Feromona

Las feromonas de agregación funcionan en la elección de pareja , superando la resistencia del huésped mediante un ataque masivo y la defensa contra los depredadores. Un grupo de individuos en un lugar se denomina agregación, ya sea que esté compuesto por un sexo o ambos. Los atrayentes sexuales producidos por los machos se han llamado feromonas de agregación, porque generalmente resultan en la llegada de ambos sexos a un sitio de llamada y aumentan la densidad de congéneres alrededor de la fuente de feromonas. La mayoría de las feromonas sexuales son producidas por las hembras; solo un pequeño porcentaje de los atrayentes sexuales son producidos por los machos. ^{[ 8 ]} Se han encontrado feromonas de agregación en miembros de los Coleoptera , Collembola , ^{[ 9 ]} Diptera , Hemiptera , Dictyoptera y Orthoptera . En las últimas décadas, las feromonas de agregación han demostrado ser útiles en el control de numerosas plagas, como el gorgojo del algodón ( Anthonomus grandis ), el gorgojo del guisante y la judía ( Sitona lineatus ) y los gorgojos de productos almacenados (por ejemplo, Sitophilus zeamais , Sitophilus granarius y Sitophilus oryzae ). Las feromonas de agregación se encuentran entre los métodos de control de plagas más selectivos desde el punto de vista ecológico. Son no tóxicas y eficaces a concentraciones muy bajas. ^{[ 10 ]}

Algunas especies liberan una sustancia volátil cuando son atacadas por un depredador que puede desencadenar la huida (en pulgones ) o la agresión (en hormigas , abejas , termitas y avispas ) ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} en miembros de la misma especie. Por ejemplo, Vespula squamosa usa feromonas de alarma para alertar a otros de una amenaza. ^{[ 16 ]} En Polistes exclamans , las feromonas de alarma también se usan como alerta a los depredadores que se acercan. ^{[ 17 ]} Las feromonas también existen en las plantas: Ciertas plantas emiten feromonas de alarma cuando son pastoreadas, lo que resulta en la producción de taninos en las plantas vecinas. ^{[ 18 ]} Estos taninos hacen que las plantas sean menos apetecibles para los herbívoros . ^{[ 18 ]}

Se ha documentado una feromona de alarma en una especie de mamífero. Los antílopes americanos ( Antilocapra americana) en estado de alarma erizan el pelo blanco de su grupa y exponen dos glándulas altamente olorosas que liberan un compuesto cuyo olor se describe como "similar al de las palomitas de maíz con mantequilla". Esto envía un mensaje a otros antílopes americanos, tanto visual como olfativamente, sobre un peligro inminente. Este olor ha sido percibido por humanos a una distancia de 20 a 30 metros a favor del viento de los animales en estado de alarma. El principal compuesto odorífero identificado en esta glándula es la 2-pirrolidinona . ^{[ 19 ]}

En el caso de los insectos, las feromonas epidícticas son diferentes de las feromonas territoriales. Fabre observó cómo «las hembras que depositan sus huevos en estos frutos colocan estas sustancias misteriosas cerca de su puesta para indicar a otras hembras de la misma especie que deben poner sus huevos en otro lugar». Cabe destacar que la palabra «epidictico» , que significa exhibición o espectáculo (del griego «deixis»), tiene un significado distinto pero relacionado en la retórica, el arte humano de la persuasión mediante las palabras.

Las feromonas territoriales, depositadas en el ambiente, marcan los límites y la identidad del territorio de un organismo. Los gatos y los perros depositan estas feromonas orinando sobre puntos de referencia que marcan el perímetro del territorio reclamado. En las aves marinas sociales, la glándula uropigial se utiliza para marcar nidos, ofrendas nupciales y límites territoriales mediante un comportamiento descrito anteriormente como « actividad de desplazamiento ». ^{[ 21 ]}

Los insectos sociales suelen usar feromonas de rastro. Por ejemplo, las hormigas marcan sus caminos con feromonas compuestas de hidrocarburos volátiles . Ciertas hormigas dejan un rastro inicial de feromonas al regresar al nido con comida. Este rastro atrae a otras hormigas y sirve de guía. ^{[ 22 ]} Mientras haya alimento disponible, las hormigas que lo visitan renovarán continuamente el rastro de feromonas. La feromona requiere renovación continua porque se evapora rápidamente. Cuando el suministro de alimento comienza a disminuir, la creación del rastro cesa. Las hormigas faraón ( Monomorium pharaonis ) marcan los senderos que ya no conducen a la comida con una feromona repelente, que provoca un comportamiento de evitación en las hormigas. ^{[ 23 ]} Los marcadores de rastro repelentes pueden ayudar a las hormigas a realizar una exploración colectiva más eficiente. ^{[ 24 ]} La hormiga legionaria Eciton burchellii proporciona un ejemplo del uso de feromonas para marcar y mantener rutas de forrajeo. Cuando especies de avispas como Polybia sericea encuentran nuevos nidos, utilizan feromonas para guiar al resto de la colonia hasta el nuevo lugar de anidación.

Las orugas gregarias, como la oruga de la tienda del bosque , dejan rastros de feromonas que se utilizan para lograr el movimiento en grupo. ^{[ 25 ]}

En los animales, las feromonas sexuales indican la disponibilidad de la hembra para la reproducción. Los machos también pueden emitir feromonas que transmiten información sobre su especie y genotipo .

A nivel microscópico, varias especies bacterianas (por ejemplo , Bacillus subtilis , Streptococcus pneumoniae , Bacillus cereus ) liberan sustancias químicas específicas en el medio circundante para inducir el estado de "competencia" en las bacterias vecinas. ^{[ 26 ]} La competencia es un estado fisiológico que permite a las células bacterianas captar ADN de otras células e incorporarlo a su propio genoma, un proceso sexual denominado transformación.

Entre los microorganismos eucariotas, las feromonas promueven la interacción sexual en numerosas especies. ^{[ 27 ]} Estas especies incluyen la levadura Saccharomyces cerevisiae , los hongos filamentosos Neurospora crassa y Mucor mucedo , el moho acuático Achlya ambisexualis , el hongo acuático Allomyces macrogynus , el moho mucilaginoso Dictyostelium discoideum , el protozoo ciliado Blepharisma japonicum y el alga verde multicelular Volvox carteri . Además, los copépodos machos pueden seguir un rastro de feromonas tridimensional dejado por una hembra nadando, y los gametos masculinos de muchos animales usan una feromona para ayudar a encontrar un gameto femenino para la fertilización . ^{[ 28 ]}

Muchas especies de insectos bien estudiadas, como la hormiga Leptothorax acervorum , las polillas Helicoverpa zea y Agrotis ipsilon , la abeja Xylocopa sonorina , la rana Pseudophryne bibronii y la mariposa Edith's checkerspot liberan feromonas sexuales para atraer a una pareja, y algunos lepidópteros (polillas y mariposas) pueden detectar una pareja potencial desde una distancia de hasta 10 km (6,2 mi) . ^{[ 29 ] [ 30 ]} Algunos insectos, como las polillas fantasma , usan feromonas durante el apareamiento en lek . ^{[ 31 ]} Los agricultores usan trampas que contienen feromonas para detectar y monitorear poblaciones de insectos en huertos. Además, las mariposas Colias eurytheme liberan feromonas, una señal olfativa importante para la selección de pareja. ^{[ 32 ]} En los escarabajos de la harina, Tenebrio molitor , la preferencia de las hembras por las feromonas depende de la condición nutricional de los machos.   

El efecto de la infección por el virus Hz-2V en la fisiología reproductiva y el comportamiento de las polillas hembras Helicoverpa zea es que, en ausencia de machos, exhibieron comportamiento de llamada y llamaron con la misma frecuencia, pero durante períodos más cortos en promedio que las hembras de control. Incluso después de estos contactos, las hembras infectadas por el virus realizaron muchos contactos frecuentes con los machos y continuaron llamando; se descubrió que producían de cinco a siete veces más feromona y atraían al doble de machos que las hembras de control en experimentos de túnel de vuelo. ^{[ 33 ]}

Las feromonas también son utilizadas por especies de abejas y avispas. Algunas feromonas pueden usarse para suprimir el comportamiento sexual de otros individuos, permitiendo un monopolio reproductivo; la avispa R. marginata utiliza esta estrategia. ^{[ 34 ]} Con respecto a la especie Bombus hyperboreus , los machos, también conocidos como zánganos, patrullan circuitos de marcas de olor (feromonas) para encontrar reinas. ^{[ 35 ]} En particular, las feromonas de Bombus hyperboreus incluyen octadecenol , 2,3-dihidro-6-transfarnesol, citronelol y geranilcitronelol. ^{[ 36 ]}

Los erizos de mar liberan feromonas en el agua circundante, enviando un mensaje químico que provoca que otros erizos de la colonia expulsen sus células sexuales simultáneamente.

En las plantas, algunos helechos homospóricos liberan una sustancia química llamada anteridiógeno , que afecta la expresión sexual. Esto es muy similar a las feromonas.

Esta clasificación, basada en los efectos sobre el comportamiento, sigue siendo artificial. Las feromonas cumplen muchas funciones adicionales.

• Feromonas de Nasonov (abejas obreras)
• Feromonas reales (abejas)
• Feromonas calmantes (de apaciguamiento) (mamíferos)
• Las necrominas, liberadas por un organismo muerto y en descomposición, consisten en ácidos oleico y linoleico , y permiten a los crustáceos y hexápodos identificar la presencia de congéneres muertos . ^{[ 37 ]}
• Lactancia: El TAA está presente en la leche de coneja y parece desempeñar un papel de feromona inductora de la lactancia en la cría de conejo. ^{[ 38 ]}

Las feromonas liberadoras son aquellas que provocan una alteración en el comportamiento del receptor. Por ejemplo, algunos organismos utilizan potentes moléculas atrayentes para atraer parejas desde una distancia de dos millas o más. En general, este tipo de feromona produce una respuesta rápida, pero se degrada con rapidez. En cambio, una feromona iniciadora tiene un inicio más lento y una duración mayor. Por ejemplo, las conejas (madres) liberan feromonas mamarias que desencadenan un comportamiento de lactancia inmediato en sus crías. ^{[ 21 ]}

Las feromonas primarias desencadenan un cambio en los eventos del desarrollo (en el que se diferencian de todas las demás feromonas, que desencadenan un cambio en el comportamiento). Fueron descritas por primera vez en Schistocerca gregaria por Maud Norris en 1954. ^{[ 39 ]}

Las feromonas de señalización provocan cambios a corto plazo, como la liberación de neurotransmisores que activan una respuesta. Por ejemplo, la molécula de GnRH funciona como neurotransmisor en ratas para provocar el comportamiento de lordosis . ^{[ 6 ]}

Los receptores humanos asociados a aminas traza son un grupo de seis receptores acoplados a proteínas G (es decir, TAAR1 , TAAR2 , TAAR5 , TAAR6 , TAAR8 y TAAR9 ) que  , con excepción de TAAR1  , se expresan en el epitelio olfativo humano . ^{[ 40 ]} En humanos y otros animales, los TAAR en el epitelio olfativo funcionan como receptores olfativos que detectan odorantes de aminas volátiles , incluidas ciertas feromonas; ^{[ 40 ] [ 41 ]} se presume que estos TAAR funcionan como una clase de receptores de feromonas involucrados en la detección olfativa de señales sociales. ^{[ 40 ] [ 41 ]}

Una revisión de estudios con animales no humanos indicó que los TAAR en el epitelio olfativo pueden mediar respuestas conductuales atractivas o aversivas a un agonista del receptor . ^{[ 41 ]} Esta revisión también señaló que la respuesta conductual evocada por un TAAR puede variar entre especies (por ejemplo, TAAR5 media la atracción a la trimetilamina en ratones y la aversión a la trimetilamina en ratas). ^{[ 41 ]} En humanos, se presume que hTAAR5 media la aversión a la trimetilamina, que se sabe que actúa como agonista de hTAAR5 y posee un olor desagradable a pescado que resulta aversivo para los humanos; ^{[ 41 ] [ 42 ]} sin embargo, hTAAR5 no es el único receptor olfativo responsable de la olfacción de la trimetilamina en humanos. ^{[ 41 ] [ 42 ]} A diciembre de 2015,La aversión a la trimetilamina mediada por hTAAR5 no se ha examinado en investigaciones publicadas. ^{[ 42 ]}

En reptiles , anfibios y mamíferos no primates, las feromonas son detectadas por membranas olfativas regulares, y también por el órgano vomeronasal (OVN), u órgano de Jacobson, que se encuentra en la base del tabique nasal entre la nariz y la boca y es la primera etapa del sistema olfativo accesorio . ^{[ 43 ]} Si bien el OVN está presente en la mayoría de los anfibios, reptiles y mamíferos no primates, ^{[ 44 ]} está ausente en aves , monos catarrinos adultos (fosas nasales orientadas hacia abajo, en lugar de hacia los lados) y simios . ^{[ 45 ]} Se discute un papel activo del OVN humano en la detección de feromonas; si bien está claramente presente en el feto , parece estar atrofiado , encogido o completamente ausente en los adultos. En el órgano vomeronasal se han identificado tres familias distintas de receptores vomeronasales , supuestamente detectores de feromonas, denominadas V1R, V2R y V3R. Todos son receptores acoplados a proteínas G , pero están solo lejanamente relacionados con los receptores del sistema olfativo principal, lo que subraya su diferente función. ^{[ 43 ]}

Las feromonas de ciertas especies de insectos considerados plagas, como el escarabajo japonés , la hormiga acróbata y la polilla esponjosa , pueden utilizarse para atrapar al insecto correspondiente con fines de monitoreo, para controlar la población creando confusión, para interrumpir el apareamiento y para evitar que pongan más huevos.

Las feromonas se utilizan para detectar el celo en las cerdas . Se rocían feromonas de verraco en el corral , y se sabe que las cerdas que muestran excitación sexual están disponibles para la reproducción.

Los esteroides axilares son producidos por los testículos , los ovarios , las glándulas apocrinas y las glándulas suprarrenales . ^{[ 59 ]} Estas sustancias químicas no son biológicamente activas hasta la pubertad, cuando los esteroides sexuales influyen en su actividad. ^{[ 60 ]} El cambio en la actividad durante la pubertad sugiere que los humanos pueden comunicarse a través de olores. ^{[ 59 ]} Se han descrito varios esteroides axilares como posibles feromonas humanas: androstadienol , androstadienona , androstenol , androstenona y androsterona .

• El androstenol es la supuesta feromona femenina. ^{[ 60 ]} En un estudio de 1978 realizado por Kirk-Smith, se mostraron a personas que usaban mascarillas quirúrgicas tratadas con androstenol o sin tratar imágenes de personas, animales y edificios, y se les pidió que calificaran las imágenes según su atractivo. ^{[ 61 ]} Las personas con sus mascarillas tratadas con androstenol calificaron sus fotografías como "más cálidas" y "más amigables". ^{[ 61 ]} El estudio de caso más conocido involucra la sincronización de los ciclos menstruales entre mujeres basada en señales de olor inconscientes, el efecto McClintock , llamado así por la investigadora principal, Martha McClintock , de la Universidad de Chicago. ^{[ 62 ] [ 63 ]} Un grupo de mujeres fue expuesto a un olor a transpiración de otras mujeres. Dependiendo del momento del mes en que se recolectó el sudor (antes, durante o después de la ovulación) hubo una asociación con el ciclo menstrual de la mujer receptora para acelerarlo o ralentizarlo. El estudio de 1971 propuso la participación de dos tipos de feromonas: «Una, producida antes de la ovulación, acorta el ciclo ovárico; y la segunda, producida justo durante la ovulación, lo alarga». Sin embargo, estudios recientes y revisiones de la metodología han puesto en duda la validez de sus resultados y la existencia de sincronización menstrual. ^{[ 64 ] [ 65 ]}
• Se postula que la androstenona es secretada únicamente por los hombres como atrayente para las mujeres, y se cree que tiene un efecto positivo en su estado de ánimo. Parece tener diferentes efectos en las mujeres, dependiendo de la fase de su ciclo menstrual, siendo la mayor sensibilidad durante la ovulación. ^{[ 60 ]} En 1983, se demostró que los participantes de un estudio expuestos a la androstenona experimentaban cambios en la conductancia de la piel. ^{[ 66 ]} Se ha observado que las mujeres perciben la androstenona como más placentera durante su período de ovulación. ^{[ 53 ]}
• La androstadienona parece afectar el sistema límbico y provoca una reacción positiva en las mujeres, mejorando el estado de ánimo. ^{[ 59 ]} Las respuestas a la androstadienona dependen del individuo y del entorno en el que se encuentre. ^{[ 67 ]} La androstadienona influye negativamente en la percepción del dolor en las mujeres. ^{[ 67 ]} Las mujeres tienden a reaccionar positivamente después de la presentación de androstadienona, mientras que los hombres reaccionan más negativamente. En un experimento de Hummer y McClintock, se colocó androstadienona o un olor de control en los labios superiores de cincuenta hombres y mujeres y se evaluaron cuatro efectos de la feromona: 1) atención automática hacia expresiones faciales positivas y negativas, 2) la fuerza de la información cognitiva y emocional como distractores en una tarea de tiempo de reacción simple, 3) atención relativa a estímulos sociales y no sociales (es decir, rostros neutros), y 4) estado de ánimo y atención en ausencia de interacción social. Aquellos tratados con androstadienona prestaron más atención a las expresiones faciales emocionales y a las palabras emocionales, pero no aumentaron la atención a los rostros neutros. Estos datos sugieren que la androstadienona puede aumentar la atención a la información emocional, lo que provoca que el individuo se sienta más concentrado. Se cree que la androstadienona modula la forma en que la mente presta atención y procesa la información. ^{[ 67 ]}

Si bien desde una perspectiva evolutiva se podría esperar que los humanos posean feromonas, aún no se ha demostrado rigurosamente que estas tres moléculas actúen como tales. La investigación en este campo ha sufrido de tamaños de muestra pequeños, sesgo de publicación , falsos positivos y metodología deficiente. ^{[ 68 ]}

Se encontró una clase de ácidos alifáticos ( ácidos grasos volátiles como un tipo de ácido carboxílico ) en monos rhesus hembra que producían seis tipos en los fluidos vaginales. ^{[ 69 ]} La combinación de estos ácidos se denomina "copulinas". Uno de los ácidos, el ácido acético, se encontró en el fluido vaginal de todas las hembras analizadas. ^{[ 69 ]} Incluso en humanos, un tercio de las mujeres tienen los seis tipos de copulinas, cuya cantidad aumenta antes de la ovulación. ^{[ 69 ]} Las copulinas se utilizan para señalar la ovulación; sin embargo, dado que la ovulación humana está oculta, se cree que pueden utilizarse por razones distintas a la comunicación sexual. ^{[ 59 ]}

El órgano vomeronasal humano posee epitelios que podrían funcionar como órgano sensorial químico; sin embargo, los genes que codifican los receptores del OVN son pseudogenes no funcionales en humanos. ^{[ 53 ]} Además, si bien existen neuronas sensoriales en el OVN humano, no parece haber conexiones entre este y el sistema nervioso central. El bulbo olfatorio asociado está presente en el feto, pero involuciona y desaparece en el cerebro adulto. Se han reportado algunos casos de OVN humano que sí funciona, pero que solo responde a las hormonas de manera específica según el sexo. También se han encontrado genes de receptores de feromonas en la mucosa olfativa. ^{[ 53 ]} No se han realizado experimentos que comparen a personas sin OVN con personas que sí lo poseen. Se debate si las sustancias químicas llegan al cerebro a través del OVN u otros tejidos. ^{[ 59 ]}

En 2006, se demostró que existe una segunda subclase de receptores de ratón en el epitelio olfativo . Denominados receptores asociados a aminas traza (TAAR), algunos se activan por aminas volátiles presentes en la orina de ratón, incluyendo una supuesta feromona de ratón. ^{[ 70 ]} En humanos existen receptores ortólogos que, según proponen los autores, proporcionan evidencia de un mecanismo de detección de feromonas humanas. ^{[ 71 ]}

Aunque existen controversias sobre los mecanismos de acción de las feromonas, hay evidencia de que sí afectan a los humanos. ^{[ 72 ]} A pesar de esta evidencia, no se ha demostrado de forma concluyente que los humanos posean feromonas funcionales. Los experimentos que sugieren que ciertas feromonas tienen un efecto positivo en los humanos se contradicen con otros que indican que no tienen ningún efecto. ^{[ 59 ]}

Una posible teoría que se está estudiando actualmente es que estos olores axilares se utilizan para proporcionar información sobre el sistema inmunitario. Milinski y sus colegas descubrieron que los olores artificiales que las personas eligen están determinados en parte por su combinación de complejos mayores de histocompatibilidad (CMH). ^{[ 73 ]} La información sobre el sistema inmunitario de un individuo podría utilizarse como una forma de "selección sexual" para que la mujer pudiera obtener buenos genes para su descendencia. ^{[ 53 ]} Claus Wedekind y sus colegas descubrieron que tanto hombres como mujeres prefieren los olores axilares de personas cuyo CMH es diferente al suyo. ^{[ 74 ]}

Algunos anunciantes de desodorantes corporales afirman que sus productos contienen feromonas sexuales humanas que actúan como afrodisíaco . A pesar de estas afirmaciones, ningún estudio revisado por pares ha demostrado que una sustancia feromonal influya directamente en el comportamiento humano . ^{[ 59 ] [ 56 ]} Por lo tanto, el papel de las feromonas en el comportamiento humano sigue siendo especulativo y controvertido. ^{[ 75 ]}