Udanoceratops

Udanoceratops (que significa "cara con cuernos de Udan-Sayr") es un género de dinosaurio leptoceratópsido de gran tamaño que vivió durante el Cretácico Superior en Mongolia . El espécimen holotipo , el esqueleto parcial de un adulto con sus huesos encapsulados en carbonato de calcio , fue descubierto en la década de 1980 como parte de la Expedición Paleontológica Conjunta Soviético-Mongola y posteriormente transportado al Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias . En 1992, fue descrito por el paleontólogo Sergei Kurzanov . La única especie de Udanoceratops , también la especie tipo, es Udanoceratops tschizhovi , nombrada en honor a un colega de Kurzanov, DO Tschizhov. Se han atribuido restos adicionales a Udanoceratops , aunque podrían tratarse de atribuciones erróneas.

Udanoceratops es el leptoceratópsido más grande conocido, con algunas estimaciones que lo sitúan en unos 4 m (13 pies) de longitud y 700 kg (1500 lb) de peso. Su cráneo, aunque incompleto, probablemente medía entre 60 y 70 cm (24 y 28 pulgadas) de longitud, una vez y media más largo que el del segundo leptoceratópsido más grande, Montanoceratops de Norteamérica.      El cráneo era mucho más profundo y robusto que el de otros leptoceratópsidos, con cavidades nasales más grandes y presumiblemente un pico más pesado. Las proyecciones en UdanoceratopsLos pómulos habrían sostenido una gran porción de queratina . El hueso de su hocico por encima del pico era completamente liso, sin los cuernos ni los ligeros tubérculos de taxones relacionados. Udanoceratops tenía una mandíbula inferior muy profunda y robusta , capaz de ejercer una mordida poderosa, posiblemente lo suficientemente fuerte como para partir hueso; de hecho, el holotipo presenta daños en su mandíbula que podrían haber sido causados ​​por una mordida de este tipo. Los dientes inferiores tenían repisas en las que se habrían encajado los dientes superiores cuando la mandíbula estaba cerrada. Esto habría resultado en una acción de corte, similar al sistema presente en Archaeoceratops y Leptoceratops .

El esqueleto postcraneal de Udanoceratops es fragmentario y consiste principalmente en una columna vertebral parcial y algunos huesos apendiculares . Su cola era muy larga y estaba algo comprimida lateralmente, como en muchos otros leptoceratópsidos y protoceratópsidos. Esto, junto con la forma de sus falanges ungueales (los huesos que habrían sostenido sus garras), ha llevado a sugerir que Udanoceratops era semiacuático , pero es más probable que la forma de sus falanges ungueales fuera una adaptación para soportar su peso sobre sustratos blandos como las dunas de arena . Del mismo modo, aunque se ha sugerido que Udanoceratops podría haber corrido bípedamente, esto parece improbable. Si hubiera corrido, probablemente lo habría hecho a cuatro patas y habría sido significativamente más lento que sus parientes más pequeños. Udanoceratops se conoce de la Formación Djadochta de Mongolia, bien conocida por los fósiles de Protoceratops y Velociraptor que se han recuperado allí. En concreto, la localidad de Udan-Bayr, de donde se recuperó el holotipo de Udanoceratops , conserva fósiles de Protoceratops y del oviraptorosaurio Avimimus .

El holotipo (PIN 3907/11) de Udanoceratops fue recolectado en la década de 1980 como parte de la Expedición Paleontológica Conjunta Soviético-Mongola. Era un espécimen maduro, ^{[ 1 ] [ 2 ]} y se ha sugerido que era un macho. ^{[ 2 ]} Fue recuperado de la localidad de Udan-Sayr (también escrito Udyn Sayr o Üüden Sair) de una capa de areniscas gris oscuro designada como Lecho 2. La localidad de Udan-Sayr es parte de la Formación Djadochta de la Provincia de Ömnögovi , que ha sido datada en la etapa Campaniense del período Cretácico Superior . PIN 3907/11 conserva un cráneo casi completo, varias vértebras, una escápula , un coracoides , un ilion y al menos algunos huesos de las extremidades. Todos sus huesos estaban encapsulados dentro de estructuras calcáreas , ya sea dentro de concreciones o como parte de una masa única y mayor. Los huesos estaban desarticulados y dispersos, y los huesos del cráneo se habían separado por procesos tafonómicos . El espécimen fue trasladado al Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias y se extrajo de la matriz mediante ácido acético . En 1992 , fue descrito por el paleontólogo ruso Sergei Kurzanov y se le asignó el nombre binomial de Udanoceratops tschizhovi . El nombre genérico deriva del nombre de la localidad donde se encontró el holotipo (Udan-Sayr) y del griego ceras/κέρας que significa "cuerno" y -ops/ωψ que significa "cara"; el nombre de la especie honra a DO Tschizhov del Instituto Paleontológico, a quien se le atribuye el descubrimiento del espécimen. ^{[ 1 ]}

En 1993 , Tomasz Jerzykiewicz y sus colegas informaron del hallazgo de un cráneo grande de casi 1 m (3,3 pies) de longitud en la cercana Formación Bayan Mandahu, el cual fue asignado a Udanoceratops . [ 3 ] Sin embargo , en ^{2020 , el} paleontólogo polaco Łukasz Czepiński señaló que no existen especímenes que puedan atribuirse a Udanoceratops en las colecciones de Bayan Mandahu, ni tampoco en la literatura que correspondan a los restos reportados. Por lo tanto, sospechó que Jerzykiewicz y sus colegas confundieron a Udanoceratops con el Protoceratops hellenikorhinus , contemporáneo y relativamente grande . ^{[ 4 ]}  

En 2004, Viktor S. Tereschenko atribuyó un espécimen juvenil (PIN 4046/11) a Udanoceratops aff. tschizhovi , de la localidad de Baga Tariach en la provincia de Dornogovi , que Tereschhenko atribuyó a la Formación Djadochta. ^{[ 5 ]} Los análisis geológicos realizados en localidades fosilíferas del desierto de Gobi , publicados por Mahito Watabe y colegas en 2010, indican que esta localidad se correlaciona mejor con la Formación Barun Goyot del Maastrichtiense . ^{[ 6 ]} El estatus de PIN 4046/11 ha variado desde entonces. Se ha clasificado como " Udanoceratops " sp. ^{[ 7 ] [ 8 ]} y ? Udanoceratops sp, ^{[ 9 ]} y algunos estudios, incluido uno del propio Tereschenko, lo consideran un leptoceratopsido indeterminado. ^{[ 10 ] [ 11 ]} 

Udanoceratops era un ceratópsido grande, estimado por V.S. Tereschenko en casi 4 m (13 pies) de longitud, ^{[ 2 ] [ 12 ]} y por Gregory S. Paul en unos 700 kg (1500 lb) . ^{[ 12 ]} Es el leptoceratópsido más grande conocido hasta ahora, ^{[ 13 ]} aunque restos fragmentarios de Kazajistán podrían pertenecer a un animal de tamaño corporal similar. ^{[ 14 ]} Al escribir sobre el género en 1992, Kurzanov sugirió que podría haber sido entre dos y tres veces más grande que Protoceratops , con el que creía que estaba estrechamente relacionado. ^{[ 1 ]}    

Cráneo y dentición

El cráneo de Udanoceratops es considerablemente más grande, tanto en tamaño general como en altura, que el de otros leptoceratopsidos y protoceratopsidos. Kurzanov observó que su cráneo, que medía entre 60 y 70 cm (24 y 28 pulgadas) de longitud, era aproximadamente una vez y media más largo que el del Montanoceratops norteamericano , el segundo leptoceratopsido más grande. Entre los ceratópsidos estudiados por Kurzanov, se encontró que Udanoceratops era el más similar a Leptoceratops , aunque se observaron diferencias significativas entre ambos. El cráneo de Udanoceratops era significativamente más alto, especialmente alrededor del área del hueso rostral . El rostral en sí era muy alto y estrecho, con un proceso en su porción posterior (trasera) que era muy largo, cubriendo aproximadamente dos tercios del margen inferior del premaxilar . Los huesos premaxilares de Udanoceratops eran completamente desdentados , a diferencia del Protoceratops contemporáneo . La cavidad nasal era más grande que en los protoceratópsidos, y los huesos nasales mismos eran considerablemente más robustos. ^{[ 1 ] [ 15 ]} Udanoceratops  Los huesos yugales eran largos y bajos, y estaban orientados casi horizontalmente. Si bien muchos ceratópsidos tienen un hueso adicional en cada yugal, llamado epijugal, esta estructura aparentemente estaba ausente en Udanoceratops ; lo mismo se observa en algunos especímenes juveniles de Protoceratops . ^{[ 15 ]} En cambio, había una pequeña proyección de textura rugosa donde de otro modo se habría ubicado. Un área queratinizada se habría extendido desde los yugales hasta los cuadradojugales , sostenida en parte por esta proyección, que habría estado cubierta por una vaina de queratina. A diferencia de muchos otros ceratópsidos, donde había un cuerno completo o un tubérculo leve en los huesos nasales, al menos las porciones dorsales (superiores) de UdanoceratopsLos huesos nasales parecen no haber tenido nada, ya que la textura ósea es completamente lisa en esa zona. ^{[ 1 ]} Un área áspera y queratinizada parece haber recorrido la porción anterior de los huesos nasales, conectándose con una zona similar en una rama ascendente en la parte anterior (frontal) de los premaxilares. Si bien gran parte de la porción posterior del cráneo no se ha conservado, la forma de la fosa temporal inferior sugiere que Udanoceratops pudo haber tenido una gola ligeramente más larga que la observada en Leptoceratops , aunque aún así habría sido pequeña. ^{[ 1 ]}

Udanoceratops tenía una mandíbula extremadamente profunda , considerablemente más que la de taxones emparentados. Es muy corta, aunque su extensión no está del todo clara, ya que el hueso predentario (el que sostiene el pico inferior en los ornitisquios ) no se conserva. Basándonos en la textura del hueso circundante, probablemente se extendía casi hasta el inicio de la hilera de dientes; el espacio entre los dientes más anteriores y el borde posterior del predentario era solo del diámetro de un alvéolo (cavidad dental). El dentario izquierdo de PIN 3907/11, el holotipo, presenta una prominente fractura vertical en su tercio anterior, que podría ser el resultado de un conflicto intraespecífico . Kurzanov propuso la idea de que Udanoceratops participaba en confrontaciones rituales en las que dos individuos, presumiblemente machos, se golpeaban mutuamente balanceando sus cabezas hacia los lados y hacia arriba, de forma similar a lo sugerido para otros ceratópsidos. ^{[ 1 ]} Gregory S. Paul , en 2016, sugirió en cambio que la fractura pudo haber sido infligida por el pico de otro individuo. ^{[ 12 ]} Debido al tamaño general de su cráneo en relación con otros ceratópsidos basales, es probable que Udanoceratops tuviera músculos aductores mandibulares muy grandes (los responsables de abrir o aducir la mandíbula), aunque no tan grandes como los de los ceratópsidos; ^{[ 16 ]} los sitios de inserción muscular en sí mismos probablemente eran bastante cortos, a juzgar por otros leptoceratópsidos. ^{[ 17 ]}

Los dientes de Udanoceratops diferían entre las mandíbulas superior e inferior. El número de dientes en el maxilar se ha reportado de diversas maneras como doce, ^{[ 1 ]} o quince. ^{[ 15 ]} Estos dientes maxilares tenían coronas de forma ovalada, con crestas centrales engrosadas que se habían desplazado posteriormente en relación con los dientes de taxones relacionados, y raíces que eran relativamente cortas anteroposteriormente (de adelante hacia atrás) y que se habían comprimido lateralmente (de lado a lado) a lo largo de su longitud. Las raíces de los dientes dentarios , de los cuales había doce, ^{[ 15 ]} o dieciocho, ^{[ 1 ]} eran idénticas a las de la mandíbula superior, aunque la estructura de sus coronas era muy diferente, con una cresta central oblicua y muy desarrollada. Los patrones de desgaste indican que cuando la mandíbula estaba cerrada, los soportes en el lado labial (externo) de los dientes dentarios habrían sostenido los dientes maxilares. Kurzanov sugirió, en consecuencia, que UdanoceratopsLos dientes podrían funcionar "únicamente como mecanismos de corte". ^{[ 1 ]} Se han observado patrones de desgaste dental similares en Archaeoceratops , Montanoceratops y Leptoceratops . ^{[ 18 ]}

Esqueleto postcraneal

La anatomía postcraneal de Udanoceratops no se discutió extensamente en su descripción inicial. Más bien, Kurzanov tenía la intención de publicar un artículo de seguimiento donde la describía con mayor detalle. ^{[ 1 ]} Este artículo nunca se publicó. VS Tereschenko, en 2008, señaló que (suponiendo que PIN 4046/11 pertenece a este género) Udanoceratops tenía nueve vértebras cervicales (del cuello); basándose en otros leptoceratopsidos y protoceratopsidos, probablemente tenía nueve torácicas (del torso superior), tres lumbares (del torso inferior), ocho sacras (dentro del sacro ) y entre 38 y 50 vértebras caudales (de la cola). El tórax específicamente habría sido bastante inmóvil, con movilidad restringida al área entre la sexta y la octava vértebra torácica, a diferencia de los taxones relacionados; dicho esto, el torso en general parece haber sido más móvil verticalmente que en Protoceratops . Las espinas neurales de las vértebras caudales eran proporcionalmente más largas que las de Protoceratops , y la cola en general parece haber estado aplanada lateralmente. Las vértebras anteriores, las que se encuentran hacia el frente, eran fuertemente heterocélicas (presentaban superficies articulares en forma de silla de montar que permitían un amplio rango de movimiento) en el espécimen adulto, aunque menos en PIN 4046/11. ^{[ 2 ]}

Algunas características apendiculares de UdanoceratopsEl esqueleto apendicular señalado por Kurzanov es la presencia de procesos púbicos e isquiáticos muy grandes y afilados en el ilion , una escápula corta y ancha, un coracoides con un proceso caudal fuertemente desarrollado y huesos muy robustos de las extremidades. ^{[ 1 ]} Un artículo posterior señaló brevemente que el radio , uno de los huesos del antebrazo, tenía una cabeza ancha y plana. ^{[ 19 ]} Los huesos ungueales asignados a Udanoceratops , suponiendo que PIN 4046/11 pertenece a este taxón, se asemejan a los de Protoceratops , siendo planos y anchos. ^{[ 2 ] [ 20 ]} En 2004, Brenda Chinnery sugirió que Udanoceratops podría haber sido capaz de locomoción bípeda basándose en similitudes percibidas con Psittacosaurus . ^{[ 19 ]} Sin embargo, V.S. Tereschenko señaló que esto es muy improbable y que Chinnery había asumido "sin fundamento suficiente" que Udanoceratops tenía extremidades anteriores proporcionalmente cortas. Tereschenko sugirió que Udanoceratops podría haber sido capaz de correr a cuatro patas, aunque debido a su tamaño, habría sido considerablemente más lento que parientes como Leptoceratops . ^{[ 2 ]}

Udanoceratops pertenecía al clado Ceratopsia ( del griego antiguo 'caras con cuernos'), un grupo de dinosaurios herbívoros con picos parecidos a los de los loros que prosperaron en América del Norte y Asia durante el período Cretácico . ^{[ 1 ]} En su artículo de 1992 que describía a Udanoceratops , Sergei Kurzanov sugirió que era el miembro más basal de la familia Protoceratopsidae , en la que también incluyó a Leptoceratops . Observó fuertes similitudes entre los dos géneros, aunque simultáneamente estableció comparaciones con taxones más basales, como Psittacosaurus , y con ceratópsidos . ^{[ 1 ]} Análisis posteriores han ubicado a Udanoceratops dentro de la familia Leptoceratopsidae, ^{[ 13 ] [ 21 ] [ 22 ]} aunque las ubicaciones específicas varían entre estudios. Por ejemplo, Yiming He y sus colegas en 2015 recuperaron a Udanoceratops en una posición muy derivada dentro de los leptoceratópsidos, como el taxón hermano de un clado que de otro modo consistía en Zhuchenceratops , Gryphoceratops y Unescoceratops , en ese orden; ^{[ 22 ]} En 2019, Morschhauser y sus colegas recuperaron a Udanoceratops como parte de un clado con Ischioceratops , Prenoceratops y Zhuchengceratops . ^{[ 21 ]}

El cladograma que aparece a continuación refleja los resultados del análisis filogenético de ceratópsidos basales realizado por Yiming He y colegas (2015): ^{[ 22 ]}

El cladograma que aparece a continuación muestra las interrelaciones de Leptoceratopsidae, tal como las recuperaron Morschhauser y sus colegas en 2019: ^{[ 21 ]}

Udanoceratops , como todos los ceratópsidos, era herbívoro . Sus mandíbulas cortas y profundas le habrían proporcionado una mordida poderosa. Su pico desdentado le habría servido para sujetar y cortar tallos u hojas, y, como en otros leptoceratópsidos, sus dientes habrían realizado una acción que combinaba corte y trituración. Las adaptaciones alimentarias observadas en los leptoceratópsidos sugieren una dieta de alimentos relativamente duros, aunque se sabe poco sobre las plantas que crecían en el desierto de Gobi durante el Cretácico. ^{[ 13 ]} El espécimen tipo presenta una herida en la cara, posiblemente causada por la mordedura de otro Udanoceratops . Esto también podría explicar su fuerte mordida como si tuviera algún tipo de función social o defensiva. ^{[ 12 ]} En 2008, Tereschenko sugirió que Udanoceratops era algo acuático en sus hábitos, basándose en sus altas espinas neurales, la compresión lateral de su cola y la forma de su ungual (que sugirió que también implicaba tendencias semiacuáticas en Protoceratops ); ^{[ 2 ]} argumentó lo mismo en un artículo publicado en 2013 en coautoría con T. Singer. ^{[ 23 ]} Sin embargo, en un artículo posterior, rechazó esta hipótesis, sugiriendo que la forma ungual del género se correlacionaba más bien con soportar el peso del animal en un sustrato suelto sin hundirse. ^{[ 20 ]}

Udanoceratops se conoce de la Formación Djadochta en Mongolia, que data del Cretácico Superior  hace unos 71 millones a 75 millones de años, depositándose durante una rápida secuencia de cambios de polaridad en la parte final de la etapa Campaniense. ^{[ 24 ]} Los sedimentos dominantes en Djadochta incluyen predominantemente arenas y areniscas de color naranja rojizo y naranja pálido a gris claro, de grano medio a fino , caliche y escasos procesos fluviales (depositados por ríos). Con base en estos componentes, los paleoambientes de la Formación Djadochta se interpretan como de clima cálido y semiárido con grandes campos de dunas/dunas de arena y varios cuerpos de agua de corta duración , similar al desierto de Gobi moderno . Se estima que al final de la edad Campaniense y en el Maastrichtiense el clima cambiaría a las condiciones más mésicas (húmedas/mojadas) que se observan en la Formación Nemegt . ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}

La Formación Djadochta se divide en un miembro inferior Bayn Dzak y un miembro superior Turgrugyin; en ambos miembros, el Protoceratops relacionado es una parte dominante de la fauna ^{[ 24 ] [ 26 ]} El miembro Bayn Dzak (principalmente la localidad Bayn Dzak) ha producido los dromaeosáuridos Halszkaraptor y Velociraptor mongoliensis ; ^{[ 28 ] [ 29 ]} el oviraptórido Oviraptor ; ^{[ 30 ]} el anquilosáurido Pinacosaurus grangeri ; ^{[ 31 ]} Protoceratops ; ^{[ 28 ]} y el troodóntido Saurornithoides . ^{[ 32 ]} Ukhaa Tolgod, una localidad altamente fosilífera, también está incluida en el miembro Bayn Dzak. ^{[ 26 ]} y su paleofauna de dinosaurios está compuesta por los alvarezsáuridos Kol y Shuvuuia ; ^{[ 33 ] [ 34 ]} anquilosáurido Minotaurasaurus ; ^{[ 35 ]} aves Apsaravis y Gobipteryx ; ^{[ 36 ] [ 37 ]} dromaeosáurido Tsaagan ; ^{[ 38 ]} oviraptóridos Citipati y Khaan ; ^{[ 39 ]} troodóntidos Almas y Byronosaurus ; ^{[ 40 ] [ 41 ]} y un nuevo protoceratopsido sin nombre estrechamente relacionado con Protoceratops . ^{[ 42 ]} En el Miembro Turgrugyin (principalmente la localidad de Tugriken Shireh), se conocen el ave Elsornis ; ^{[ 43 ]} los dromaeosáuridos Mahakala y Velociraptor mongoliensis ; ^{[ 28 ] [ 44 ]} y el ornitomímido Aepyornithomimus . ^{[ 27 ]} El sitio de Udan Sayr, del cual Udanoceratops' El holotipo fue recuperado, ^{[ 15 ] [ 45 ]} también ha dado origen a fósiles de Avimimus y Protoceratops . ^{[ 15 ] [ 45 ] [ 46 ]}

• Cronología de la investigación sobre ceratópsidos

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