Ceratonykus

Ceratonykus (que significa "garra con cuernos") es un género monoespecífico de dinosaurio alvarezsáurido de Mongolia que vivió durante el Cretácico Superior (finales del Campaniense , 72,1 Ma) en lo que ahora es la Formación Barun Goyot . La especie tipo y única, Ceratonykus oculatus , se conoce a partir de un esqueleto fragmentario, que incluye un cráneo incompleto, de un individuo adulto. Fue nombrado y descrito en 2009 por Vladimir Alifanov y Rinchen Barsbold . Sus descriptores cuestionaron la ubicación tradicional de los alvarezsaurios en Theropoda , sugiriendo en cambio que eran ornitisquios , pero esto no ha sido aceptado desde entonces. Ceratonykus tiene una longitud estimada de 75 centímetros (2,46 pies) y un peso de 760 gramos (1,68 libras). Se ha considerado como un posible sinónimo menor de Parvicursor .

En 2003, el preparador del Centro Paleontológico de la Academia de Ciencias de Mongolia (MPC), Otkhoon Zhargal, descubrió un esqueleto parcial de un alvarezsáurido en la Formación Barun Goyot de la localidad de Khermiin Tsav, Mongolia. El esqueleto estaba encerrado en dos trozos de roca durante el momento del descubrimiento. El espécimen fue posteriormente nombrado y descrito en 2009 por Vladimir Alifanov y Rinchen Barsbold . El espécimen holotipo , MPC no. 100/124 , consiste en un cráneo y mandíbula inferior incompletos , vértebras cervicales , vértebras caudales, esternón , coracoides izquierdo y derecho , un fragmento humeral derecho , elementos distales de extremidades anteriores, íleon fragmentario y extremidades posteriores. El espécimen es de un individuo adulto basado en la fusión de los astrágalos y las tibias , con suturas parcialmente obliteradas. ^[1]

El nombre genérico , Ceratonykus , se deriva de las palabras griegas " ceratinus " (con cuernos) y " onyx " (garra). El nombre específico , oculatus , se deriva de la palabra latina " oculatus " (de vista aguda, ojos grandes). ^[1]

En 2016, Gregory S. Paul estimó que Ceratonykus medía 0,6 metros (2,0 pies) de largo y que pesaba 1 kilogramo (2,2 libras). ^[2] Sin embargo, Molina-Pérez y Larramendi (2016) estimaron que Ceratonykus medía 75 centímetros (2,46 pies) de largo y que pesaba 760 gramos (1,68 libras). ^[3]

Alifanov y Barsbold (2009) diagnosticaron originalmente a Ceratonykus basándose en la larga región preorbitaria del cráneo ; una fenestra temporal superior ovada que era 0,4 veces más larga que los frontales ; la longitud del frontal era casi cuatro veces mayor que su ancho; los frontales se estrechaban hacia el rostro en una cuña estrecha; los prefrontales se unían entre sí hacia el medio; los procesos basipterigoideos eran dos tercios tan altos como los cuadrados ; los dentarios formaban una depresión profunda y que se estrechaba rostralmente; fenestras mandibulares extensas; centros estrechos de las vértebras cervicales y caudales anteriores ; la cresta deltopectoral estaba separada de la cabeza humeral por una muesca; la falange basal del dígito mayor de la mano estaba extendida, con sus flancos moderadamente anchos, y un cóndilo distal estrecho y simétrico; la placa postacetabular del ilíaco poseía una cresta craneomedial longitudinal relativamente pequeña; un fémur fuertemente curvado que es casi la mitad de largo que el tibiotarso ; un cuarto trocánter distintivo ; una cresta cnemial no desarrollada de las tibias ; un proceso ascendente de los astrágalos que es alto y ancho; los tarsometatarsianos miden 1,33 veces más de largo que los fémures; el segundo y cuarto metatarsianos están estrechamente adyacentes entre sí en toda su extensión; una muesca profunda que se forma proximalmente entre los metatarsianos; los segundos metatarsianos son más cortos que los cuartos distalmente; tarsometatarsianos que son 3,5 veces más largos que los terceros metatarsianos; y la falange basal del cuarto dedo de las patas traseras es solo ligeramente más corta que la falange basal del segundo dedo. ^[1]

La parte del cráneo más cercana al rostro es estrecha y extendida, con una región occipital profunda y órbitas grandes . Las fenestras antorbitales eran al menos la mitad de grandes que las órbitas y las barras temporales son relativamente pequeñas, mientras que las fenestras temporales inferiores son estrechas y ligeramente más bajas en altura que el diámetro de las órbitas. Ambos frontales están emparejados, sin embargo, al frontal izquierdo le falta el margen posteromedial mientras que el frontal derecho solo se conoce por el extremo rostral. Ambos frontales son cuatro veces más largos que anchos, similares a Shuvuuia , y son estrechos en forma de cuña en la vista frontal. Los huesos escamosos se unen al proceso postorbital y paroccipital, aunque también son relativamente cortos y en forma de T. Los huesos postorbitales tienen un gran proceso medial y se conectan al parietal y frontal por un proceso diferente. El proceso ventral de los lagrimales es estrecho y el proceso dorsal es muy largo y parecido a una varilla. Tanto los yugales como los cuadratoyugales son circulares en sección transversal y están fusionados pero no forman una sutura. Los cuadrados son altos, con el cóndilo distal presente en la cresta occipital y la cresta lateral conectada al lado superior de la zona de contacto de los huesos escamoso y postorbital. Como en Shuvuuia , hay una muesca entre los cóndilos lateral y occipital. Los procesos paroccipitales de la caja craneana están comprimidos hacia el lado superior y el lado inferior. El interior de los proóticos tiene una estructura celular gruesa, que solo se puede ver en el lado derecho del cráneo. El basioccipital forma un cóndilo occipital en un cuello largo y ancho, mientras que los exoccipitales no forman parte del cóndilo. A diferencia de Shuvuuia , los procesos basipterigoideos divergen a casi 60° y tienen casi dos tercios de la longitud de los cuadrados. ^[1]

Los dentarios son largos, con el extremo rostral ligeramente ensanchado verticalmente y curvándose hacia abajo. Las fenestras mandibulares tienen una forma ovalada ancha y un borde anterior que está en línea con el límite entre el primer y el segundo tercio de las órbitas. Las ramas de la mandíbula inferior forman los procesos paraarticulares, que están en línea con la articulación cuadrado-mandibular. ^[1]

La base del proceso occipital derecho contenía una cavidad. Se observa una estructura celular gruesa en el lado derecho del cráneo. El cuerpo del basioccipital forma un cóndilo occipital, mientras que los exoccipitales no forman parte del cóndilo. Los tubérculos esfenoccipitales están separados por un surco ancho y hay una depresión en el área de contacto del basioccipital y el basilesfenoides. El basilesfenoides coincide con los procesos basipterigoideos, que se comprimen ligeramente hacia los lados y el medio. Los hemisferios cerebrales constituyen la mayor parte del cerebro. Estos hemisferios cerebrales están separados del mesencéfalo por la presencia de un surco y conservan rastros de la membrana cerebral. Un surco interhemisférico está presente al comienzo de los tractos olfatorios . Los lóbulos ópticos están desplazados hacia la parte anterior, lo que es una característica de las aves actuales. Los globos oculares habrían estado ubicados hacia el cerebro y tienen un diámetro de un cuarto de la longitud de la cabeza, una característica que sugiere que la vista de los alvarezsaurios era el sistema aferente clave. Los tubérculos acústicos son inusualmente anchos y están ubicados entre el borde occipital de los hemisferios cerebrales y el cerebelo . ^[1]

El atlas probablemente está representado por el intercentro, que es bajo y alargado con la región posterior rota. Hay un hueso en posición vertical que está presente en el fragmento que probablemente representa el arco neural del atlas. La serie de tres vértebras cervicales carece de pleurocele y tiene cóndilos que son muy pequeños y hemisféricos. Estos cóndilos también son pequeños en otras vértebras. Los centros vertebrales se expanden un poco más anchos que los de Mononykus y son un poco más estrechos que los de Shuvuuia . Las diáfisis de las dos primeras vértebras de la serie son relativamente pequeñas, pero son más anchas en la base y se extienden hacia los lados y la parte inferior. Las parapófisis están separadas por un surco ventral entre sí y se conectan a las diáfisis por una cresta estrecha en la vértebra media. El arco neural de esta vértebra es ancho y bajo, y la espina neural está completamente ausente. La primera vértebra caudal libre tiene un centro estrecho y moderadamente alto, con una pequeña quilla ventral presente cerca del cóndilo. Al igual que la primera vértebra caudal libre, las tres vértebras caudales anteriores articuladas tienen un centro estrecho pero alto en toda su extensión. A diferencia de la primera vértebra caudal libre y las tres vértebras caudales anteriores articuladas, hay dos vértebras aisladas de la región caudal media que tienen un centro bajo y una cresta apenas visible en lugar de la espina neural. Sin embargo, todas las vértebras caudales son procélicas. ^[1]

El esternón de la cintura escapular es un hueso impar que carece de una quilla medial pronunciada. La superficie lateral de los coracoides es convexa, con el borde posterodorsal engrosado y una cresta corta formándose cerca del margen posterosuperior. La base de la cabeza humeral estaba inclinada caudalmente. La cresta deltopectoral estaba separada de la cabeza humeral por una muesca, con la región superior parecida a un proceso alto basado en el contorno redondeado de la base y el foramen en el centro. Ceratonykus tiene una falange basal del dedo mayor que es similar a la de Mononykus , pero difiere en la parte distal más estrecha. El segundo carpometacarpo posee dos huesos en forma de espiga que varían en tamaño y que pueden haber sido falanges terminales de los dedos. La placa posterior del íleon izquierdo es ancha y plana, con el margen lateral arqueado y la parte craneomedial con una cresta longitudinal. ^[1]

Los fémures carecen de epífisis y son convexos en la parte proximal, mientras que la superficie medial es recta. Las tibias también carecen de epífisis y los tibiotarsianos están ligeramente curvados hacia los lados en la mitad superior. Las tibias son subcirculares en sección transversal y carecen de una parte saliente de la cresta cnemial externa, estando los astrágalos completamente fusionados a los huesos. Los metatarsianos son una vez y un tercio más largos que los fémures, siendo el tarsometatarso tres veces y media más largo que los terceros metatarsianos. Los surcos dorsales y palmares están presentes en el área de conexión de los metatarsianos y el tarsometatarso, pero desaparecen en el tercio palmar inferior de los tarsometatarsianos. Al igual que en Parvicursor , los segundos metatarsianos eran más cortos que los cuartos metatarsianos, estando los metatarsianos ensanchados en la parte media en vista lateral. Debido a la mala conservación del espécimen holotipo, no se conoce la forma de las facetas articulares de los metatarsianos y los dedos. Se encontraron en la articulación natural las falanges basales del segundo y tercer dedo del pie derecho. Ceratonykus tiene una proporción similar de longitudes de falanges basales a Mononykus, ya que la falange basal más grande del cuarto dedo es ligeramente más corta que la falange basal del segundo dedo, y la falange basal del tercer dedo es ligeramente más larga que la falange basal del segundo dedo. ^[1]

Alifanov y Barsbold (2009) originalmente colocaron a Ceratonykus dentro de Alvarezsauria , dentro del clado Parvicursoridae , como taxón hermano de Mononykus . Los autores cuestionaron la ubicación tradicional de Alvarezsauria dentro de Theropoda , sugiriendo en cambio que eran ornitisquios , pero desde entonces esto no ha sido aceptado. ^[1] Qin et al. (2019) recuperaron a Ceratonykus dentro de una politomía con Linhenykus , Shuvuuia , Mononykus y Parvicursor , una posición también recuperada por Xu et al. (2018). ^{[4] [5]} Lee et al. (2019) lo recuperaron en una posición similar, pero con la inclusión de Nemegtonykus y un clado que contiene a Kol , Xixianykus y Albinykus . ^[6] Además, también fue recuperado dentro de una politomía por Fowler et al. (2020), con la inclusión de Trierarchuncus , y Averianov & Lopatin (2021), con la inclusión de Khulsanurus , en un árbol de consenso estricto utilizando caracteres no ponderados. ^{[7] [8]} Sin embargo, un árbol de consenso estricto con ponderación implícita de Averianov & Lopatin (2021) lo colocó como taxón hermano de Parvicursor . ^[8] Agnolin et al. (2012) posicionó a Ceratonykus dentro de la tribu Ceratonykini , como taxón hermano de Xixianykus y Albinykus . ^[9] Averianov & Lopatin (2022b) consideraron a Ceratonykus como un sinónimo menor de Parvicursor ya que las diferencias entre ambos taxones eran mínimas y se referían a caracteres que probablemente sean ontogenéticos y posiblemente también variación individual. ^[10]

A continuación se reproduce un análisis filogenético realizado por Averianov y Lopatin (2022b). ^[10]

A continuación se reproducen los resultados de un análisis anterior de Agnolin et al. (2012). ^[9]

En 2011, Vladimir Alifanov y Sergey Savelyev describieron el molde natural de la caja craneana de Ceratonykus . Los autores notaron que la anatomía del cerebro es una estructura lineal, sin curvas en el plano parasagital en los límites entre el mesencéfalo y el mielencéfalo , una característica que no se ve en cocodrilos , aves y otros dinosaurios . Los analizadores visuales y auditivos están representados por lóbulos separados en el mesencéfalo, con los lóbulos ópticos desplazados ventrolateralmente como en las aves. Alifanov y Savelyev probaron la hipótesis de los ancestros trepadores de los alvarezsaurios observando el cerebelo de Ceratonykus , que tiene al menos un surco transversal como en los cocodrilos pero no en los lagartos . Debido a que los cocodrilos tienen una mejor coordinación de movimientos que los lagartos, ya que necesitan orientarse en el espacio tridimensional, los autores propusieron que el ancestro de los alvarezsaurios probablemente fuera arbóreo . Los autores también sugirieron que el complejo cerebelo podría haber sido útil para la regulación eficiente de la velocidad y numerosos patrones de movimiento como el salto en los alvarezsaurios terrestres. Además, consideraron que la especialización de la vista, el oído y el olfato podría haber hecho que los alvarezsaurios fueran eficientes para buscar comida y cazar. ^[11] Agnolín et al. (2021) también señalaron que la médula espinal agrandada del cuello y la expansión del cerebelo de Ceratonykus sugieren una mejora locomotora en los alvarezsaurios. ^[12]

Ceratonykus se conoce de la Formación Barun Goyot, que se ha datado en la etapa Campaniana del período Cretácico Superior . La Formación Barun Goyot tiene un espesor de 110 metros (360 pies) y se superpone a la Formación Djadokhta . Los sedimentos de la formación se depositaron en diversas condiciones, con la parte inferior consistente en depósitos de dunas alternas y lagos que existían en áreas interdunares, mientras que la parte superior consistía en sedimentos que se depositaron sobre un área similar a takyrs que se inundaba a intervalos irregulares. En general, la formación tenía un clima semiárido con precipitaciones significativas . ^[13]

La fauna de la Formación Barun Goyot consiste en los alvarezsáuridos Khulsanurus , ^[8] Ondogurvel ^[10] y Parvicursor , ^[14] los anquilosáuridos anquilosáuridos Saichania , ^[15] Tarchia , ^[15] Zaraapelta ^[16] y un anquilosáurido indeterminado; ^[17] los ceratopsios Bagaceratops , ^{[18] [19] [20]} Breviceratops ^{[21] [19]} y posiblemente Udanoceratops ; ^[22] los dromeosáuridos velociraptorinos Kuru ^[23] y Shri ; ^[24] el unenlágido halszkaraptorino Hulsanpes ; ^[25] el paquicefalosáurido Tylocephale ; ^{[26] [27]} los oviraptóridos Conchoraptor , ^[28] Heyuannia ^[28] y Nemegtomaia , ^[29] el saurópodo titanosaurio Quaesitosaurus ; ^[30] los enantiornitinos Gobipteryx ^[31] y Gobipipus ; ^[32] y el ave ornituromorfa Hollanda . ^{[33] [34]}