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Articulo de referencia

Kuru kulla

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Kuru kulla ( / ˈ k u r u ˈ k ʊ l ə / , en honor a Kurukullā , una deidad budista tibetana) es una especie extinta de dinosaurio terópodo dromaeosáurido de la Formación Barun Goyot del Cretácico Superior de Mongolia. K. kulla es la única especie del género Kuru , conocida a partir de un esqueleto fragmentario que incluye un cráneo parcial.

Descubrimiento y denominación

Un mapa de la localidad de Khulsan con una foto de algunos paleontólogos en el yacimiento.

El holotipo de Kuru kulla fue descubierto por una expedición estadounidense-mongola en Khulsan, en el desierto de Gobi, Mongolia, el 5 de julio de 1991, pocas horas antes del descubrimiento del holotipo del taxón relacionado Shri devi , y fue depositado en el Instituto de Geología de la Academia de Ciencias de Mongolia en Ulán Bator . El espécimen recibió la designación IGM 100/981 y consiste en un esqueleto fragmentario que incluye un hueso premaxilar derecho , el hueso lagrimal derecho, un dentario derecho parcial , el hueso surangular derecho , 14 vértebras presacras , tres vértebras caudales , fragmentos de ambos huesos de las extremidades superiores, un ilion fragmentario , los extremos distales de ambos pubis , ambos fémures , una tibia derecha y fragmentos de los pies derecho e izquierdo. La calidad de la preservación fue inconsistente cuando el espécimen se fosilizó , y en general está mal conservado en comparación con los restos de la contemporánea Shri devi . [ 2 ]

En 1992, el holotipo fue reportado como un taxón de dromaeosáurido distinto en una conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados en Toronto , Canadá. [ 3 ] En su artículo que describe al gran dromaeosáurido Achillobator , Perle y colegas enumeraron una entrada bibliográfica titulada "Morfología de un dinosaurio dromaeosaurio: Airakoraptor del Cretácico Superior de Mongolia". [ 4 ] Sin embargo, se cree que esta entrada bibliográfica es un error, ya que no se conoce la existencia de tal artículo y probablemente sea una referencia a un trabajo no publicado o un resumen de una conferencia. Esto significaría que el nombre "Airakoraptor" es un nomen nudum y, por lo tanto, es inválido. Napoli y colegas, en su descripción formal de Kuru , presumen que el nombre "Airakoraptor" significa " ladrón de kumis ", en referencia al kumis, también conocido como " airag " o " airak ", un producto de leche de burra elaborado en Asia Central . En su descripción, Napoli y sus colegas también afirman explícitamente que el nombre Kuru no es una referencia a la enfermedad del mismo nombre . [ 5 ]

En 2006, su hueso surangular fue descrito en el artículo que nombró al dromaeosáurido Tsaagan . [ 6 ] Sin embargo, más tarde ese año, este espécimen fue confundido con el llamado "espécimen de Zos Wash" encontrado en 1998, que fue catalogado bajo el número IGM 100/3503 y referido al género Velociraptor . [ 2 ] [ 7 ] El holotipo fue descrito y nombrado formalmente en 2021 por James G. Napoli, Alexander A. Ruebenstahl, Bhart-Anjan S. Bhullar, Alan H. Turner y Mark A. Norell . [ 2 ]

Descripción

Reconstrucción de la vida de Kuru basada en taxones relacionados

Kuru es un eudromaeosaurio de cuerpo pequeño , de tamaño similar a Velociraptor . El espécimen holotipo se conoce a partir de un esqueleto incompleto que, en general, es similar a otros eudromaeosaurios conocidos, lo que indica que en vida se habría parecido a sus parientes mejor conocidos, como Velociraptor y Tsaagan . Napoli y sus colegas distinguieron a Kuru de todos los demás eudromaeosaurios al identificar varias autapomorfías, entre ellas: un surco profundo delante del margen anterior de la narina externa , una pequeña proyección en forma de cuerno en el hueso lagrimal , dos forámenes en la parte posterior del hueso surangular y pleurocelos en las vértebras dorsales que están desplazados hacia adelante en comparación con taxones relacionados. [ 2 ]

Napoli y sus colegas, en su descripción del holotipo, señalan que las proporciones corporales indican que Kuru tenía un cráneo más robusto que los eudromaeosaurios emparentados, pero también extremidades proporcionalmente más largas y una garra de caza reducida en el segundo dedo del pie. No se ha completado ningún estudio de su anatomía funcional, pero los autores plantean la hipótesis de que estos rasgos sugieren ligeras diferencias ecológicas entre Kuru y sus parientes más cercanos. [ 2 ]

Cráneo

Cráneo reconstruido del Adasaurus , especie estrechamente relacionada.

El cráneo está representado por la parte anterior del premaxilar derecho (frente a la fosa nasal) y la mitad posterior del hueso lagrimal derecho . El premaxilar solo conserva dos alvéolos dentales , pero Napoli y sus colegas afirmaron que probablemente tenía cuatro dientes premaxilares, condición que se observa en todos los terópodos dentados . También se conservan varias características en la superficie del hueso. La más prominente es un surco en forma de C que se encuentra anterior a la narina . Una estructura similar está presente en los premaxilares de los taxones relacionados Tsaagan y Linheraptor , pero es mucho menos pronunciada en estos géneros. [ 2 ]

El lagrimal se conserva solo parcialmente, pero a partir de las partes conservadas se infiere que tenía forma de T, como los de otros dromeosáuridos . En el extremo anterior, se conserva la superficie articular del lagrimal con el hueso nasal , formando una protuberancia en forma de repisa que se habría conectado a la cara ventral del nasal en vida. En su cara dorsal posterior, hay una protuberancia en forma de cuerno que bordea la órbita . La cara dorsal de este "cuerno pequeño" poseía una superficie rugosa, similar a las observadas en otros dromeosáuridos, aunque mucho más pronunciada en Kuru . El lagrimal también conservaba una profunda excavación en su cara ventral, que Napoli y sus colegas interpretaron como el canal por donde pasaba el conducto nasolagrimal . [ 2 ]

La mandíbula está representada por un dentario izquierdo y un hueso surangular casi completos , pero estos huesos no se conservaron de forma continua y consisten en varias piezas discretas. También hay nueve dientes dentarios conservados y tres dientes aislados que pertenecen al dentario o al maxilar. El dentario es recto a lo largo de su longitud, a diferencia de la mayoría de los demás velociraptorinos , y similar a Dromaeosaurus y Deinonychus . Conserva 14 (o posiblemente 15) posiciones dentales, lo que es mucho mayor que las 11-12 típicas de otros dromaeosaurios, aunque es similar a Saurornitholestes , que tiene un número comparable de dientes dentarios. Los dientes tienen forma ziphodonta (más estrechos a lo largo del eje mediolateral que del eje anteroposterior) y poseen raíces profundas y serraciones en los bordes anterior y posterior, al menos en el caso de los dientes que están lo suficientemente bien conservados como para contener tales detalles. Sin embargo, no poseen las crestas de esmalte en los laterales de los dientes que se observan en algunos otros dromeosáuridos. Cabe destacar que el tercer diente del dentario es muy alargado, formando un característico "colmillo" en la mandíbula inferior, mucho más largo que el segundo o el cuarto diente del dentario. No obstante, el alvéolo del cuarto dentario es tan grande como el del tercero, por lo que Napoli y sus colegas sugieren que el cuarto diente del espécimen tipo no había erupcionado completamente y que, al completar su erupción, podría haber tenido un tamaño similar al del tercer diente. [ 2 ]

El surangular está casi completo y contiene varios rasgos diagnósticos del género Kuru . Entre ellos, destacan dos forámenes , en lugar de uno solo. La prevalencia de este rasgo en los velociraptorinos es ambigua debido a la incompletitud y la mala conservación de esta zona del cráneo en Tsaagan y Linheraptor . Napoli y sus colegas también comentan que el supuesto tiranosauroideo Bagaraatan tiene dos forámenes surangulares, pero señalan que el espécimen podría ser una quimera y, por lo tanto, ofrecer un valor comparativo limitado. El surangular también presenta una plataforma inclinada dorsalmente. Esta es la condición observada en Deinonychus , pero difiere de la de todos los demás dromeosáuridos, en los que la misma estructura está inclinada lateralmente. [ 2 ]

Esqueleto postcraneal

Numerosas vértebras se conservan con el holotipo . La mayoría no son continuas ni articuladas, y varias solo conservan los centros vertebrales . En total, se conservan cuatro vértebras cervicales , diez dorsales y tres caudales . Se desconoce la posición exacta de las vértebras en la columna vertebral, pero las comparaciones con los taxones relacionados Tsaagan y Shri devi permitieron a Napoli y sus colegas asignarles tentativamente. Algunas de las vértebras dorsales también estaban preparadas de forma incompleta y solo pudieron observarse y analizarse mediante tomografía computarizada . Aunque son parciales y fragmentarias, los centros dorsales parecen disminuir de longitud desde la parte anterior a la posterior de la columna. [ 2 ]

La extremidad anterior de Kuru incluye los extremos distales de ambos húmeros , un fragmento proximal del húmero derecho, el extremo proximal del cúbito derecho , los extremos proximal y distal del radio derecho , tres metacarpianos izquierdos articulados con el carpo semilunar izquierdo , varias falanges aisladas y dos garras manuales. El húmero conserva elementos rugosos a lo largo de su longitud, que Napoli y sus colegas interpretan como puntos de inserción muscular. También señalan que el cúbito no parece conservar ningún nódulo de pluma (como se ha encontrado en Velociraptor ), aunque esto posiblemente sea resultado de una mala conservación. Hay una cresta que se extiende distalmente desde la apófisis coronoides del cúbito , que se observa en el controvertido género Balaur . Kuru también es emblemático de los pennaraptoranos, ya que presenta una expansión aplanada en el extremo distal del radio. Los huesos de la mano no parecen conservar ninguna característica única que distinga a Kuru de otros dromaeosáuridos . [ 2 ]

Los elementos de la extremidad posterior consisten en el proceso postacetabular izquierdo y el pedúnculo isquiático del ilion , los extremos distales de ambos pubis , ambos fémures , el extremo proximal de la tibia izquierda , los tres metatarsianos izquierdos y dos de los metatarsianos derechos, el astrágalo izquierdo , dieciséis falanges pedales, incluyendo algunas de ambos pies, y cuatro garras. Las extremidades posteriores son muy similares a las de Velociraptor y Shri devi . Los tres taxones tienen una cresta agrandada en la superficie lateral del fémur. El cuarto trocánter está aparentemente ausente en Kuru , pero hay una cresta en el fémur que parece ser homóloga a él. [ 2 ]

Clasificación

En su descripción de Kuru , Napoli y sus colegas realizaron un análisis filogenético utilizando una amplia variedad de taxones paravianos . El conjunto de datos que utilizan se extrae principalmente de la matriz utilizada en el análisis filogenético realizado por Steve Brusatte y sus colegas en 2014 [ 8 ], con la adición de varios taxones puntuados por Pei y sus colegas en 2020. [ 9 ] Napoli y sus colegas ajustaron algunas de las puntuaciones de estas matrices para los taxones Adasaurus , Tsaagan y Velociraptor basándose en observaciones independientes. [ 2 ]

En su análisis, recuperaron a Kuru como el taxón hermano de Adasaurus , que proviene de la Formación Nemegt, ligeramente más reciente . Las sinapomorfías comunes a estos dos taxones incluyen un foramen surangular posterior que excava el 30% de la profundidad del hueso, la ausencia del cuarto trocánter y centros torácicos más largos que anchos. Kuru también tiene una "garra asesina" reducida, similar a la de Adasaurus . Una versión abreviada de sus resultados, compilada a partir de 100 000 de los árboles más parsimoniosos, puede verse a continuación. [ 2 ]

Una filogenia más reciente que incluye a Kuru fue publicada por Łukasz Czepiński en 2023 y acompañó su descripción de un cráneo asignado a la especie Shri devi . En su publicación, Czepiński replicó los análisis de Napoli y colegas [ 2 ] , así como los de Powers y colegas [ 10 ], utilizando los conjuntos de datos que proporcionaron. [ 11 ] Cabe destacar que Czepiński recuperó a Adasaurus fuera de la división dromaeosaurina - velociraptorina - saurornitholestina , en lugar de estar estrechamente emparentado con Kuru dentro de Velociraptorinae.

En el análisis filogenético de su descripción de Shri rapax de la Formación Djadokhta en 2025 , Moutrille y sus colegas recuperaron a Kuru en una politomía de velociraptorinos no resuelta que incluye a Adasaurus , Luanchuanraptor y Yurgovuchia . Estos resultados se obtuvieron utilizando la matriz filogenética integral centrada en terópodos de Andrea Cau (2024), [ 12 ] quien contribuyó a la descripción de S. rapax . [ 13 ]

Paleoecología

Dieta

La dieta y la ecología de Kuru no se han estudiado exhaustivamente. Sin embargo, varias publicaciones señalan la aparente presencia de al menos tres dromeosáuridos distintos en la Formación Barun Goyot . Estos incluyen a Kuru , Shri devi y un espécimen no descrito que se ha atribuido a Velociraptor , pero que podría representar un nuevo taxón. [ 2 ] [ 14 ]

Se ha especulado que estos animales podrían haber tenido preferencias de presa similares, [ 2 ] pero también es posible que cada uno ocupara un nicho ecológico único debido a la supuesta diferencia en la longitud del cráneo de Shri devi y Kuru . [ 11 ] Sin embargo, varios investigadores han señalado que los cráneos se conocen demasiado poco como para formular hipótesis concretas al respecto. [ 14 ]

paleoambiente

Un mapa del mundo en el Campaniense, con la Formación Barun Goyot etiquetada como "6-8".

El único ejemplar tipo de Kuru se encontró en una localidad llamada Khulsan de la Formación Barun Goyot , cerca de la ciudad mongola de Gurvan Tes, en la provincia de Ömnögovi . [ 2 ] Esta localidad está muy cerca de un afloramiento de la Formación Nemegt , que se cree que es más joven que la Formación Barun Goyot. [ 15 ] [ 16 ]

Los sedimentos de la formación se depositaron en diversas condiciones, con la parte inferior compuesta por depósitos de dunas alternados y lagos que existían en áreas interdunares, mientras que la parte superior consistía en sedimentos depositados sobre un área similar a takyrs que se inundaba a intervalos irregulares. [ 17 ] Esta formación se caracteriza principalmente por series de capas rojas , arenas mayormente de color claro (amarillentas, grisáceas-marrón y raramente rojizas) que están cementadas localmente. También son comunes en toda la unidad las arcillitas arenosas , las limolitas , los conglomerados y la estratificación cruzada en artesa a gran escala en las arenas. Además, en los sedimentos de la formación predominan las areniscas sin estructura, de grano medio, de grano fino y de grano muy fino. [ 15 ] [ 16 ]

La geología general de la formación indica que los sedimentos se depositaron bajo climas relativamente áridos a semiáridos en paleoambientes de llanura aluvial , lacustre y eólico , con la adición de otros cuerpos de agua de corta duración . [ 1 ] [ 18 ]

fauna contemporánea

Una representación artística del Natovenator contemporáneo en su entorno.

La Formación Barun Goyot es similar a la subyacente Formación Djadochta, ya que está compuesta por depósitos de dunas eólicas que conservan principalmente animales pequeños y medianos. Se conocen varios géneros de lagartos , entre ellos Gobiderma y Estesia . Los mamíferos también fueron abundantes en la región durante el Cretácico . Están representados por multituberculados como Catopsbaatar y Nemegtbaatar , metaterios como Deltatheridium y euterios como Asioryctes y Barunlestes . [ 18 ] [ 19 ]

Los dinosaurios son los vertebrados mejor representados de Barun Goyot. Hay varios fósiles de anquilosaurios , incluidos Saichania , Tarchia , Zaraapelta y un taxón no descrito de la localidad de Hermiin Tsav. [ 20 ] También se conoce un cráneo de saurópodo de Barun Goyot, al que se le dio el nombre de Quaesitosaurus . [ 21 ] Los marginocefalianos también están presentes y están representados por el paquicefalosaurio Tylocephale y el ceratópsido Bagaceratops , que es el animal más común encontrado en la formación. [ 22 ]

El grupo de dinosaurios con mayor riqueza de especies representado en Barun Goyot son los maniraptoranos . Incluyen al menos cuatro alvarezsaurios ( Ceratonykus , Khulsanurus , Ondogurvel y Parvicursor ) [ 23 ] y varios oviraptorosaurios , como Nemegtomaia , que también se encuentran en la Formación Nemegt . [ 24 ] Los dromaeosaurios también eran comunes e incluían a Shri devi , el posiblemente semiacuático Natovenator y un taxón sin nombre. [ 2 ] [ 25 ] Los maniraptoranos más pequeños presentes eran las aves . Estas incluían al enigmático Hollanda , al más conocido Gobipteryx y numerosos huevos fosilizados que conservan embriones de aves . [ 26 ] [ 27 ]

Véase también

Referencias

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  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Nápoles, JG ; Ruebenstahl, AA; Bhullar, B.-AS; Turner, AH; Norell, MA (2021). "Un nuevo dromeosáurido (Dinosauria: Coelurosauria) de Khulsan, Mongolia central" (PDF) . Novitates del Museo Americano (3982): 1– 47. doi : 10.1206/3982.1 . hdl : 2246/7286 . ISSN 0003-0082 . S2CID 243849373 .  
  3. ↑ Norell, MA; Clark, JM; Perle, A. (1992). "Nuevo material de dromeosáuridos del Cretácico Superior de Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology . 12 (3): 45A.
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