Extinción del Triásico-Jurásico

La extinción del Triásico-Jurásico completó la transición de la fauna evolutiva paleozoica a la fauna evolutiva moderna que continúa dominando los océanos en la actualidad, ^{[ 8 ]} un cambio que comenzó después de la extinción del final del Guadalupiano ^{[ 9 ]} y continuó después del evento de extinción del Pérmico-Triásico (PTME). ^{[ 10 ]} Entre el 23% y el 34,1% de los géneros marinos se extinguieron. ^{[ 2 ] [ 11 ]} La diversidad del plancton cayó repentinamente, ^{[ 12 ]} pero se vio afectada relativamente poco en el límite Triásico-Jurásico, aunque las tasas de extinción entre los radiolarios aumentaron significativamente. ^{[ 13 ]} Las comunidades de radiolarios del Hettangiense temprano se empobrecieron como resultado del TJME y consistieron principalmente en espumelarios y entactinidos. ^{[ 14 ]} Los foraminíferos bentónicos sufrieron pérdidas de diversidad relativamente menores. ^{[ 15 ]} Algunos foraminíferos oportunistas como Triasina hantkeni aumentaron en abundancia al prosperar en aguas empobrecidas en oxígeno. ^{[ 16 ]} Los ammonites se vieron afectados sustancialmente por la extinción del Triásico-Jurásico y fueron casi aniquilados. ^{[ 17 ]} Los ceratitidanos , el grupo más prominente de ammonites en el Triásico, se extinguieron al final del Rhaetiense después de que su diversidad se redujera significativamente en el Noriense , mientras que otros grupos de ammonites como Ammonitina , Lytoceratina y Phylloceratina se diversificaron desde el Jurásico Temprano en adelante. ^{[ 18 ]} Los bivalvos sufrieron grandes pérdidas, aunque la extinción fue altamente selectiva, con algunos clados de bivalvos que escaparon a pérdidas sustanciales de diversidad. ^{[ 19 ]} El efecto Lilliput , término acuñado para describir un fenómeno en el que los organismos se reducen de tamaño tras una extinción masiva, afectó a los bivalvos megalodóntidos , ^{[ 20 ]} mientras que los bivalvos de concha lima experimentaron el efecto Brobdingnag, el inverso del efecto Lilliput. ^{[ 21 ]} Existe cierta evidencia de un evento de cosmopolitismo de bivalvos durante la extinción masiva. ^{[ 22 ]]} Además, después del TJME, los taxones de bivalvos móviles superaron en número a los taxones de bivalvos estacionarios. ^{[ 23 ]} La diversidad de gasterópodosapenas se vio afectada en el límite Triásico-Jurásico, aunque los gasterópodos sufrieron gradualmente numerosas pérdidas durante el Noriense tardío y el Rhaetiense, durante el período previo al TJME. ^{[ 24 ]} Los braquiópodos disminuyeron en diversidad al final del Triásico antes de rediversificarse en elSinemurienseyel Pliensbachiense; ^{[ 25 ]} los braquiópodos dielasmatoides, atiridoideos y espondilospiroideos experimentaron disminuciones particularmente severas. ^{[ 26 ]} Los briozoos, particularmente los taxones que vivían en ambientes de alta mar, ya habían estado en declive desde el Noriense y sufrieron pérdidas adicionales en el TJME. ^{[ 27 ]} Los ostrácodostambién sufrieron pérdidas significativas, ^{[ 28 ]} aunque las formas oportunistas de ostrácodos prosperaron en las condiciones eutróficas del TJME. ^{[ 29 ]} Los conuláridosaparentemente se extinguieron por completo al final del Triásico. ^{[ 18 ]} Alrededor del 96% de los géneros de coral se extinguieron, siendo los corales integrados especialmente devastados. ^{[ 30 ]} Los corales prácticamente desaparecieron delocéano Tetisal final del Triásico, excepto en sus extremos más septentrionales, ^{[ 31 ]} lo que resultó en una "brecha de coral" temprana del Hettangiense. ^{[ 32 ]} Hay buena evidencia de un colapso en la comunidad de arrecifes, que probablemente fue impulsado por laacidificación del océanoresultante delCO₂suministrado a la atmósfera por las erupciones del CAMP. ^{[ 33 ] [ 34 ]}

La mayoría de las evidencias apuntan a una recuperación relativamente rápida de la extinción masiva. Los ecosistemas bentónicos se recuperaron mucho más rápidamente después del TJME que después del PTME. ^{[ 35 ]} Los ambientes marinos bentónicos del Jurásico Temprano británico muestran una recuperación relativamente rápida que comenzó casi inmediatamente después del final de la extinción masiva a pesar de numerosas recaídas en condiciones anóxicas durante el Jurásico temprano. ^{[ 36 ]} En la Cuenca Neuquina , la recuperación comenzó a finales del Hettangiense temprano y duró hasta un nuevo equilibrio de biodiversidad en el Hettangiense tardío. ^{[ 37 ]} También a pesar de los recurrentes episodios anóxicos, los grandes bivalvos comenzaron a reaparecer poco después del evento de extinción. ^{[ 38 ]} Las esponjas silíceas dominaron el intervalo inmediatamente posterior gracias al enorme influjo de sílice en los océanos, ^{[ 39 ]} una consecuencia de la extensión aérea de los basaltos CAMP que estuvieron expuestos a procesos de meteorización superficial. ^{[ 40 ] [ 41 ]} En algunas regiones, la recuperación fue lenta; en el norte de Tetis, las plataformas carbonatadas en las secuelas del TJME fueron dominadas por productores microbianos de carbonato y taxones calcíticos de selección r como Thaumatoporella parvovesiculifera , mientras que las algas dasicladáceas no reaparecieron hasta la etapa Sinemuriense . ^{[ 42 ]}

Los peces no sufrieron una extinción masiva al final del Triásico. El Triásico Tardío, en general, experimentó una disminución gradual en la diversidad de actinopterigios después de una explosión evolutiva en el Triásico Medio . Aunque esto pudo deberse a la caída del nivel del mar o al Evento Pluvial Carniense , también podría ser resultado de un sesgo de muestreo, dado que los peces del Triásico Medio han sido estudiados más extensamente que los del Triásico Tardío. ^{[ 43 ]} A pesar de la aparente disminución de la diversidad, los neopterigios (que incluyen a la mayoría de los peces óseos modernos) sufrieron menos que los actinopterigios más "primitivos", lo que indica un recambio biológico donde los grupos modernos de peces comenzaron a suplantar a los grupos anteriores. ^{[ 18 ]} Los peces picnodontiformes se vieron afectados de manera insignificante. ^{[ 44 ]} Los conodontos , que fueron fósiles índice prominentes durante el Paleozoico y el Triásico, finalmente se extinguieron en el límite TJ después de la disminución de la diversidad. ^{[ 18 ]}

Al igual que los peces, los reptiles marinos experimentaron una caída sustancial en la diversidad entre el Triásico Medio y el Jurásico. Sin embargo, su tasa de extinción en el límite Triásico-Jurásico no fue elevada. Las tasas de extinción más altas experimentadas por los reptiles marinos del Mesozoico ocurrieron en realidad al final de la etapa Ladiniense , que corresponde al final del Triásico Medio. Las únicas familias de reptiles marinos que se extinguieron en el límite Triásico-Jurásico o un poco antes fueron los placochelíidos (la última familia de placodontos ), lo que convierte a los plesiosaurios en los únicos sauropterigios supervivientes , ^{[ 45 ]} e ictiosaurios gigantes como los shastasáuridos . ^{[ 46 ]} Algunos autores han argumentado que el final del Triásico actuó como un " cuello de botella " genético para los ictiosaurios, que nunca recuperaron el nivel de diversidad y disparidad anatómica que poseían durante el Triásico, ^{[ 47 ]} aunque el análisis de la disparidad de ictiosaurios y eosauropterigios a través de la transición Triásico-Jurásico no ha mostrado evidencia de tal cuello de botella. ^{[ 48 ]} La alta diversidad de romaelosáuridos inmediatamente después del TJME apunta a una extinción gradual de los reptiles marinos en lugar de una abrupta. ^{[ 49 ]}

La fauna terrestre se vio afectada por el TJME mucho más severamente que la fauna marina. ^{[ 50 ]} Una de las primeras evidencias de una extinción del Triásico Tardío fue un cambio importante en los tetrápodos terrestres como anfibios, reptiles y sinápsidos. Edwin H. Colbert estableció paralelismos entre el sistema de extinción y adaptación entre los límites Triásico-Jurásico y Cretácico-Paleógeno. Reconoció cómo los dinosaurios, los lepidosaurios ( lagartos y sus parientes) y los crocodiliformes ( cocodrilos y sus parientes) llenaron los nichos de grupos más antiguos de anfibios y reptiles que se extinguieron al comienzo del Jurásico. ^{[ 1 ]} Olsen (1987) estimó que el 42% de todos los tetrápodos terrestres se extinguieron al final del Triásico, basándose en sus estudios de cambios faunísticos en el Supergrupo Newark del este de Norteamérica. ^{[ 3 ]} A diferencia de la extinción del final del Cretácico, el TJME afectó sustancialmente a los ecosistemas de agua dulce, y además se diferenció de la anterior en que el tamaño corporal no afectó el riesgo de extinción. ^{[ 51 ]} Estudios más recientes han debatido si el cambio en los tetrápodos del Triásico fue abrupto al final del Triásico, o más bien gradual. ^{[ 18 ]}

Durante el Triásico, los anfibios estaban representados principalmente por grandes miembros parecidos a cocodrilos del orden Temnospondyli . Aunque los primeros lisanfibios (anfibios modernos como ranas y salamandras ) aparecieron durante el Triásico, se volvieron más comunes en el Jurásico, mientras que la diversidad de los temnospóndilos disminuyó después del límite Triásico-Jurásico. ^{[ 3 ]} Si bien el declive de los temnospóndilos causó conmoción en los ecosistemas de agua dulce, probablemente no fue tan abrupto como algunos autores han sugerido. Los braquiópodos , por ejemplo, sobrevivieron hasta el Cretácico según nuevos descubrimientos en la década de 1990. Varios grupos de temnospóndilos se extinguieron cerca del final del Triásico a pesar de su abundancia anterior, pero no se sabe con certeza cuán cerca del final del Triásico estuvieron sus extinciones. Los últimos metoposáuridos conocidos (" Apachesaurus ") proceden de la Formación Redonda , que podría ser del Rhaetiense temprano o del Noriense tardío . Gerrothorax , el último plagiosáurido conocido , se ha encontrado en rocas que probablemente (aunque no con certeza) son del Rhaetiense, mientras que en 2018 se halló un húmero de capitosaurio en depósitos de la misma época. Por lo tanto, es probable que los plagiosáuridos y los capitosaurios fueran víctimas de una extinción al final del Triásico, mientras que la mayoría de los demás temnospóndilos ya se habían extinguido. ^{[ 52 ]}

Las faunas de reptiles terrestres estuvieron dominadas por arcosauromorfos durante el Triásico, particularmente fitosaurios y miembros de Pseudosuchia (el linaje de reptiles que conduce a los cocodrilos modernos ). En el Jurásico Temprano y en adelante, los dinosaurios y pterosaurios se convirtieron en los reptiles terrestres más comunes, mientras que los reptiles pequeños estuvieron representados principalmente por lepidosauromorfos (como lagartos y parientes de tuatara). Entre los pseudosúquidos, solo los pequeños crocodilomorfos no se extinguieron al final del Triásico, ya que tanto los subgrupos herbívoros dominantes (como los aetosaurios ) como los carnívoros ( rauisúquidos ) se extinguieron. ^{[ 3 ]} Los fitosaurios, drepanosaurios , trilofosáuridos , tanistrófeidos y procolofónidos , que fueron otros reptiles comunes en el Triásico Tardío, también se habían extinguido al comienzo del Jurásico. Sin embargo, determinar la extinción de estos diferentes grupos de reptiles terrestres es difícil, ya que la última etapa del Triásico, el Rhaetiense, y la primera etapa del Jurásico, el Hettangiense , tienen pocos registros de grandes animales terrestres; algunos paleontólogos han considerado que solo los fitosaurios y los procolofónidos se extinguieron en el límite Triásico-Jurásico, y que otros grupos se extinguieron antes. ^{[ 18 ]} Sin embargo, es probable que muchos otros grupos sobrevivieran hasta el límite según los depósitos de fisuras británicos del Rhaetiense. Los aetosaurios, kuehneosáuridos , drepanosaurios, tecodontosáuridos , "saltoposúquidos" (como Terrestrisuchus ), trilofosáuridos y varios pseudosúquidos no crocodilomorfos son todos ejemplos de reptiles del Rhaetiense que pueden haberse extinguido en el límite Triásico-Jurásico. ^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]}

Tras el evento TJME, los dinosaurios experimentaron una radiación importante, ocupando algunos de los nichos que dejaron vacantes las víctimas de la extinción. ^{[ 56 ] [ 57 ]} Los crocodilomorfos también sufrieron una radiación adaptativa muy rápida e importante, ^{[ 58 ]} siendo los pseudosúquidos supervivientes mayoritariamente ectotérmicos, ya que los pseudosúquidos endotérmicos se extinguieron durante el TJME. ^{[ 59 ]} Los clados de sinápsidos no mamíferos supervivientes desempeñaron un papel similar en la radiación adaptativa posterior al TJME durante el Jurásico Temprano. ^{[ 57 ]}

Los insectos herbívoros se vieron mínimamente afectados por el TJME; la evidencia de la cuenca de Sichuan muestra que, en general, pudieron adaptarse rápidamente al cambio florístico aprovechando las plantas recién abundantes. ^{[ 60 ]} Los odonatos sufrieron pérdidas altamente selectivas y, como resultado, su morfoespacio se reestructuró considerablemente. ^{[ 61 ]}

El evento de extinción también marca un recambio floral, con estimaciones del porcentaje de plantas pre-extinción del Rhaetiense perdidas que van del 17% al 73%. ^{[ 62 ]} Aunque se observan recambios de esporas a través del límite Triásico-Jurásico, la abruptitud de esta transición y las abundancias relativas de ciertos tipos de esporas tanto antes como después del límite son altamente variables de una región a otra, apuntando a una reestructuración ecológica global en lugar de una extinción masiva de plantas. ^{[ 63 ]} En general, las plantas sufrieron pérdidas menores de diversidad a escala global como resultado de la extinción, pero las tasas de recambio de especies fueron altas y ocurrieron cambios sustanciales en términos de abundancia relativa y distribución de crecimiento entre taxones. ^{[ 64 ]} La evidencia de Europa Central sugiere que en lugar de una disminución brusca y muy rápida seguida de una radiación adaptativa, se observa un recambio más gradual tanto en plantas fósiles como en esporas con varias etapas intermedias a lo largo del evento de extinción. ^{[ 65 ]} La extinción de especies vegetales puede explicarse en parte por el supuesto aumento del dióxido de carbono en la atmósfera como resultado de la actividad volcánica del CAMP, que habría creado fotoinhibición y disminuido los niveles de transpiración entre especies con baja plasticidad fotosintética, como los Ginkgoales de hojas anchas que disminuyeron hasta casi la extinción a través del límite Tr–J. ^{[ 66 ]}

Los helechos y otras especies con hojas disecadas mostraron una mayor adaptabilidad a las condiciones atmosféricas del evento de extinción, ^{[ 67 ]} y en algunos casos pudieron proliferar a través del límite y en el Jurásico. ^{[ 66 ]} La especie Lepidopteris ottonis desarrolló una dependencia de la reproducción asexual en medio del caos ambiental del TJME. ^{[ 68 ]} En la cuenca de Jiyuan del norte de China, el contenido de Classopolis aumentó drásticamente en concordancia con el calentamiento, la sequía, la actividad de incendios forestales, los enriquecimientos en carbono isotópicamente ligero y una reducción general en la diversidad floral. ^{[ 69 ]} En la cuenca de Sichuan , los bosques mixtos relativamente fríos del Rhaetiense tardío fueron reemplazados por helechos cálidos y áridos durante la transición Triásico-Jurásico, que a su vez dieron paso más tarde a una flora dominada por cheirolépidos en el Hettangiense y Sinemuriense. ^{[ 70 ]} La abundancia de helechos en China que eran resistentes a altos niveles de aridez aumentó significativamente a través del límite Triásico-Jurásico, aunque los helechos mejor adaptados a ambientes húmedos y húmedos disminuyeron, lo que indica que las plantas experimentaron un estrés ambiental importante, aunque no una extinción masiva total. ^{[ 71 ]} En algunas regiones, sin embargo, ocurrieron extinciones florales importantes, y algunos investigadores cuestionan la hipótesis de que no hubo una extinción masiva floral significativa sobre esta base. La evidencia de Jameson Land en el este de Groenlandia indica que más de la mitad de los géneros de plantas perecieron en el TJME. ^{[ 72 ]} En el Supergrupo Newark de la costa este de los Estados Unidos , alrededor del 60% de los diversos conjuntos de polen monosacado y bisacado desaparecen en el límite Tr-J, lo que indica una extinción importante de géneros de plantas. Los conjuntos de polen del Jurásico temprano están dominados por Corollina , un nuevo género que aprovechó los nichos vacíos dejados por la extinción. ^{[ 73 ]} El sitio de St. Audrie's Bay muestra un cambio de bosques diversos dominados por gimnospermas a monocultivos dominados por Cheirolepidiaceae. ^{[ 74 ]} La cuenca danesa vio el 34% de su conjunto de esporas y polen rhaetiense, incluyendo Cingulizonates rhaeticus , Limbosporites lundbladiae , Polypodiisporites polymicroforatus y Ricciisporites tuberculatus, desaparecen, y la comunidad vegetal posterior a la extinción está dominada por coníferas pináceas como Pinuspollenites minimus y helechos arborescentes como Deltoidospora , con ginkgos, cícadas, cipreses y helechos con semillas coristospermas también representados. ^{[ 75 ]} A lo largo de los márgenes del mar epicontinental europeo y las costas europeas del Tetis, las turberas costeras y cercanas a la costa fueron víctimas de una subida abrupta del nivel del mar. Estas turberas fueron reemplazadas por una flora oportunista pionera después de una bajada abrupta del nivel del mar, aunque su apogeo fue breve y se extinguió poco después de su ascenso. ^{[ 76 ]} Los oportunistas que se establecieron a lo largo de la costa del Tetis eran principalmente productores de esporas. ^{[ 74 ]} En la cuenca de Eiberg de los Alpes Calcáreos Septentrionales , hubo una renovación muy rápida de palinomorfos. ^{[ 77 ]} La sucesión palinológica y paleobotánica en Queensland muestra una floración de Classopolis después del TJME. ^{[ 78 ]} La poliploidía puede haber sido un factor importante que mitigó el riesgo de extinción de una especie de conífera. ^{[ 79 ]}

La explicación principal y mejor documentada del TJME son las erupciones volcánicas masivas, específicamente de la Provincia Magmática del Atlántico Central (CAMP), ^{[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]} la provincia ígnea más grande conocida por área y una de las más voluminosas, ^{[ 83 ] [ 84 ]} con sus basaltos de inundación que se extienden por partes del suroeste de Europa, ^{[ 85 ] [ 86 ]} el noroeste de África, ^{[ 87 ]} el noreste de Sudamérica, ^{[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]} y el sureste de Norteamérica. ^{[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]} La coincidencia y sincronía de la actividad de la CAMP y el TJME está indicada por la datación uranio-plomo , ^{[ 94 ] [ 7 ]} la datación argón-argón , ^{[ 91 ] [ 86 ]} y el paleomagnetismo . ^{[ 95 ] [ 96 ] [ 5 ]} La composición isotópica de suelos fósiles y sedimentos marinos cerca del límite entre el Triásico Tardío y el Jurásico Temprano se ha vinculado a una gran excursión negativa de δ ¹³ C , ^{[ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]} con valores tan bajos como -2,8%. ^{[ 100 ]} Los isótopos de carbono de hidrocarburos ( n -alcanos ) derivados de cera de hojas y lignina , y carbono orgánico total de dos secciones de sedimentos lacustres intercalados con el CAMP en el este de América del Norte han mostrado excursiones de isótopos de carbono similares a las encontradas en la sección mayoritariamente marina de St. Audrie's Bay, Somerset, Inglaterra; la correlación sugiere que el TJME comenzó al mismo tiempo en ambientes marinos y terrestres, ligeramente antes de los basaltos más antiguos en el este de América del Norte pero simultáneamente con la erupción de los flujos más antiguos en Marruecos, con un invernadero crítico de CO ₂ y una crisis de biocalcificación marina. ^{[ 101 ]} Además, el análisis quimioestratigráfico en elJunggar Basin ha demostrado que las excursiones negativas de δ ¹³ C asociadas con el vulcanismo CAMP correspondieron en el tiempo a los cambios bióticos en el registro palinomorfo, lo que sugiere fuertemente una relación causal entre los dos. ^{[ 102 ]} Las erupciones contemporáneas del CAMP, la extinción masiva y las excursiones isotópicas de carbono se muestran en los mismos lugares, lo que hace el caso de una causa volcánica de una extinción masiva. ^{[ 103 ] [ 104 ] [ 105 ]} La excursión negativa de isótopos de carbono observada es menor en algunos sitios que corresponden a lo que entonces era el este de Panthalassa debido a la extrema aridez del oeste de Pangea que limita la meteorización y la erosión allí. ^{[ 106 ]} La excursión negativa de δ ¹³ C asociada con el vulcanismo CAMP duró aproximadamente de 20 000 a 40 000 años, o alrededor de uno o dos ciclos de precesión axial de la Tierra, ^{[ 107 ]} aunque el ciclo del carbono se vio tan alterado que no se estabilizó hasta el Sinemuriense. ^{[ 108 ]} Las anomalías de mercurio de depósitos en varias partes del mundo han reforzado aún más la hipótesis de la causa volcánica, ^{[ 109 ] [ 110 ]} al igual que las anomalías de varios elementos del grupo del platino. ^{[ 111 ]} También se observan enriquecimientos de níquel en el límite Triásico-Jurásico, simultáneamente con enriquecimientos de carbono ligero, lo que proporciona aún más evidencia de vulcanismo masivo. ^{[ 112 ]}

Algunos científicos rechazaron inicialmente la teoría de la erupción volcánica porque el Supergrupo Newark , una sección de roca en el este de América del Norte que registra el límite Triásico-Jurásico, no contiene horizontes de caída de ceniza y porque se estimó que sus flujos de basalto  más antiguos se encontraban alrededor de 10 m por encima de la zona de transición, ^{[ 113 ]} que estimaron que ocurrió 610 kyr después del TJME. ^{[ 114 ]} También entre sus objeciones estaba que el límite Triásico-Jurásico estaba mal definido y las erupciones CAMP estaban mal restringidas temporalmente. ^{[ 115 ]} Sin embargo, un protocolo de datación actualizado y un muestreo más amplio han confirmado que las erupciones CAMP comenzaron en Marruecos solo unos pocos miles de años antes de la extinción, ^{[ 7 ]} precediendo a su inicio en Nueva Escocia y Nueva Jersey , ^{[ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]} y que continuaron en varios pulsos más durante los siguientes 600 000 años. ^{[ 7 ]} El calentamiento global volcánico también ha sido criticado como explicación porque algunas estimaciones han encontrado que la cantidad de dióxido de carbono emitido fue de solo alrededor de 250 ppm, no suficiente para generar una extinción masiva. ^{[ 6 ]} Además, en algunos sitios, los cambios en las proporciones de isótopos de carbono se han atribuido a la diagénesis y no a ningún cambio ambiental primario. ^{[ 119 ]}

Las extinciones al final del Triásico se atribuyeron inicialmente a cambios ambientales graduales. En su estudio de 1958, en el que reconoció el recambio biológico entre el Triásico y el Jurásico, Edwin H. Colbert propuso que esta extinción fue resultado de procesos geológicos que disminuyeron la diversidad de los biomas terrestres. Consideraba que el período Triásico fue una era en la que el mundo experimentó una variedad de ambientes, desde imponentes tierras altas hasta desiertos áridos y marismas tropicales. En contraste, el período Jurásico fue mucho más uniforme tanto en clima como en altitud debido a las incursiones de mares poco profundos. ^{[ 1 ]}

Estudios posteriores observaron una clara tendencia hacia una mayor aridificación hacia finales del Triásico. Aunque las zonas de altas latitudes como Groenlandia y Australia se volvieron más húmedas, la mayor parte del mundo experimentó cambios climáticos más drásticos, como lo indican las evidencias geológicas. Estas evidencias incluyen un aumento en los depósitos de carbonato y evaporita (que son más abundantes en climas secos) y una disminución en los depósitos de carbón (que se forman principalmente en ambientes húmedos como los bosques de carbón ). ^{[ 18 ]} Además, el clima pudo haberse vuelto mucho más estacional, con largas sequías interrumpidas por monzones severos . ^{[ 195 ]} El mundo también se calentó gradualmente durante este tiempo; desde finales del Noriense hasta el Rhaetiense, las temperaturas medias anuales aumentaron entre 7 y 9  °C. ^{[ 196 ]} El sitio de Hochalm en Austria conserva evidencia de perturbaciones del ciclo del carbono durante el Rhaetiense que precede al límite Triásico-Jurásico, lo que podría haber tenido un papel en la crisis ecológica. ^{[ 197 ]}

Las formaciones geológicas en Europa y Oriente Medio parecen indicar un descenso del nivel del mar al final del Triásico asociado con el TJME. ^{[ 198 ] [ 199 ]} Aunque el descenso del nivel del mar se ha considerado a veces como causante de las extinciones marinas, la evidencia es inconclusa, ya que muchos descensos del nivel del mar en la historia geológica no se correlacionan con un aumento de las extinciones. Sin embargo, todavía hay cierta evidencia de que la vida marina se vio afectada por procesos secundarios relacionados con el descenso del nivel del mar, como la disminución de la oxigenación (causada por una circulación lenta) o el aumento de la acidificación. Estos procesos no parecen haber sido mundiales, ya que se cree que el descenso del nivel del mar observado en los sedimentos europeos no fue global sino regional, ^{[ 200 ]} e incluso algunas secciones europeas no muestran signos de descenso del nivel del mar a través del límite Triásico-Jurásico, ^{[ 201 ]} pero pueden explicar las extinciones locales en la fauna marina europea. ^{[ 18 ]} Sin embargo, no se acepta universalmente que incluso esta disminución de la diversidad local haya sido causada por el descenso del nivel del mar. ^{[ 202 ]} Un marcado cambio en el nivel del mar en los registros del Triásico más tardío del lago Williston en el noreste de la Columbia Británica , que entonces era el margen nororiental de Panthalassa, resultó en un evento de extinción de bivalvos infaunales (que habitan en sedimentos), aunque no de los epifaunales. ^{[ 203 ]}

Algunos han planteado la hipótesis de que el impacto de un asteroide o cometa causó la extinción del Triásico-Jurásico, ^{[ 11 ] [ 73 ]} similar al objeto extraterrestre que fue el factor principal en la extinción del Cretácico-Paleógeno hace unos 66 millones de años, como lo demuestra el cráter Chicxulub en México. Sin embargo, hasta el momento no se ha datado ningún cráter de impacto de tamaño suficiente para que coincida con precisión con el límite Triásico-Jurásico. ^{[ 18 ]}

No obstante, el Triásico Tardío experimentó varios impactos, incluyendo el segundo impacto más grande confirmado en el Mesozoico. El embalse de Manicouagan en Quebec es uno de los cráteres de impacto más visibles de la Tierra y, con 100 km (62 mi) de diámetro, comparte con la estructura de impacto de Popigai del Eoceno en Siberia el cuarto cráter de impacto más grande del planeta. Olsen et al. (1987) fueron los primeros científicos en vincular el cráter de Manicouagan con la extinción del Triásico-Jurásico, citando su edad, que en ese momento se consideraba aproximadamente del Triásico Tardío. ^{[ 3 ]} Una datación radiométrica más precisa realizada por Hodych y Dunning (1992) ha demostrado que el impacto de Manicouagan ocurrió hace unos 214 millones de años, aproximadamente 13 millones de años antes del límite Triásico-Jurásico. Por lo tanto, no pudo haber sido responsable de una extinción precisamente en el límite Triásico-Jurásico. ^{[ 204 ]} Sin embargo, el impacto de Manicouagan tuvo un efecto generalizado en el planeta; se ha encontrado una capa de eyección de cuarzo impactado de 214 millones de años de antigüedad en capas de roca tan lejanas como Inglaterra ^{[ 205 ]} y Japón. Todavía existe la posibilidad de que el impacto de Manicouagan fuera responsable de una pequeña extinción a mediados del Triásico Tardío en el límite Carniense-Noriense, ^{[ 204 ]} aunque la edad controvertida de este límite (y si realmente ocurrió una extinción en primer lugar) hace que sea difícil correlacionar el impacto con la extinción. ^{[ 205 ]} Onoue et al. (2016) propusieron alternativamente que el impacto de Manicouagan fue responsable de una extinción marina a mediados del Noriense que afectó a radiolarios, esponjas, conodontos y amonites triásicos. Así, el impacto de Manicouagan pudo haber sido parcialmente responsable del declive gradual de estos dos últimos grupos, que culminó en su extinción en el límite Triásico-Jurásico. ^{[ 206 ]} El límite entre las zonas faunísticas de vertebrados terrestres del Adamaniense y el Revueltiense, que implicó extinciones y cambios faunísticos en tetrápodos y plantas, posiblemente también fue causado por el impacto de Manicouagan, aunque las discrepancias entre la datación magnetocronológica e isotópica generan cierta incertidumbre. ^{[ 207 ]}  

Otros cráteres del Triásico están más cerca del límite Triásico-Jurásico, pero también son mucho más pequeños que el embalse de Manicouagan. La estructura de impacto erosionada de Rochechouart en Francia ha sido datada más recientemente enHace 201 ± 2 millones de años, ^{[ 208 ]} pero con 25 km (16 mi) de ancho (posiblemente hasta 50 km (30 mi) de ancho originalmente), parece ser demasiado pequeño para haber afectado al ecosistema, ^{[ 209 ]} aunque se ha especulado que jugó un papel en un supuesto evento de extinción mucho menor en el límite Noriense-Rhaetiense. ^{[ 210 ]} El cráter Saint Martin de 40 km (25 mi) de ancho en Manitoba se ha propuesto como un candidato para un posible impacto causante del TJME, pero desde entonces se ha datado como Carniense. ^{[ 211 ]} Otros cráteres del Triásico, supuestos o confirmados, incluyen el cráter Puchezh-Katunki de 80 km (50 mi) de ancho en el este de Rusia (aunque puede ser de edad jurásica ), el cráter Obolon' de 15 km (9 mi) de ancho en Ucrania y la estructura Red Wing Creek de 9 km (6 mi) de ancho en Dakota del Norte . Spray et al. (1998) observaron un fenómeno interesante: los cráteres Manicouagan, Rochechouart y Saint Martin parecen estar todos a la misma latitud, y los cráteres Obolon' y Red Wing forman arcos paralelos con los cráteres Rochechouart y Saint Martin, respectivamente. Spray y sus colegas plantearon la hipótesis de que el Triásico experimentó un "evento de impacto múltiple", un gran asteroide o cometa fragmentado que se rompió e impactó la tierra en varios lugares al mismo tiempo. ^{[ 4 ]} Tal impacto se ha observado en la actualidad, cuando el cometa Shoemaker-Levy 9 se fragmentó y chocó contra Júpiter en 1992. Sin embargo, la hipótesis del "evento de impacto múltiple" para los cráteres de impacto del Triásico no ha sido bien respaldada; Kent (1998) señaló que los cráteres Manicouagan y Rochechouart se formaron en épocas de diferente polaridad magnética, ^{[ 212 ]} y la datación radiométrica de los cráteres individuales ha demostrado que los impactos ocurrieron con millones de años de diferencia. ^{[ 18 ]}            

Se ha encontrado cuarzo impactado en depósitos del Rhaetiense de los Apeninos septentrionales de Italia, lo que proporciona una posible evidencia de un impacto extraterrestre a finales del Triásico. ^{[ 213 ]} Se han encontrado ciertos metales traza indicativos de un impacto de bólido en el Rhaetiense tardío, aunque no en el límite Triásico-Jurásico mismo; los descubridores de estas anomalías de metales traza afirman que tal impacto de bólido solo pudo haber sido una causa indirecta del TJME. ^{[ 214 ]} El descubrimiento de sismitas de dos a cuatro metros de espesor, contemporáneas con las fluctuaciones de isótopos de carbono asociadas con el TJME, se ha interpretado como evidencia de un posible impacto de bólido, aunque no se ha encontrado un vínculo definitivo entre estas sismitas y ningún evento de impacto. ^{[ 215 ]}

Por otro lado, la disimilitud entre las perturbaciones isotópicas que caracterizan el TJME y las que caracterizan la extinción masiva del final del Cretácico hace que un impacto extraterrestre sea altamente improbable que haya sido la causa del TJME, según muchos investigadores. ^{[ 216 ]} Varias relaciones de metales traza, incluyendo paladio/iridio, platino/iridio y platino/rodio, en rocas depositadas durante el TJME tienen valores numéricos muy diferentes de lo que se esperaría en un escenario de impacto extraterrestre, lo que proporciona más evidencia en contra de esta hipótesis. ^{[ 111 ]} El límite Triásico-Jurásico carece además de un pico de esporas de helecho similar al observado al final del Cretácico, inconsistente con un impacto de asteroide. ^{[ 217 ]}