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Articulo de referencia

Elasmosáuridos

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Elasmosauridae , a menudo llamados elasmosaurios o elasmosáuridos , es una familia extinta de plesiosaurios que vivió desde el Hauteriviense del Cretácico Inferior hasta el Maastrichtiense del Cretácico Superior (hace aproximadamente 130 a 66 millones de años ). El taxón fue establecido inicialmente en 1869 por Edward Drinker Cope para incluir el género tipo Elasmosaurus junto con el relacionado Cimoliasaurus , aunque no explicó en detalle el motivo. En los años siguientes, muchos autores reconocieron esta clasificación basándose principalmente en características postcraneales, convirtiéndose en uno de los tres grupos en los que se clasificaban los plesiosaurios durante el siglo XIX, junto con Pliosauridae y Plesiosauridae . Sin embargo, la mayoría de estos rasgos llevaron a que muchos géneros posteriormente reconocidos como pertenecientes a otras familias de plesiosaurios fueran clasificados como elasmosáuridos. Otra familia históricamente considerada distinta, la Cimoliasauridae, ha sido reconocida desde 2009 como sinónimo menor de la Elasmosauridae. Junto con la Polycotylidae , los elasmosáuridos representan los pocos plesiosaurios que vivieron hasta la extinción del Cretácico-Paleógeno .

Con una longitud máxima que oscila entre 4 y 12 m (13 y 39 pies) según el género, los elasmosáuridos poseen un cuerpo hidrodinámico con extremidades en forma de remo, generalmente con una cola corta, una cabeza pequeña y un cuello extremadamente largo. El cuello de estos reptiles marinos está sostenido por un gran número de vértebras cervicales ; Elasmosaurus y Albertonectes son los únicos vertebrados conocidos con más de 70. El cráneo de los elasmosáuridos es principalmente delgado y triangular, con la mayoría de ellos presentando grandes dientes en forma de colmillos en la parte frontal y dientes más pequeños hacia la parte posterior. Sin embargo, el subgrupo Aristonectinae presenta rasgos morfológicos diferentes, con dientes más numerosos pero más pequeños y un cuello más corto. Los elasmosáuridos estaban bien adaptados a la vida acuática y utilizaban sus aletas para nadar. Contrariamente a las representaciones anteriores, sus cuellos no eran muy flexibles y no podían mantenerse muy elevados sobre la superficie del agua. Se desconoce la función de sus largos cuellos, pero es posible que tuvieran alguna función en la alimentación. Es probable que los elasmosáuridos se alimentaran de pequeños peces e invertebrados marinos , a los que atrapaban con sus largos dientes, y que utilizaran gastrolitos (cálculos estomacales) para ayudar a digerir su alimento.  

Morfología

Reconstrucción de un reptil marino azul de cuello largo sobre un fondo blanco.
Reconstrucción de un reptil marino gris de cuello largo sobre un fondo blanco.
Reconstrucciones esqueléticas de Albertonectes (arriba) y Aristonectes (abajo). La primera representa la morfología "típica" de los elasmosáuridos, mientras que la segunda representa la morfología ligeramente diferente de los aristonectinos.

Al igual que muchos plesiosaurios, los elasmosáuridos son fácilmente reconocibles por sus cuerpos compactos y aerodinámicos, extremidades largas en forma de remo, colas cortas, cabezas proporcionalmente pequeñas y cuellos muy alargados. [ 2 ] La mayoría de los representantes adoptan tamaños que van desde más de 8 m (26 pies) de longitud. [ 6 ] El miembro más grande conocido de esta familia, Albertonectes , habría alcanzado una longitud de 12,1 metros (40 pies) [ 7 ] con una masa corporal de 3,1 toneladas métricas (3,4 toneladas cortas) . [ 8 ] Un espécimen de Aristonectes , descubierto en la isla Seymour , Antártida , se considera uno de los plesiosaurios más grandes y pesados ​​identificados hasta la fecha, estimado en un estudio de 2019 entre 11 y 11,9 metros (36 y 39 pies) de largo para una masa corporal de 10,7–13,5 toneladas métricas (11,8–14,9 toneladas cortas) . [ 9 ] [ a ] ​​Uno de los elasmosáuridos más pequeños conocidos, Kawanectes , alcanzó una longitud de 3,8–4,2 metros (12–14 pies) en la edad adulta. [ 10 ]     

El cráneo de los elasmosáuridos es principalmente delgado y de forma triangular. Los bordes laterales de las órbitas se caracterizan por un borde lateral convexo. La gran mayoría de los representantes del grupo tienen una dentición generalmente heterodonta (irregular a lo largo de las mandíbulas), con dientes que se vuelven progresivamente más pequeños de adelante hacia atrás, y los más grandes tienen forma de grandes colmillos. Estos representantes tienen generalmente cinco dientes en los premaxilares (que forman la parte frontal de la mandíbula superior), 14  dientes en los maxilares (el hueso portador dentario más grande de la mandíbula superior) y entre 17 y 19 en los huesos dentarios (la parte principal de la mandíbula inferior). Las coronas de los dientes son todas delgadas y poseen una sección transversal ovalada a subcircular. Sus superficies generalmente están ornamentadas con finas crestas longitudinales que se extienden desde la base hasta el ápice de la corona. Las raíces son de forma cilíndrica y comúnmente presentan cicatrices de reabsorción asociadas con el reemplazo continuo de los dientes . Los dientes de los aristoctinos son más numerosos pero considerablemente más pequeños, con una dentición homodonta , siendo todos los dientes de forma similar. [ 2 ]

Una de las características más fácilmente reconocibles de los elasmosáuridos es su largo cuello formado por un número bastante considerable de vértebras cervicales , de las cuales una gran mayoría de los géneros tienen entre 50 y 70. El género tipo Elasmosaurus y su pariente cercano Albertonectes son los únicos representantes conocidos actualmente que tienen más de 70, un número sin igual entre todos los vertebrados conocidos . [ 2 ] [ 11 ] A pesar de sus muchas vértebras cervicales, los cuellos de los elasmosáuridos eran menos de la mitad de largos que los de los dinosaurios saurópodos de cuello más largo . [ 12 ] Además, el subgrupo Aristonectinae tiene vértebras cervicales que son más anchas que largas, y sus cuellos son por lo tanto más cortos que los de otros representantes. Aparte de los aristonectinos, otros elasmosáuridos tienen una cresta longitudinal en las vértebras cervicales que servía para anclar la musculatura del cuello. Una de las características distintivas de los elasmosáuridos es que su cintura escapular presenta una gran abertura en forma de corazón ubicada entre los coracoides , conocida como hendidura intercoracoides. Al igual que otros plesiosaurios, poseen aletas natatorias formadas por dedos muy largos . Las aletas delanteras (las aletas pectorales) eran más largas que las traseras (las aletas pélvicas). Dado que las últimas vértebras caudales de los elasmosáuridos se fusionaban en una estructura similar al pigostilo de las aves, es posible que esta sostuviera una aleta caudal, pero se desconoce su forma. [ 2 ]

Clasificación

Clasificación temprana de tres familias

Dibujo de un vertebrado sobre un fondo blanco.
Vértebras del cuello y la espalda de Cimoliasaurus , arriba, y Elasmosaurus , figuradas por Cope, 1869

Aunque Edward Drinker Cope reconoció originalmente al Elasmosaurus como un plesiosaurio, en un artículo de 1869 lo ubicó, junto con el Cimoliasaurus y el Crymocetus , en un nuevo orden de reptiles sauropterigios . Denominó al grupo Streptosauria, o "lagartos invertidos", debido a la supuesta inversión de la orientación de sus vértebras individuales en comparación con la de otros vertebrados. [ 13 ] [ 14 ] Posteriormente abandonó esta idea en su descripción del Elasmosaurus de 1869 , donde afirmó haberse basado en la interpretación errónea de Joseph Leidy sobre el Cimoliasaurus . En este artículo, también nombró a la nueva familia Elasmosauridae, que incluía al Elasmosaurus y al Cimoliasaurus , sin comentarios. Dentro de esta familia, consideró que el primero se distinguía por un cuello más largo con vértebras comprimidas, y el segundo por un cuello más corto con vértebras cuadradas y deprimidas. [ 15 ] : 47

En años posteriores, Elasmosauridae se convirtió en uno de los tres grupos en los que se clasificaban los plesiosaurios, siendo los otros Pliosauridae y Plesiosauridae (a veces fusionados en un solo grupo). [ 16 ] En 1874, Harry Seeley cuestionó la identificación de Cope de las clavículas en la cintura escapular de Elasmosaurus , afirmando que las supuestas clavículas eran en realidad escápulas. No encontró evidencia de una clavícula o una interclavícula en la cintura escapular de Elasmosaurus ; observó que la ausencia de este último hueso también se veía en varios otros especímenes de plesiosaurios, a los que nombró como nuevos géneros de elasmosáuridos: Eretmosaurus , Colymbosaurus y Muraenosaurus . [ 17 ] Posteriormente, Richard Lydekker propuso que Elasmosaurus , Polycotylus , Colymbosaurus y Muraenosaurus no podían distinguirse de Cimoliasaurus basándose en sus cinturas escapulares, y abogó por su sinonimia a nivel de género. [ 18 ] [ 19 ]

Seeley señaló en 1892 que la clavícula estaba fusionada al coracoides por una sutura en los elasmosaurios, y era aparentemente "una parte inseparable" de la escápula. Mientras tanto, todos los plesiosaurios con costillas cervicales de dos cabezas (los Plesiosauridae y Pliosauridae) tenían una clavícula hecha solo de cartílago , de modo que la osificación de la clavícula convertiría a un "plesiosaurio" en un "elasmosaurio". [ 20 ] Samuel Wendell Williston dudó del uso que Seeley hacía de las costillas cervicales para subdividir a los plesiosaurios en 1907, opinando que las costillas cervicales de dos cabezas eran en cambio un "carácter primitivo confinado a las formas tempranas". [ 21 ] Charles Andrews profundizó en las diferencias entre elasmosáuridos y pliosáuridos en 1910 y 1913. Caracterizó a los elasmosáuridos por sus largos cuellos y cabezas pequeñas, así como por sus escápulas rígidas y bien desarrolladas (pero clavículas e interclavículas atrofiadas o ausentes) para la locomoción impulsada por las extremidades anteriores. Mientras tanto, los pliosáuridos tenían cuellos cortos pero cabezas grandes, y utilizaban la locomoción impulsada por las extremidades posteriores. [ 22 ] [ 23 ]

Perfeccionamiento de la taxonomía de los plesiosaurios

Aunque la ubicación de Elasmosaurus en Elasmosauridae permaneció indiscutible, las opiniones sobre las relaciones de la familia se volvieron variables en las décadas siguientes. Williston creó una taxonomía revisada de los plesiosaurios en una monografía sobre la osteología de los reptiles (publicada póstumamente en 1925). Proporcionó un diagnóstico revisado de los Elasmosauridae; además de la cabeza pequeña y el cuello largo, caracterizó a los elasmosáuridos por sus costillas de una sola cabeza; escápulas que se unen en la línea media; clavículas que no están separadas por un espacio; coracoides que están "ampliamente separados" en su mitad posterior; isquiones cortos; y la presencia de solo dos huesos (la condición típica) en los epipodiales (los "antebrazos" y las "espinillas" de las aletas). También eliminó de esta familia a varios plesiosaurios que antes se consideraban elasmosáuridos debido a sus cuellos más cortos y coracoides que se unían continuamente; Estos incluían a Polycotylus y Trinacromerum (los Polycotylidae ), así como a Muraenosaurus , Cryptoclidus , Picrocleidus , Tricleidus y otros (los Cryptoclididae ). [ 24 ]

En 1940, Theodore White publicó una hipótesis sobre las interrelaciones entre las diferentes familias de plesiosaurios. Consideraba que los Elasmosauridae eran los más cercanos a los Pliosauridae, destacando sus coracoides relativamente estrechos, así como la ausencia de interclavículas o clavículas. Su diagnóstico de los Elasmosauridae también señalaba la longitud moderada del cráneo (es decir, un cráneo mesocefálico); las costillas cervicales con una o dos cabezas; la escápula y el coracoides contactando en la línea media; el ángulo externo posterior redondeado del coracoides; y el par de aberturas (fenestras) en el complejo escápula-coracoides separadas por una barra ósea más estrecha en comparación con los pliosaurios. La variabilidad citada en el número de cabezas en las costillas cervicales surge de su inclusión de Simolestes en los Elasmosauridae, ya que las características tanto del cráneo como de la cintura escapular se comparan más favorablemente con Elasmosaurus que con Pliosaurus o Peloneustes . Consideraba a Simolestes un posible ancestro de Elasmosaurus . [ 25 ] Oskar Kuhn adoptó una clasificación similar en 1961. [ 26 ] : 4

Samuel Paul Welles cuestionó la clasificación de White en su revisión de los plesiosaurios de 1943, señalando que las características de White están influenciadas tanto por la preservación como por la ontogenia . Dividió a los plesiosaurios en dos superfamilias, los Plesiosauroidea y Pliosauroidea , basándose en la longitud del cuello, el tamaño de la cabeza, la longitud del isquion y la delgadez del húmero y el fémur (los propodialia). Cada superfamilia se subdividió además por el número de cabezas en las costillas y las proporciones de los epipodialios. Así, los elasmosáuridos tenían cuellos largos, cabezas pequeñas, isquion corto, propodialia robustos, costillas de una sola cabeza y epipodialios cortos. [ 27 ] : 196–207 Pierre de  Saint-Seine en 1955 y Alfred Romer en 1956 adoptaron la clasificación de Welles. [ 26 ] : 4 En 1962, Welles subdividió aún más a los elasmosáuridos según si poseían barras pélvicas formadas por la fusión de los isquiones, y Elasmosaurus y Brancasaurus se unieron en la subfamilia Elasmosaurinae por compartir barras pélvicas completamente cerradas. [ 28 ] : 4

Sin embargo, Per Ove Persson consideró que la clasificación de Welles era demasiado simplista, señalando en 1963 que, en su opinión, asignaría erróneamente a Cryptoclidus , Muraenosaurus , Picrocleidus y Tricleidus a los Elasmosauridae. Persson refinó la clasificación de los Elasmosauridae para incluir rasgos como las crestas en los laterales de las vértebras cervicales; las costillas cervicales en forma de hacha en la parte frontal del cuello; las clavículas fusionadas; la separación de los coracoides en la parte posterior; y el pubis redondeado en forma de placa. También mantuvo a los Cimoliasauridae como una entidad separada de los Elasmosauridae, y sugirió, basándose en comparaciones de longitudes vertebrales, que divergieron de los Plesiosauridae a finales del Jurásico o principios del Cretácico. [ 26 ] : 7 Sin embargo, David S. Brown señaló en 1981 que la variabilidad de la longitud del cuello en los plesiosaurios hacía inviable el argumento de Persson, y trasladó los géneros mencionados anteriormente de nuevo a los Elasmosauridae; de ​​manera similar criticó la subdivisión de Welles de los elasmosáuridos basada en la barra pélvica. El diagnóstico de Brown de los elasmosáuridos incluía la presencia de cinco dientes premaxilares; la ornamentación de los dientes por crestas longitudinales; la presencia de surcos alrededor de los cóndilos occipitales ; y las escápulas de cuerpo ancho que se unen en la línea media. [ 29 ] : 336 En 2009, F. Robin O'Keefe y Hallie Street sinonimizaron los Cimoliasauridae con los Elasmosauridae, señalando que la mayoría de los rasgos diagnósticos previamente establecidos para distinguirlos también se encuentran en los elasmosáuridos. [ 30 ]

Contexto filogenético moderno

El análisis filogenético de los plesiosaurios realizado por Kenneth Carpenter en 1997 desafió la subdivisión tradicional de estos animales basada en la longitud del cuello. Descubrió que Libonectes y Dolichorhynchops compartían características como una abertura en el paladar para el órgano vomeronasal , expansiones en forma de placa de los huesos pterigoideos y la pérdida del foramen pineal en la parte superior del cráneo, diferenciándose así de los pliosaurios. Si bien los policotílidos habían sido previamente parte de los Pliosauroidea, Carpenter los trasladó al grupo hermano de los elasmosáuridos basándose en estas similitudes, lo que implica que los policotílidos y los pliosaurios desarrollaron sus cuellos cortos de forma independiente. [ 31 ]

O'Keefe también incluyó a los policotílidos en los Plesiosauroidea en 2001 y 2004, pero los consideró más estrechamente relacionados con los Cimoliasauridae y Cryptoclididae en los Cryptocleidoidea . [ 16 ] [ 32 ] [ 33 ] Algunos análisis continuaron recuperando las agrupaciones tradicionales. En 2008, Patrick Druckenmiller y Anthony Russell trasladaron a los Polycotylidae de nuevo a los Pliosauroidea y colocaron a Leptocleidus como su grupo hermano en los recién nombrados Leptocleidoidea ; [ 34 ] Adam Smith y Gareth Dyke encontraron independientemente el mismo resultado en el mismo año. [ 35 ] Sin embargo, en 2010, Hilary Ketchum y Roger Benson concluyeron que los resultados de estos análisis estaban influenciados por un muestreo inadecuado de especies. En la filogenia más completa de plesiosaurios hasta la fecha, trasladaron a los Leptocleidoidea (renombrados Leptocleidia) de nuevo a los Plesiosauroidea como grupo hermano de los Elasmosauridae; [ 36 ] análisis posteriores de Benson y Druckenmiller recuperaron resultados similares y denominaron al grupo Leptocleidoidea–Elasmosauridae como Xenopsaria . [ 37 ] [ 38 ]

El contenido de Elasmosauridae también recibió un mayor escrutinio. Desde su asignación inicial a Elasmosauridae, las relaciones de Brancasaurus se habían considerado bien respaldadas, y fue recuperado por el análisis de O'Keefe de 2004 [ 32 ] y el análisis de Franziska Großmann de 2007. [ 39 ] Sin embargo, el análisis de Ketchum y Benson lo incluyó en Leptocleidia, [ 36 ] y su inclusión en ese grupo se ha mantenido consistente en análisis posteriores. [ 37 ] [ 38 ] [ 40 ] Su análisis también movió a Muraenosaurus a Cryptoclididae, y a Microcleidus y Occitanosaurus a Plesiosauridae; [ 36 ] Benson y Druckenmiller aislaron a los dos últimos en el grupo Microcleididae en 2014, y consideraron a Occitanosaurus una especie de Microcleidus . [ 38 ] Todos estos géneros habían sido considerados previamente como elasmosáuridos por Carpenter, Großmann y otros investigadores. [ 41 ] [ 39 ] [ 42 ] [ 43 ]

Dentro de los Elasmosauridae, Elasmosaurus en sí ha sido considerado un "taxón comodín" con relaciones muy variables. [ 44 ] El análisis de Carpenter de 1999 sugirió que Elasmosaurus era más basal (es decir, menos especializado) que otros elasmosáuridos con la excepción de Libonectes . [ 41 ] En 2005, Sachs sugirió que Elasmosaurus estaba estrechamente relacionado con Styxosaurus , [ 45 ] y en 2008 Druckenmiller y Russell lo colocaron como parte de una politomía con dos grupos, uno que contenía a Libonectes y Terminonatator , el otro que contenía a Callawayasaurus e Hydrotherosaurus . [ 34 ] El análisis de Ketchum y Benson de 2010 incluyó a Elasmosaurus en el primer grupo. [ 36 ] El análisis de Benson y Druckenmiller de 2013 (abajo, izquierda) eliminó aún más a Terminonatator de este grupo y lo colocó como un paso más derivado (es decir, más especializado). [ 37 ] En el análisis de Rodrigo Otero de 2016 basado en una modificación del mismo conjunto de datos (abajo, derecha), Elamosaurus era el pariente más cercano de Albertonectes , formando los Styxosaurinae con Styxosaurus y Terminonatator . [ 40 ] Danielle Serratos, Druckenmiller y Benson no pudieron resolver la posición de Elasmosaurus en 2017, pero señalaron que Styxosaurinae sería un sinónimo de Elasmosaurinae si Elasmosaurus se encontraba dentro del grupo. [ 44 ] En 2020, O'Gorman sinonimizó formalmente Styxosaurinae con Elasmosaurinae basándose en la inclusión de Elasmosaurus dentro del grupo, y también proporcionó una lista de características diagnósticas para el clado. [ 3 ] En 2021, una nueva topología colocó a Cardiocorax como taxón hermano de Libonectes , representando un linaje más antiguo de elasmosáuridos en el Maastrichtiense. [ 46 ]

Paleobiología

Dibujo de dos elasmosaurios bajo el agua.
Reconstrucción que muestra dos Elasmosaurus nadando con el cuello recto.

Los elasmosáuridos estaban completamente adaptados a la vida oceánica, con cuerpos hidrodinámicos y aletas largas que indican que eran nadadores activos. [ 2 ] La inusual estructura corporal de los elasmosáuridos habría limitado la velocidad a la que podían nadar, y sus aletas podrían haberse movido de manera similar al movimiento de los remos, y debido a esto, no podían girar y por lo tanto se mantenían rígidas. [ 47 ] Incluso se cree que los plesiosaurios pudieron mantener una temperatura corporal constante y alta ( homeotermia ), lo que les permitió nadar de forma sostenida. [ 48 ]

Un estudio de 2015 concluyó que la locomoción se realizaba principalmente mediante las aletas delanteras, mientras que las aletas traseras funcionaban en la maniobrabilidad y la estabilidad; [ 49 ] un estudio de 2017 concluyó que las aletas traseras de los plesiosaurios producían un 60 % más de empuje y tenían un 40 % más de eficiencia cuando se movían en armonía con las aletas delanteras. [ 50 ] Las paletas de los plesiosaurios eran tan rígidas y especializadas para la natación que no podían salir a tierra para poner huevos como las tortugas marinas . Por lo tanto, probablemente daban a luz crías vivas ( viviparidad ) como algunas especies de serpientes marinas . [ 47 ] La evidencia de partos vivos en plesiosaurios la proporciona el fósil de un Polycotylus adulto con un solo feto en su interior. [ 51 ]

Los restos de elasmosáuridos proporcionan algunas evidencias de que fueron presa de otros animales. Se encontró un húmero de un elasmosáurido subadulto no identificado con marcas de mordedura que coinciden con los dientes del tiburón Cretoxyrhina , [ 52 ] mientras que un cráneo aplastado de Eromangasaurus [ 53 ] tiene marcas de dientes que coinciden con las del pliosaurio Kronosaurus . [ 54 ]

Movimiento y función del cuello

Dibujo antiguo e impreciso de un elasmosaurio levantando el cuello del océano con pterosaurios, mosasaurios, aves nadando y otros elasmosaurios, y un acantilado en primer plano y fondo.
Reconstrucción anticuada de un Elasmosaurus que muestra su cuello levantado fuera del agua, realizada por Samuel Wendell Williston en 1914.

En 1869, Cope comparó la constitución y los hábitos del Elasmosaurus con los de una serpiente. Si bien sugirió que la columna vertebral del tronco no permitía mucho movimiento vertical debido a las alargadas espinas neurales que casi formaban una línea continua con poco espacio entre vértebras adyacentes, imaginó que el cuello y la cola eran mucho más flexibles: «La cabeza, parecida a la de una serpiente, se elevaba en el aire o se deprimía a voluntad del animal, a veces arqueada como un cisne preparándose para zambullirse tras un pez, a veces extendida en reposo sobre el agua o deflexionada explorando las profundidades». [ 15 ] : 54

Cinco siluetas grises de elasmosaurios en diferentes posiciones del cuello sobre un fondo blanco.
Gráfico que muestra varias hipótesis sobre la flexibilidad del cuello de los elasmosáuridos. A – Cuello erguido como el de un cisne, B – Cuello recto como una vara de baqueta extendido hacia adelante, C – Curva hacia abajo para alimentarse de presas bentónicas, D – Amplia curva horizontal, E – Posición ondulante serpentina. Las posiciones del cuello B-E habrían estado dentro de los rangos estimados de flexibilidad del cuello. [ 55 ]

Aunque se ha difundido ampliamente en los medios de comunicación, investigaciones más recientes han demostrado que los elasmosáuridos eran incapaces de elevar más que la cabeza fuera del agua. El peso de su largo cuello situaba el centro de gravedad detrás de las aletas delanteras. Por lo tanto, los elasmosáuridos solo podían elevar la cabeza y el cuello fuera del agua en aguas poco profundas, donde podían apoyar el cuerpo en el fondo. Además, el peso del cuello, la musculatura limitada y el movimiento restringido entre las vértebras les habrían impedido elevar la cabeza y el cuello muy alto. La cabeza y los hombros de estos animales probablemente actuaban como timón. Si movían la parte anterior del cuerpo en una dirección determinada, el resto del cuerpo se movía en esa misma dirección. Por consiguiente, los elasmosáuridos no habrían podido nadar en una dirección mientras movían la cabeza y el cuello horizontal o verticalmente en una dirección diferente. [ 47 ]

Un estudio halló que los cuellos de los elasmosáuridos eran capaces de un movimiento ventral de 75–177°, un movimiento dorsal de 87–155° y un movimiento lateral de 94–176°, dependiendo de la cantidad de tejido entre las vértebras, cuya rigidez probablemente aumentaba hacia la parte posterior del cuello. Los investigadores concluyeron que los arcos laterales y verticales y las curvas poco pronunciadas en forma de S eran factibles, a diferencia de las posturas de cuello en forma de S, similares a las de un cisne, que requerían más de 360° de flexión vertical. [ 55 ]

Se desconoce la función exacta del cuello de los elasmosáuridos, [ 2 ] aunque podría haber sido importante para la caza. [ 47 ] También se ha sugerido que los largos cuellos de los plesiosaurios servían como un tubo de respiración y les permitían respirar aire mientras el cuerpo permanecía bajo el agua. Esto es discutible, ya que habría grandes diferencias de presión hidrostática , particularmente para los elasmosáuridos de cuello extremadamente largo. La anatomía del cuello de los elasmosáuridos era capaz de formar una pendiente suave que les permitía respirar en la superficie, pero les habría obligado a nadar bajo el agua, lo que habría supuesto un gasto energético considerable. Además, el cuello más largo también habría aumentado el espacio muerto , y los animales podrían haber necesitado pulmones más grandes. El cuello podría haber tenido otras vulnerabilidades, por ejemplo, ser un blanco fácil para los depredadores. [ 56 ]

La simulación del flujo de agua en modelos 3D mostró que los cuellos más alargados, como los de los elasmosáuridos, no aumentaban la fuerza de arrastre al nadar en comparación con los plesiosaurios de cuello más corto. Por otro lado, doblar el cuello hacia los lados sí aumentaba la fuerza de arrastre, más aún en las formas con cuellos muy largos. [ 57 ] Otro estudio encontró que los cuellos largos de los elasmosaurios normalmente aumentarían la resistencia durante la natación hacia adelante, pero esto se veía contrarrestado por sus grandes torsos, por lo que los grandes tamaños corporales podrían haber facilitado la evolución de cuellos más largos. [ 58 ]

Alimentación

Antigua fotografía de huesos y piedras sobre un fondo negro.
Gastrolitos y huesos (derecha) de un plesiosaurio no identificado de Kansas.

Los rangos de flexión del cuello de los elasmosáuridos les habrían permitido emplear diversos métodos de caza, incluyendo el " pastoreo bentónico ", que habría implicado nadar cerca del fondo y usar la cabeza y el cuello para excavar en busca de presas en el lecho marino. Los elasmosáuridos también podrían haber sido cazadores activos en la zona pelágica , retrayendo el cuello para lanzar un ataque o utilizando movimientos laterales para aturdir o matar a sus presas con sus dientes proyectados lateralmente (como los tiburones sierra ). [ 55 ] También se ha sugerido que las capacidades depredadoras de los elasmosáuridos han sido subestimadas; sus grandes cráneos, grandes músculos mandibulares, mandíbulas fuertes y dientes largos indican que podían depredar animales de entre 30 centímetros (12 pulgadas) y 2 metros (6,6 pies) de largo, como lo indican los contenidos estomacales, incluyendo los de tiburones, peces, mosasaurios y cefalópodos . [ 59 ]  

Es posible que los elasmosáuridos acecharan bancos de peces, ocultándose bajo el agua y moviendo la cabeza lentamente hacia arriba al acercarse. Los ojos de estos animales estaban en la parte superior de la cabeza y les permitían ver directamente hacia arriba. Esta visión estereoscópica les habría ayudado a encontrar presas pequeñas. También habrían podido cazar desde abajo, con las presas silueteadas por la luz del sol mientras se ocultaban en las oscuras aguas. Los elasmosáuridos probablemente se alimentaban de pequeños peces óseos e invertebrados marinos , ya que sus cráneos pequeños y no cinéticos habrían limitado el tamaño de las presas que podían comer. Además, con sus dientes largos y delgados adaptados para sujetar a las presas y no para desgarrarlas, los elasmosáuridos seguramente las tragaban enteras. [ 47 ] [ 55 ]

Los elasmosáuridos suelen encontrarse con varios gastrolitos . Un espécimen de Styxosaurus contenía huesos de peces fragmentados y piedras en la región abdominal, detrás de la cintura pectoral. Los restos de peces fueron identificados como Enchodus y otros peces clupeomorfos . Las piedras coinciden con rocas encontradas a 600 kilómetros (370 millas) de distancia del lugar donde se halló el espécimen. [ 60 ] Se han propuesto varias funciones para los gastrolitos, incluyendo ayudar en la digestión, mezclar el contenido alimenticio, suplementar minerales y controlar el almacenamiento y la flotabilidad. [ 61 ] 

Notas

  1. ↑ La estimación de la masa corporal del estudio de 2019 se basa en la suposición de los autores de que Cryptoclidus y Aristonectes habrían tenido proporciones corporales similares. [ 9 ]

Referencias

  1. ↑ Fischer, V.; Nikolay G. Zverkov, NG; Maxim S. Arkhangelsky, MS; Stenshin, IM; Blagovetshensky, IV; Uspensky, GN (2020). "Un nuevo plesiosaurio elasmosáurido del Cretácico Inferior de Rusia marca un intento temprano de elongación del cuello" . Zoological Journal of the Linnean Society . 192 (4): 1167– 1194. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa103 . hdl : 2268/251614 . S2CID 224445288 . 
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  3. 1 2 3 O'Gorman, JP (2020). "Filogenia y paleobiogeografía de los elasmosáuridos, con una reevaluación de Aphrosaurus furlongi del Maastrichtiense de la Formación Moreno" . Journal of Vertebrate Paleontology . 39 (5) e1692025. Bibcode : 2019JVPal..39E2025O . doi : 10.1080/02724634.2019.1692025 . S2CID 215756238 . 
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