y recta. El margen posterior de la escápula es redondeado y, como en la mayoría de los anquilosaurios , es grande y profundo. El coracoides es casi tan largo como la escápula y está perforado por el agujero coracoides. Se conocen partes de los húmeros y quedan suficientes restos de la cresta para mostrar que la diáfisis humeral está elongada en una condición similar a la de Sauropelta , Edmontonia , Animantarx y Gastonia . Los cóndilos radial y cubital están ampliamente separados. El radio se asemeja más al de Edmontonia , ya que carece de los extremos expandidos que se observan en Sauropelta . El cúbito es largo y recto, a diferencia del cúbito arqueado de Sauropelta o el corto y macizo de Cedarpelta y Gastonia . El proceso del olécranon sobresale parcialmente sobre la escotadura humeral. Se desconocen los huesos del carpo y se encontró una mano parcial en asociación laxa con parte del material de la extremidad anterior. La mano tiene un conjunto completo de metacarpianos . Los metacarpianos tienen extremos proximales facetados que encajan estrechamente entre sí. El metacarpiano I es subrectangular y tiene un extremo proximal subtriangular, una condición similar a la de los ceratópsidos . Además, el metacarpiano I es el más grande de la mano y carece de cóndilos distales. El resto de los metacarpianos tienen forma de reloj de arena y tienen extremos proximales y distales expandidos. El metacarpiano II tiene un extremo proximal subtriangular y cóndilos distales débilmente separados. Como en otros anquilosaurios, el metacarpiano III es el más robusto y largo de la mano. Los cóndilos distales del metacarpiano III están separados, a diferencia de Sauropelta y Nodosaurus . El metacarpiano IV tiene aproximadamente la misma longitud que el metacarpiano I y es subpentagonal. Los cóndilos distales del metacarpiano IV forman una sola superficie en lugar de estar separados. El metacarpiano más pequeño de la serie es el metacarpiano V, aunque es ligeramente más robusto que el metacarpiano IV. El metacarpiano V tiene un extremo distal redondeado, sin desarrollo de cóndilos separados. Todas las falangesSon cortas en sentido anteroposterior, tienen superficies articulares proximales muy poco profundas y carecen de cóndilos distales. Debido a la brevedad de las falanges, no presentan fosas para el ligamento colateral lateral. La falange I-1 es la más grande y larga de las falanges. Las falanges distales tienen forma de disco, ya que son más anchas que largas y redondeadas. [ 1 ]

Fémur del Hoplitosaurus, estrechamente emparentado.

Un estudio de 2011 de Philip J. Senter sugirió que la configuración metacarpiana de Peloroplites y otros anquilosaurios se posicionaba en una configuración semitubular vertical, similar a la de los saurópodos , ya que los metacarpianos tienen forma de cuña en vista proximal que encajan firmemente en dicha posición sin espacios entre los espacios proximales y las superficies proximales. [ 3 ] Un ilion derecho y un pubis izquierdo representan el único material de la pelvis . El proceso preacetabular de la pelvis diverge 55° a diferencia de Sauropelta donde diverge 39° y 28° en Edmontonia . Sin embargo, el grado de divergencia posiblemente sea un artefacto de no tener una superficie medial completa. El proceso postacetabular es ancho y corto. Además, la superficie lateral es casi recta en lugar de cóncava. El pubis es robusto y tiene una cara lateral que forma la pared anterior del acetábulo . El proceso preacetabular es corto, recto y grueso, mientras que el proceso postpúbico es corto y angulado posteroventralmente. Ambos fémures , izquierdo y derecho, están completos y tienen una diáfisis relativamente recta. Las cabezas de los fémures se insertan en un ligero ángulo ascendente. El fémur izquierdo conserva una cresta transversal oblicua que se encuentra debajo del trocánter mayor, pero que está dañada y se observa mejor en el fémur derecho. La cresta cnemial de la tibia es corta y redondeada de perfil. La diáfisis tibial es gruesa en toda su longitud y el astrágalo no está fusionado al extremo distal de la tibia. Solo se conocen un metatarsiano y una uña del pie derecho. El metatarsiano es proporcionalmente más corto y robusto que los metacarpianos de la mano. Al igual que en Sauropelta , el extremo proximal del metatarsiano está inclinado lateralmente en vista anterior y los cóndilos distales están bien desarrollados. La uña es ancha en toda su longitud. [ 1 ]

Filogenia

Carpenter et al. (2008) originalmente ubicaron a Peloroplites dentro de Nodosauridae pero no realizaron un análisis filogenético para determinar sus relaciones exactas dentro del clado. [ 1 ] Thompson et al. (2012) recuperaron a Peloroplites como taxón hermano de Polacanthus , una posición también recuperada por Chen et al. (2013). [ 4 ] [ 5 ] Sin embargo, Yang et al. (2013) encontraron que Peloroplites era taxón hermano tanto de Taohelong como de Polacanthus , mientras que Zheng et al. (2018) lo encontraron como taxón hermano de Taohelong y un gran clado que contiene taxones más anidados como Nodosaurus , Edmontonia , Struthiosaurus y Europelta . [ 6 ] Rivera-Sylva et al. (2018) ubicaron a Peloroplites como taxón hermano de Sauropelta , Taohelong y un clado que contiene taxones más anidados. [ 7 ]

A continuación se reproduce un análisis filogenético realizado por Rivera-Sylva et al. (2018) y modificado por Madzia et al. (2021). [ 7 ] [ 8 ]

Los resultados de un análisis anterior realizado por Thompson et al. (2012) se reproducen a continuación. [ 4 ]

Paleobiología

Animantarx , otro anquilosaurio de la Formación Cedar Mountain.

Peloroplites se conoce de la parte superior de la Formación Cedar Mountain, una capa conocida como el Miembro Mussentuchit. Originalmente, la capa se interpretó como de edad Aptiense a Albiense (~109–116 Ma) utilizando datación radiométrica. [ 1 ] Sin embargo, otras dataciones radioistólicas sitúan al Miembro Mussentuchit en la edad Cenomaniense a Turoniense temprana (98,2 ± 0,6 a 93 Ma). [ 9 ] El Miembro Mussentuchit se ha interpretado como un ambiente húmedo lacustre o un ambiente fluvial como un sistema deltaico distal en el margen occidental del Mar Interior Occidental . [ 9 ]

Peloroplites fue contemporáneo con el hadrosauromorfo basal Eolambia , [ 10 ] el saurópodo braquiosáurido Abydosaurus , [ 11 ] el tiranosauroideo Moros , [ 12 ] el carcharodontosaurio Siats , el celurosaurio indeterminado Richardoestesia , [ 13 ] los anquilosaurios Animantarx y Cedarpelta , [ 14 ] [ 1 ] el tescelosáurido cf. Zephyrosaurus , [ 15 ] un neoceratopsiano indeterminado , [ 15 ] un paquicefalosáurido indeterminado , [ 15 ] un velociraptorino indeterminado [ 15 ] y un dromaeosaurino indeterminado . [ 15 ] Los taxones no dinosaurios contemporáneos con Peloroplites incluyen los crocodilomorfos Dakotasuchus , [ 16 ] cf. Bernissartia [ 15 ] y Machimosaurus , [ 15 ] los lagartos Bicuspidon , Dimekodontosaurus , cf. Pseudosaurillus , Bothriagenys , Harmodontosaurus , Dicothodon y Primaderma , [ 17 ] la serpiente Coniophis , [ 17 ] el anfibio Albanerpeton , [ 15 ] las tortugas Glyptops y Naomichelys , [ 15 ] los mamíferos Astroconodon , Spalacotherium , Symmetrodontoides, Paracimexomys y Kokopellia , [ 15 ] los batoideos Ischyrhiza y cf. Baibisha ,[ 15 ] loshibodontosPolyacrodus,LissoduseHybodus, [ 15 ] y elpez pulmonadoCeratodus. [ 15 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Carpenter, Kenneth ; Bartlett, Jeff; Bird, John; Barrick, Reese (2008). "Anquilosaurios de las canteras de Price River, Formación Cedar Mountain (Cretácico Inferior), centro-este de Utah". Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (4): 1089– 1101. Bibcode : 2008JVPal..28.1089C . doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1089 . S2CID 129480044 . 
  2. 1 2 Paul, GS, 2016, The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd Edition , Princeton University Press
  3. ↑ Senter, Phil (2011). "Evidencia de una configuración metacarpiana similar a la de los saurópodos en dinosaurios anquilosaurios" . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 221– 224. doi : 10.4202/app.2010.0041 . S2CID 198121272 . 
  4. 1 2 Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah CR Maidment y Paul M. Barrett, 2012, "Filogenia de los dinosaurios anquilosaurios (Ornithischia: Thyreophora)", Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301–312
  5. ^ Rongjun Chen; Wenjie Zheng; Yoichi Azuma; Masateru Shibata; Tianliang Lou; Qiang Jin; Xingsheng Jin (2013). "Un nuevo anquilosaurio nodosáurido de la formación Chaochuan de Dongyang, provincia de Zhejiang, China" . Acta Geológica Sínica (Edición en inglés) . 87 (3): 658– 671. Bibcode : 2013AcGlS..87..658C . doi : 10.1111/1755-6724.12077 . S2CID 128421549 . 
  6. ↑ Yang J.-T.; You H.-L.; Li D.-Q.; Kong D.-L. (2013). "Primer descubrimiento de un dinosaurio anquilosaurio polacantino en Asia" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica (en chino e inglés). 51 (4): 265– 277.
  7. 1 2 Rivera-Sylva, HE; ​​Frey, E.; Stinnesbeck, W.; Carbot-Chanona, G.; Sanchez-Uribe, IE; Guzmán-Gutiérrez, JR (2018). "Paleodiversidad de Ankylosauria del Cretácico Superior de México y su significado filogenético" . Revista Suiza de Paleontología . 137 (1): 83– 93. Bibcode : 2018SwJP..137...83R . doi : 10.1007/s13358-018-0153-1 . ISSN 1664-2376 . S2CID 134924657 .  
  8. ↑ Madzia, D.; Cenador, VM; Boyd, California; Farke, AA; CruzadoCaballero, P.; Evans, DC (2021). "La nomenclatura filogenética de los dinosaurios ornitisquios" . PeerJ . 9e12362 . doi : 10.7717/peerj.12362 . PMC 8667728 . PMID 34966571 . S2CID 245111393 .   
  9. 1 2 Haviv M. Avrahami; Terry A. Gates; Andrew B. Heckert; Peter J. Makovicky; Lindsay E. Zanno (2018). "Un nuevo conjunto de microvertebrados del Miembro Mussentuchit, Formación Cedar Mountain: perspectivas sobre la paleobiodiversidad y paleobiogeografía de los ecosistemas del Cretácico Superior temprano en el oeste de Norteamérica" . PeerJ . 6 e5883. doi : 10.7717/peerj.5883 . PMC 6241397. PMID 30479889 .  
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  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 L. Cifelli, Richard; L. Nydam, Randall; D. Gardener, James; Weil, Anne; G. Eaton, Jeffery; I. Kirkland, James; K. Madsen, Scott (1999). " Vertebrados del Cretácico Medio de la Formación Cedar Mountain, Condado de Emery, Utah: la fauna local de Mussentuchit" . En D. Gillette, David (ed.). Paleontología de vertebrados en Utah, Número 1; Número 99. Servicio Geológico de Utah. págs. 219–242 . ISBN  978-1-55791-634-1Consultado el 6 de enero de 2022 .
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