Tremarctos floridanus

Tremarctos floridanus es una especie extinta de oso de cara corta originaria de Norteamérica. Sus fósiles se han encontrado principalmente en el sureste de Estados Unidos y México , datando del Pleistoceno tardío , y de épocas anteriores en algunos yacimientos del oeste de Norteamérica. T. floridanus se extinguió al final del Pleistoceno .

Taxonomía

Tremarctos floridanus es llamado oso de anteojos de Florida , oso cavernario de Florida o, raramente, oso de cara corta de Florida . Originalmente, James W. Gidley nombró a este animal Arctodus floridanus en 1928, ^{[ 1 ]} hasta que Chester Stock se percató de las afinidades con el oso de anteojos cuando se recuperaron especímenes de la cueva de San Josecito en 1950. Descrito como Tremarctos mexicanus , fue recombinado como T. floridanus por Björn Kurtén (1963), ^{[ 2 ]} Lundelius (1972), ^{[ 3 ]} y Kurtén y Anderson (1980). ^{[ 4 ]} A pesar de que se recuperaron al menos 35 individuos para 1967, casi todos los especímenes consisten en dientes aislados y fragmentos de cráneo, ^{[ 5 ]} excepto el espécimen tipo (del sitio Golf Course del Melbourne Bone Bed en Melbourne, Florida). ^{[ 6 ]} A pesar de ese nombre común, T. floridanus no se considera un pariente cercano del oso cavernario euroasiático ( Ursus spelaeus ), que pertenecía a un género y subfamilia diferentes . ^{[ 7 ]}

Diagnóstico

Tremarctos

T. floridanus es morfológicamente muy similar a su especie hermana T. ornatus (el oso de anteojos ). ^{[ 2 ]} Sin embargo, T. floridanus no solo era aproximadamente el doble de grande que T. ornatus , ^{[ 8 ]} las proporciones del húmero, el fémur y el cuello en particular son más largas que T. ornatus , y T. floridanus se describe como una especie de extremidades relativamente largas. ^{[ 9 ]} Además, mientras que las extremidades anteriores son más largas que las posteriores en T. ornatus (probablemente debido a la actividad arborícola), ^{[ 10 ]} son de igual longitud en T. floridanus . ^{[ 9 ]} Además, T. floridanus también se ha descrito como poseedor de huesos de las extremidades mucho más robustos. ^{[ 2 ]} Sin embargo, las patas de T. floridanus son proporcionalmente más cortas y pequeñas que T. ornatus . ^{[ 9 ]}

También se producen diferencias notables en los cráneos de T. floridanus y T. ornatus , siendo el rostro de T. floridanus relativamente estrecho en comparación con T. ornatus . Además, a diferencia de T. ornatus , T. floridanus posee una "glabela" característica (protuberancia en forma de cúpula) en el hueso frontal del cráneo. ^{[ 9 ]} Ambas especies comparten denticiones prácticamente idénticas (particularmente detrás de los caninos), ^{[ 2 ]}^{[ 9 ]} aunque la dentición de T. floridanus era más grande, a menudo con un número reducido de premolares y molares relativamente más largos. ^{[ 4 ]} Tremarctos floridanus tiene cóndilos mandibulares elevados muy por encima del plano de los dientes, ^{[ 11 ]} mientras que T. ornatus no. ^{[ 12 ]} Las mandíbulas inferiores de T. floridanus son más grandes; Si bien la rama de la mandíbula es más alta en T. floridanus , la altura relativa del proceso coronoides de la mandíbula es la misma en ambas especies. ^{[ 4 ]} Kurtén comparó las diferencias entre las especies de Tremarctos con las diferencias entre los osos pardos y los osos cavernarios euroasiáticos. ^{[ 2 ]}

Otros osos

Arctodus

Los fósiles de T. floridanus pueden confundirse con el oso de cara corta Arctodus pristinus , de tamaño similar y parcialmente contemporáneo . ^{[ 13 ]} Tremarctos tiene dientes con coronas más bajas y considerablemente más pequeños que su pariente Arctodus . T. floridanus se puede distinguir por molares más estrechos y cortos en promedio, pero como suelen estar desgastados, la diferenciación puede ser difícil. ^{[ 14 ]} En particular, el molar M2 más ancho y robusto de Arctodus se ha utilizado para distinguir entre Arctodus y Tremarctos . ^{[ 11 ]}

Ursus

El oso negro americano y T. floridanus son regularmente coespecíficos; ^{[ 4 ]} el molar M2 se usa a menudo para diferenciar entre las especies. A pesar de sus tamaños similares, el M2 de T. floridanus tiene una forma subrectangular con extremos truncados, un perfil de corona plano, una línea recta en el lado lingual, una región anterior alta y carece de cresta del cíngulo. ^{[ 2 ]}^{[ 15 ]}

Además de las diferencias craneales y dentales generales entre los osos tremarctinos y ursinos , T. floridanus también se puede distinguir de los osos negros americanos a través de sus esqueletos postcraneales. ^{[ 6 ]} Las extremidades anteriores de T. floridanus evidenciaban un foramen entepicondíleo en el húmero, con el extremo proximal del radio en T. floridanus de forma ovalada (mientras que en el oso negro americano tiene forma triangular). Las vértebras cervicales son divergentes en la orientación, forma y proporciones, mientras que el número de costillas (13 pares en T. floridanus , 14 en el oso negro americano) también es diferente. La barra isquiática y la cresta ósea del acetábulo en la pelvis de T. floridanus son más estrechas, mientras que el trocánter mayor es más alto en el fémur de T. floridanus . ^{[ 9 ]}

Evolución

El pariente vivo más cercano de T. floridanus es el oso de anteojos ( T. ornatus ) de América del Sur; se clasifican junto con otros osos de cara corta ( Arctodus , Arctotherium , Plionarctos ) en la subfamilia Tremarctinae . ^{[ 7 ]} Los osos tremarctinos aparecen por primera vez como Plionarctos durante la época del Mioceno tardío de América del Norte. ^{[ 16 ]} Una investigación del ADN mitocondrial de las especies de osos indica que los osos de cara corta divergieron de la subfamilia Ursinae hace aproximadamente 5,7 millones de años. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Alrededor del límite Mioceno- Plioceno (~5,3 Ma), los osos tremarctinos, junto con otros úrsidos, experimentaron una radiación explosiva en diversidad, a medida que la vegetación C ₄ ( pastos ) y los hábitats abiertos dominaban. El mundo experimentó un descenso importante de la temperatura y un aumento de la estacionalidad, así como un recambio faunístico que extinguió entre el 70 y el 80 % de los géneros norteamericanos. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

En consecuencia, la fecha de divergencia genética para Arctodus es entre 5,5 millones y 4,8 millones de años atrás, ^{[ 21 ]}^{[ 16 ]} y entre Arctotherium y Tremarctos hace 4,1 millones de años. ^{[ 16 ]} Los investigadores creen que Arctotherium era un linaje hermano de Tremarctos , o incluso surgió del género Tremarctos . ^{[ 22 ]} Los tres géneros evolucionaron a partir de Plionarctos en la etapa faunística Blancana de América del Norte, y se registran por primera vez como Arctodus pristinus, Tremarctos floridanus y Arctotherium sp. de tamaño mediano ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 14 ]} del Blancano tardío (Plioceno tardío / Pleistoceno temprano) de América del Norte hace aproximadamente 2,6 millones de años. ^{[ 23 ]} Estas primeras apariciones cerca del límite Plio-Pleistoceno coinciden con el inicio de la glaciación cuaternaria , la formación del puente terrestre de Panamá y la segunda fase del Gran Intercambio Biótico Americano , con los primeros registros de la principal ola faunística sudamericana hacia los Estados Unidos. ^{[ 25 ]} Un espécimen de Plionarctos harroldum de Taunton (Washington, 2,9 Ma) ^{[ 26 ]} parece evolutivamente intermedio entre Plionarctos harroldum y Tremarctos floridanus , lo que afirma que Plionarctos harroldum es el probable ancestro de Tremarctos . ^{[ 27 ]}

Las mesetas intermontanas conservan los restos más antiguos posibles de T. floridanus , procedentes de la Formación Palm Spring ( Anza-Borrego , California, ~2,7 Ma), ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} la fauna de Grand View ( Formación Glenns Ferry , Idaho, 2,3 Ma), ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} y San Simon (Arizona ca. 2,2 Ma), ^{[ 25 ]}^{[ 34 ]} aunque el espécimen de Grand View podría representar en cambio a Plionarctos . ^{[ 32 ]} Además, aunque originalmente se describió como Arctodus sp. , ^{[ 35 ]} los investigadores sugieren que el úrsido indeterminado de la fauna de Buckhorn del centro de Blancano (Nuevo México, 4 Ma - 3 Ma) podría representar a Tremarctos sp. o a Protarctos abtrusus . ^{[ 33 ]}^{[ 36 ]}

A diferencia de su especie hermana neotropical ( T. ornatus ), T. floridanus era una especie templada que se ha recuperado casi en su totalidad de sitios neárticos . ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]} El registro fósil de T. ornatus es desconocido, ya que los restos de T. ornatus no aparecen en el registro sudamericano hasta el Holoceno , ^{[ 39 ]} lo que puede indicar que T. ornatus surgió de T. floridanus en el Holoceno. ^{[ 7 ]} Sin embargo, como el nicho montano (1800 m o más) estaba abierto, T. ornatus podría haber evolucionado en el Pleistoceno. ^{[ 40 ]}

La investigación genética del ADN mitocondrial de los osos tremarctinos indica que Tremarctos estaba más estrechamente relacionado con Arctotherium que con Arctodus . ^{[ 16 ]} Sin embargo, una investigación preliminar del ADN nuclear del oso tremarctino sugiere una extensa historia de hibridación entre Tremarctos y Arctodus en Norteamérica, aunque también es posible la hibridación con Arctotherium (probablemente A. wingei ) a medida que el género Tremarctos migraba hacia el sur en Sudamérica. También se descubrió evidencia de flujo genético entre Tremarctos y un oso ursino, muy probablemente debido a la extensa superposición entre Tremarctos y los ancestros del oso negro americano en el Pleistoceno de Norteamérica. ^{[ 41 ]}

Descripción

Cráneo

El canalis semicircularis lateral sugiere que T. floridanus tenía una postura de la cabeza de 38°, que es más oblicua que su especie hermana T. ornatus (29°); como T. ornatus habita áreas densamente vegetadas, la postura de la cabeza más oblicua en T. floridanus podría inferir una mayor capacidad para la visión de largo alcance. ^{[ 42 ]} Tremarctos floridanus tiene cóndilos mandibulares elevados muy por encima del plano de los dientes, ^{[ 11 ]} mientras que T. ornatus no, lo que sugiere que T. ornatus potencialmente posee una abertura más grande. ^{[ 43 ]} Como en otros osos tremarctinos, el tamaño de los dientes (particularmente el P4) podría ser variable, como lo ejemplifica una hembra de tamaño promedio de Tennessee que posee los dientes más grandes conocidos en T. floridanus , con algunos incluso comparables a Arctodus . ^{[ 5 ]}

Postcraneal

Se cree que T. floridanus era casi el doble de grande que T. ornatus , con un tamaño promedio similar al de un oso negro grande, ^{[ 5 ]} con un espécimen calculado en 219 kg. ^{[ 44 ]} Al igual que otros osos tremarctinos, T. floridanus era altamente dimórfico sexual, ^{[ 45 ]}^{[ 11 ]} siendo los machos un 25% más grandes que las hembras. ^{[ 9 ]} Aunque notablemente más grande que su pariente sudamericano, T. floridanus era mucho más pequeño que su pariente tremarctino contemporáneo Arctodus . ^{[ 46 ]} Al igual que T. ornatus y A. simus , T. floridanus poseía un falso pulgar . ^{[ 47 ]}

Rango

Blancan e Irvingtonian

La distribución de Tremarctos floridanus cambió a lo largo de su historia natural. En las etapas faunísticas Blancan (4,75 Ma a 1,806 Ma) e Irvingtonian (1,806 Ma a 250 000 BP), los restos de T. floridanus son escasos y se han recuperado únicamente del oeste de Norteamérica. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Los registros del Blancan Tardío Tremarctos sp. de San Simón , Arizona, ^{[ 25 ]}^{[ 34 ]} y T. floridanus posiblemente de la fauna de Grand View de Idaho (aunque esto podría ser Plionarctos ), ^{[ 32 ]} mientras que se han recuperado restos del Irvingtonian de El Golfo en Sonora , ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]}^{[ 50 ]} con el desierto de Anza-Borrego en California registrando restos tanto del Blancan Tardío como del Irvingtonian. ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} Se registraron restos de T. floridanus en los yacimientos fósiles de Blancan Hagerman , ^{[ 51 ]} pero estos se han reasignado a Protarctos abstrusus . ^{[ 33 ]} Se reportaron restos irvingtonianos en la cueva de huesos de Cumberland en Maryland, ^{[ 52 ]} pero investigaciones posteriores establecen que Arctodus pristinus era el único oso tremarctino presente en la localidad. ^{[ 53 ]}

Rancholabreano

*Es posible que Arctotherium* haya limitado la distribución de T. floridanus en el sur de México y Centroamérica .

Sin embargo, en la siguiente época Rancholabreana (250.000 a. C. a 11.700 a. C.), T. floridanus se distribuyó ampliamente a lo largo de la llanura atlántica oriental y la costa del Golfo más amplia . Se han recuperado fósiles de los estados estadounidenses de Florida, ^{[ 6 ]}^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}^{[ 54 ]}^{[ 55 ]}^{[ 56 ]}^{[ 57 ]}^{[ 58 ]}^{[ 59 ]}^{[ 60 ]} Georgia, ^{[ 5 ]} Misisipi, ^{[ 61 ]}^{[ 62 ]} Carolina del Sur, ^{[ 63 ]}^{[ 11 ]}^{[ 15 ]}^{[ 64 ]} Tennessee, ^{[ 5 ]} y Texas, ^{[ 2 ]}^{[ 65 ]}^{[ 66 ]}^{[ 67 ]}^{[ 68 ]} y los estados mexicanos de Michoacán , ^{[ 69 ]} y Nuevo León . ^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}^{[ 72 ]}

Se sugiere que T. floridanus expandió su distribución a altitudes más elevadas durante los interestadiales e interglaciales más cálidos , lo que explicaría su presencia en Inner Space Cavern en Edwards Plateau , Texas. ^{[ 73 ]} El espécimen de Grassy Cove Saltpeter Cave, de Cumberland Plateau , Tennessee, ha sido datado por radiocarbono dentro del MIS 3 , climáticamente inestable . ^{[ 5 ]}^{[ 74 ]}

T. floridanus ha sido descrito en Belice , ^{[ 72 ]}^{[ 75 ]}^{[ 76 ]} sin embargo, la reciente reasignación de un espécimen de T. floridanus al morfológicamente similar Arctotherium wingei del Hoyo Negro , y otras identificaciones positivas de A. wingei de Belice han puesto en duda las identificaciones actuales de T. floridanus en la Península de Yucatán . El análisis académico actual afirma que A. wingei pudo haber restringido el rango de T. floridanus fuera de América Central y del Sur hasta la extinción de A. wingei , donde posteriormente Tremarctos comienza a encontrarse en América del Sur. ^{[ 22 ]}^{[ 77 ]}

Además, los especímenes de T. floridanus asignados por Kurtén en Nuevo México (como Isleta Caves y Conkling Cavern ) han sido reasignados a Arctodus simus ; no se han encontrado especímenes occidentales de T. floridanus en el Rancholabreano. ^{[ 78 ]}

Mapa de yacimientos fósiles

Mapa interactivo de distribución de Tremarctos floridanus (pase el cursor sobre los puntos para obtener información sobre la localidad).

Leyenda: Blancano tardío (Plioceno / Pleistoceno temprano)

Irvingtoniano (Pleistoceno temprano/medio)

Rancholabreano (Pleistoceno tardío)

Paleoecología

Llanura atlántica

La llanura atlántica (en particular Florida) alberga el mayor número de especímenes de T. floridanus en el continente, provenientes de sitios bien conocidos como Aucilla River , Cutler Fossil Site , Devil's Den Cave , Haile Quarry site , Melbourne Bone Bed , Rock Springs y Vero Beach . ^{[ 6 ]} A pesar de esto, Tremarctos floridanus es desconocido antes de la etapa faunística Rancholabreana, siendo Arctodus pristinus , un oso tremarctino que habitó el este de Norteamérica durante el Blancano e Irvingtoniano, muy similar a T. floridanus en términos de tamaño, anatomía esquelética y preferencias dietéticas. ^{[ 14 ]} En términos generales, los grandes fósiles de tremarctinos del Pleistoceno temprano y medio de Florida se consideran A. pristinus , mientras que los del Pleistoceno tardío de Florida se consideran T. floridanus . De hecho, se cree que los osos negros y Tremarctos floridanus solo colonizaron Florida con la extinción de A. pristinus (ambos aparecen en Florida solo en el Pleistoceno tardío ); sin embargo, T. floridanus aún podría encontrarse en sitios más antiguos de Florida. ^{[ 14 ]} T. floridanus fue posiblemente un reemplazo ecológico de A. pristinus , y los hallazgos de T. floridanus se extendieron por la Florida rancholabreana y el sureste de los Estados Unidos. ^{[ 14 ]}^{[ 79 ]}^{[ 80 ]}

En las localidades de Rainbow River y Lake Rousseau en Rancholabrean Florida, Tremarctos floridanus se ha recuperado junto con Smilodon , lobos huargos , jaguares, perezosos terrestres ( Megalonyx , Paramylodon ), llamas ( Hemiauchenia , Palaeolama ), tapir de Vero , castor gigante , capibara , Holmesina , caballos, Bison antiquus , mastodonte. , mamuts colombianos y Arctodus simus , en un clima similar al actual. Además, la abundancia de osos negros, y particularmente Tremarctos floridanus en Florida, ha llevado a una teorizada división de nichos de úrsidos en Florida, siendo Tremarctos floridanus herbívoro, y los osos negros y Arctodus simus siendo omnívoros, siendo Arctodus posiblemente más inclinado hacia el carnívoro. ^{[ 81 ]}

Durante el Rancholabreano, Florida y la costa del Golfo albergaban una región faunística subtropical. A veces denominada provincia faunística Holmesina (" Chlamytherium ")-gliptodóntida, T. floridanus estaba acompañado por otras especies indicadoras clave como Holmesina , Glyptotherium , capibaras , Eremotherium , Cuvieronius , Hesperotestudo , Mylohyus , Palaeolama y Dasypus bellus . ^{[ 82 ]}^{[ 83 ]} La plataforma continental ahora sumergida en el Golfo de México parece haber proporcionado un corredor de dispersión que consistía en hábitats de sabana y matorral espinoso entre el sur de Texas y Florida para esta fauna mayoritariamente neotropical. ^{[ 67 ]}^{[ 38 ]} Generalmente en el sureste, las regiones interiores estaban dominadas por el bosque boreal, que hizo la transición a un singular bosque de abeto - pino - roble entre el Último Máximo Glacial y el Dryas Reciente a medida que el clima se volvía más cálido. Sin embargo, en Florida esta tendencia se invirtió, con bosques de Pinus adaptados a climas cálidos y húmedos ocupando el centro de Florida durante los períodos más fríos, y praderas de robles y matorrales más frescas y secas volviéndose dominantes durante los interestadiales. ^{[ 84 ]}

Tierras Altas de los Apalaches

El ejemplar de Grassy Cove, procedente de Tennessee, es el individuo de *T. floridanus* confirmado más septentrional recuperado hasta la fecha.

El espécimen de Grassy Cove Saltpeter Cave fue datado por radiocarbono en 33,660 ± 3980 radiocarbono BP. ^{[ 74 ]} Se cree que el espécimen era una hembra basándose en sus patas más pequeñas, pero era del tamaño de un gran oso negro. Este individuo posiblemente conserva un brazo fracturado, causado por la caída de 9 m (30 pies) al nivel inferior de la cueva de donde fue recuperado. ^[⁵^] Si T. floridanus hubiera estado presente en la misma localidad después del Último Máximo Glacial , los Apalaches centrales del Rancholabreano habrían constituido bosque abierto (dominado por pino jack ), bordes de bosque densos y pastizales, con elementos boreales, templados y de pradera del medio oeste. Otra fauna habría incluido bueyes ( Ovibos , Bootherium ), bisontes, caballos, tapires, pecaríes ( Mylohyus , Platygonus ), Cervalces , caribúes, alces, ciervos de cola blanca, perezosos terrestres ( Glossotherium , Megalonyx ), mamuts, mastodontes, castores gigantes, osos pardos, osos negros, jaguares, lobos terribles, Smilodon , Miracinonyx y Arctodus simus . ^[⁸⁵^] Un estudio de isótopos en un individuo de T. floridanus de Ladd's Quarry , Georgia, reconstruyó ampliamente el espécimen como omnívoro. ^[⁸⁶^]

Llanuras interiores

La cueva Laubach III en la Caverna del Espacio Interior (datada en aproximadamente 23.230 ± 490 años AP por radiocarbono) de las Llanuras Interiores contiene muchos animales que tienen parientes modernos asociados con climas subtropicales, incluyendo Tremarctos floridanus , zarigüeya común , murciélago cola libre mexicano , jaguar , armadillo y Glyptotherium . La fauna parece haber sido depositada bajo un clima generalmente cálido ( interestadial ). ^{[ 73 ]}

Mesetas intermontanas

Durante la etapa faunística Rancholabreana, *T. floridanus* formó una estrecha asociación ecológica con armadillos gigantes como *Pampatherium* y otros xenartros .

Las Mesetas Intermontanas son la única región que conserva restos de T. floridanus de las etapas faunísticas Blancan e Irvingtonian, además de la Rancholabreana. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} T. floridanus puede haber evolucionado a partir de Plionarctos harroldum , ya que un posible fósil de transición puede haberse registrado en Taunton (Washington, 2,9 Ma). ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} Se han recuperado restos dudosos de Nuevo México (Fauna Buckhorn, 4 Ma - 3 Ma) ^{[ 33 ]}^{[ 35 ]}^{[ 36 ]} e Idaho ( Fauna Grand View , 2,3 Ma), ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} mientras que se han registrado restos validados de California ( Formación Palm Spring , ~2,7 Ma - 1,8 Ma) ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} y San Simón ( Tremarctos sp. , 2,2 Ma). ^{[ 25 ]}^{[ 34 ]}

En el desierto de Anza-Borrego , se han encontrado ejemplares de T. floridanus en la fauna local de Arroyo Seco (Plioceno tardío, 3,041 Ma - 2,581 Ma), la fauna local de Vallecito Creek (Pleistoceno temprano, 1,95 Ma - 1,77 Ma) y las Badlands de Borrego. ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} Apareciendo en el Blancano Tardío (~2,7 Ma), la persistencia de T. floridanus en la fauna local de Vallecito Creek de edad Irvingtoniana fue parte de una transición faunística gradual, que mezcló la fauna tradicionalmente blancana ( Stegomastodon , Titanotylopus , Bensonomys , Equus simplicidens ) con la fauna típicamente irvingtoniana (como T. floridanus , Tetrametryx , otras Equus sp. , Lepus y Camelops ) en el Blancano Tardío y el Irvingtoniano Temprano. ^{[ 29 ]} T. floridanus aparece justo después del aislamiento de la cuenca del Delta del Río Colorado ca. 2,8 Ma, transformando los bosques y las llanuras deltaicas en los lagos Tapiado , seguidos de llanuras trenzadas y llanuras de inundación . ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}

En las tierras altas rancholabreanas de la Meseta Mexicana , la cueva de San Josecito en Nuevo León albergaba una extensión de las Llanuras del Sur , que en Nuevo León estaban flanqueadas al oeste por la Sierra Madre Oriental . T. floridanus habitaba este bioma de las Montañas Rocosas (hace aproximadamente 28 000 años de radiocarbono), que consistía en un bosque abierto de pino-encino/sabana (en contraste con los bosques cerrados de pino-encino actuales), con presencia también de un matorral xérico de Juniperus . Los restos de reptiles en la cueva de San Josecito indican una relación biótica entre la Sierra Madre Oriental y el Cinturón Volcánico Transmexicano a través de la Meseta Mexicana, dos regiones que actualmente se encuentran separadas ecológicamente. ^[⁷⁰^] En La Cinta-Portalitos ( Michoacán / Guanajuato ) en el Cinturón Volcánico Transmexicano, el hábitat principal para Tremarctos floridanus eran los bosques de galería ( Alnus , Fraxinus , Salix ) y sus humedales ( Phragmites , Typha ), junto con venados de cola blanca , capibaras , Pampatherium , caballos y Cuvieronius , mientras que en la misma localidad su pariente Arctodus simus prefería los bosques templados cerrados de los bosques de pino-encino de la Madre . ^[⁸⁷^]

Interacciones con los seres humanos

En varias localidades del Rancholabreano en Florida se han recuperado tanto T. floridanus como humanos de estratos idénticos ( Cueva Devil's Den , Yacimiento de Huesos de Melbourne , Vero Beach ), lo que indica una coexistencia durante el Pleistoceno terminal. ^{[ 88 ]}^{[ 89 ]} Si bien los restos de la Cueva Devil's Den fueron datados en una ocasión en 8000 años AP, ^{[ 4 ]} investigaciones posteriores indican que los fósiles presentes pertenecían a la época Rancholabreana. ^{[ 88 ]}

Extinción

La cronología de las extinciones de megafauna (como Tremarctos floridanus ) en las extinciones del Pleistoceno tardío ha sido objeto de controversia. ^{[ 90 ]} La última fecha de radiocarbono directa y confiable para T. floridanus es de 23.230 ± 490 BP, de la cueva Laubach n.° III , Texas. ^{[ 91 ]}^{[ 90 ]} La fauna asociada que también era endémica de la región más amplia del Golfo de México , como Eremotherium , Glyptotherium y Holmesina, tiene fechas finales confiables que preceden al final del Último Máximo Glacial de América del Norte. ^{[ 92 ]}

En Estados Unidos, los restos de T. floridanus del final del Pleistoceno se concentran en las Llanuras Atlánticas , habiéndose recuperado de 15 localidades; esto contrasta con las Llanuras Interiores (una localidad) y las Tierras Altas Apalaches (dos localidades). ^{[ 90 ]} Los análisis estadísticos sugieren que es posible una supervivencia posterior (hasta el final de la época Rancholabreana, ca. 11.700 BP) en Estados Unidos, debido a sesgos de muestreo asociados con fauna poco común y a la falta de fechas fiables de la llanura atlántica húmeda debido a la mala conservación. ^{[ 90 ]}

Aunque T. floridanus pudo haber desaparecido en Norteamérica, la especie pudo haber evolucionado a T. ornatus en Sudamérica, ya sea en el Pleistoceno o el Holoceno. ^{[ 7 ]}^{[ 40 ]} La investigación genética sobre T. ornatus sugiere una posible historia de hibridación con Arctotherium a medida que el género Tremarctos migró hacia el sur en Sudamérica. ^{[ 41 ]} La evidencia molecular de especímenes de T. ornatus colombianos, ecuatorianos y venezolanos sugiere que se produjo una divergencia poblacional interna entre 15.000 y 25.000 mil años atrás, ^{[ 93 ]} con los restos más antiguos conocidos de T. ornatus datando de 6.790 BP (5.980 años de radiocarbono), de la Cueva de Chaquil , Perú. ^{[ 93 ]}

Referencias

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