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Articulo de referencia

Wolbachia

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Wolbachia es un género de bacterias gramnegativas que infecta a muchas especies de artrópodos y nematodos filariales . [ 1 ] [ 2 ] La relación entre Wolbachia y sus huéspedes varía desde el parasitismo hasta la simbiosis benignae incluso el mutualismo obligado . Es uno de los microbios parásitos más comunes de los artrópodos y posiblemente labacteria parásita reproductiva más extendida en la biosfera . [ 3 ] Sus interacciones con los huéspedes son complejas y muy diversas entre las distintas especies en las que se encuentra. Algunas especies huésped no pueden reproducirse, ni siquiera sobrevivir, sin colonias internas de Wolbachia . Un estudio concluyó que más del 16 % de las especies de insectos neotropicales portan bacterias de este género, [ 4 ] y se estima que entre el 25 y el 70 % de todas las especies de insectos son huéspedes potenciales. [ 5 ]

Historia

El primer organismo clasificado como Wolbachia fue descubierto en 1924 por Marshall Hertig y Simeon Burt Wolbach en el mosquito común . Lo describieron como "un organismo intracelular , gramnegativo , algo pleomórfico y con forma de bastón [que] aparentemente infecta solo los ovarios y los testículos ". [ 6 ] Hertig describió formalmente la especie en 1936 y propuso los nombres genérico y específico : Wolbachia pipientis . [ 7 ]

La investigación sobre Wolbachia se intensificó después de 1971, cuando Janice Yen y A. Ralph Barr de la UCLA descubrieron que los huevos del mosquito Culex morían debido a una incompatibilidad citoplasmática cuando el esperma de machos infectados con Wolbachia fertilizaba huevos libres de infección. [ 8 ] [ 9 ]

Desde entonces, se ha descubierto un gran número de bacterias con una estrecha afinidad filogenética con la W. pipientis detectada originalmente en una variedad de huéspedes que abarcan los filos Arthropoda y Nematoda . La clasificación taxonómica de los diversos grupos descubiertos sigue siendo objeto de debate, sin consenso sobre si estos grupos de organismos similares a Wolbachia pipientis deben categorizarse como la misma especie o especies diferentes. Por lo tanto, las cepas se denominan colectivamente Wolbachia , y los diversos grupos de cepas filogenéticamente relacionadas se designan como supergrupos en lugar de especies distintas. En general, cada supergrupo corresponde a un huésped o grupo de huéspedes específico. [ 10 ] El género Wolbachia es de considerable interés hoy en día debido a su distribución ubicua, sus muchas interacciones evolutivas diferentes y su uso potencial como agente de biocontrol .

Los estudios filogenéticos han demostrado que los parientes más cercanos de Wolbachia son los géneros Francisella [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] y Bartonella . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] A diferencia de Wolbachia , que necesita una célula huésped para multiplicarse, los parientes pertenecientes a estos géneros pueden cultivarse en placas de agar . [ 18 ] [ 17 ]

Método de diferenciación sexual en los huéspedes

Wolbachia puede infectar muchos tipos de órganos, pero es más conocida por infectar los testículos y ovarios de sus huéspedes, alterando su capacidad reproductiva. Las especies de Wolbachia son omnipresentes en los óvulos maduros, pero no en los espermatozoides maduros. Por lo tanto, solo las hembras infectadas transmiten la infección a su descendencia. Las bacterias Wolbachia maximizan su propagación alterando la capacidad reproductiva de sus huéspedes de manera que favorecen a las hembras infectadas. Se han observado varios ejemplos de esta preferencia, entre ellos:

  • La matanza de machos, que ocurre cuando los machos infectados mueren durante el desarrollo larvario, aumenta la tasa de hembras infectadas nacidas. [ 19 ]
  • Feminización , que da como resultado machos infectados que se desarrollan como hembras o pseudohembras infértiles. Esto es especialmente frecuente en especies de lepidópteros como el barrenador del frijol adzuki ( Ostrinia scapulalis ). [ 20 ]
  • Partenogénesis , reproducción exitosa sin fertilización por el macho correspondiente de la especie. Algunos científicos han sugerido que la partenogénesis siempre puede atribuirse a los efectos de Wolbachia, [ 21 ] aunque este no es el caso para el cangrejo jaspeado . [ 22 ] Un ejemplo de partenogénesis inducida por la presencia de Wolbachia son algunas especies dentro del género de avispas parasitoides Trichogramma , [ 23 ] que han evolucionado para procrear sin machos debido a la presencia de Wolbachia . Los machos son raros en este género de avispas, posiblemente porque muchos han muerto por esa misma cepa de Wolbachia . [ 24 ]
  • La incompatibilidad citoplasmática es la incapacidad de los machos infectados con Wolbachia para reproducirse con éxito con hembras no infectadas o con hembras infectadas con otra cepa de Wolbachia . Esto reduce el éxito reproductivo de las hembras no infectadas y, por lo tanto, favorece la cepa infectante. En el mecanismo de incompatibilidad citoplasmática, Wolbachia interfiere con los cromosomas parentales durante las primeras divisiones mitóticas hasta el punto de que ya no pueden dividirse de forma sincronizada. [ 25 ]

Efectos de la diferenciación sexual en los huéspedes

Varias especies hospedadoras, como las del género Trichogramma , dependen tanto de la diferenciación sexual de Wolbachia que son incapaces de reproducirse eficazmente sin la bacteria en sus cuerpos, y algunas incluso podrían ser incapaces de sobrevivir sin estar infectadas. [ 26 ]

Un estudio sobre cochinillas infectadas mostró que las crías de organismos infectados tenían una mayor proporción de hembras que sus contrapartes no infectadas. [ 27 ]

Wolbachia , especialmente la incompatibilidad citoplasmática causada por Wolbachia , puede ser importante para promover la especiación. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] Las cepas de Wolbachia que distorsionan la proporción de sexos pueden alterar el patrón de selección sexual de su huésped en la naturaleza, [ 31 ] [ 32 ] y también generar una fuerte selección para prevenir su acción, lo que lleva a algunos de los ejemplos más rápidos de selección natural en poblaciones naturales. [ 33 ]

Los efectos de las infecciones por Wolbachia , que provocan la muerte de machos y la feminización , también pueden conducir a la especiación en sus huéspedes. Por ejemplo, se sabe que las poblaciones del cochinillo de tierra Armadillidium vulgare , expuestas a los efectos feminizantes de Wolbachia , pierden su cromosoma determinante del sexo femenino. [ 34 ] En estos casos, solo la presencia de Wolbachia puede causar que un individuo se desarrolle como hembra. [ 34 ] Las especies crípticas de wētā terrestre ( complejo Hemiandrus maculifrons ) son huéspedes de diferentes linajes de Wolbachia , lo que podría explicar su especiación sin separación ecológica o geográfica. [ 35 ] [ 36 ]

Efecto sobre la aromatasa

Se ha descubierto que la enzima aromatasa interviene en el cambio de sexo en muchas especies de peces. Wolbachia puede afectar la actividad de la aromatasa en embriones de peces en desarrollo. [ 37 ]

Mecanismo de transferencia del huésped

Paso 1: Transferencia física

Interacciones depredador-presa

Wolbachia puede transmitirse de presa a depredador a través del sistema digestivo. Para ello, Wolbachia necesita primero sobrevivir a través de la secreción luminal y luego ingresar al tejido del huésped a través del epitelio intestinal. [ 38 ] Esta vía no parece ocurrir con frecuencia debido a la escasa evidencia. [ 39 ]

Interacciones huésped-parasitoide/parásito

Esta podría ser una de las vías más comunes de cambio de huésped por parte de Wolbachia . En comparación con las interacciones depredador-presa, la asociación física entre el huésped y los parásitos suele durar más tiempo, se produce en diversas etapas del desarrollo y permite que Wolbachia entre en contacto directo con varios tejidos.

Dado que esta interacción puede exponer a ambas partes al intercambio microbiano, una estrategia para comprender la dirección de la transferencia es evaluar Wolbachia.su presencia en parientes cercanos de ambos lados, ya que el lado del donante generalmente tiene una mayor diversidad de infección. [ 40 ]

Una especie de parasitoide puede infectar a múltiples huéspedes compartidos, y una especie de huésped puede infectar a múltiples parasitoides. Por ejemplo, Wolbachia, inductora de partenogénesis, puede propagarse entre avispas parasitoides del género Trichogramma que comparten huevos del huésped. [ 41 ]

Los parásitos también pueden actuar como vectores entre huéspedes infectados y no infectados sin estar infectados. Cuando las piezas bucales y los ovopositores de las avispas parasitoides afelínidas se contaminan al alimentarse de Bemisia tabaci infectada con Wolbachia , pueden infectar al siguiente huésped. [ 42 ]

Fuentes compartidas de plantas y otros alimentos

Esta ruta se aplica a los microbios que pueden sobrevivir dentro o en la superficie del alimento. Los experimentos demostraron que la cepa Wolbachia wAlbB puede sobrevivir extracelularmente hasta 7 días [ 43 ] y hasta 50 días para algunas cepas en los vasos del floema de las hojas de algodón [ 44 ] .

Las plantas constituyen una de las mejores plataformas para esta vía de transmisión. Mediante el contacto físico entre las piezas bucales de los artrópodos y el tejido vegetal, la bacteria Wolbachia presente en las glándulas salivales de algunos insectos puede transferirse a las plantas. [ 45 ] Como resultado, las especies de artrópodos que se alimentan de las mismas plantas pueden compartir cepas comunes de Wolbachia .

Otras fuentes de alimento de insectos también pueden mediar la transferencia horizontal de Wolbachia , como el uso compartido de parches de estiércol entre dos especies de escarabajos peloteros de Madagascar. [ 46 ]

Paso 2: Supervivencia y proliferación en el nuevo huésped.

Los patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP) en las bacterias, como el peptidoglicano , pueden activar las respuestas inmunitarias innatas del huésped. [ 47 ] [ 48 ] En respuesta, algunas cepas de Wolbachia poseen una amidasa de peptidoglicano funcional única (AmiDwol) que escinde su pared celular bacteriana para poder escapar de las respuestas inmunitarias. [ 49 ] [ 50 ] Además de los peptidoglicanos, los movimientos de célula a célula de Wolbachia también pueden causar estrés oxidativo al huésped y desencadenar su respuesta inmunitaria. [ 51 ] Por lo tanto, Wolbachia posee una vacuola de triple capa que actúa como un escudo mecánico para protegerla de las respuestas inmunitarias celulares. [ 38 ]

Paso 3: Transmisión vertical

La transmisión vertical requiere que Wolbachia alcance las células de la línea germinal y se mantenga en el cigoto. Wolbachia puede ocupar inicialmente las células madre somáticas como un reservorio estable [ 52 ] y luego usar el sistema de transporte transovárico de vitelogenina del huésped para entrar en el ovocito . [ 53 ] Una vez que Wolbachia entra en el cigoto, necesita alcanzar tejidos importantes del huésped sin interrumpir el desarrollo del embrión. Esto puede lograrse utilizando el citoesqueleto del huésped, agrupando la proteína Wolbachia WD0830 a los filamentos de actina del huésped. También pueden aumentar la tasa de división de las células madre de la línea germinal para localizarse y aumentar su título. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] En condiciones naturales, la transmisión vertical exitosa de Wolbachia es un desafío.

Paso 4: Propagación dentro de la población huésped.

La invasión de una nueva población probablemente se origina a partir de efectos fenotípicos específicos, incluyendo manipulaciones reproductivas y/o proporcionando beneficios directos de aptitud a sus huéspedes hembras. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

Al transferirse a un nuevo huésped, Wolbachia puede conservar sus efectos fenotípicos originales, inducir un fenotipo diferente o no tener ningún efecto detectable. Por ejemplo, una cepa que induce la muerte de los machos en la polilla Cadra cautella indujo incompatibilidad citoplasmática en una nueva polilla huésped, Ephestia kuehniella . [ 61 ]

Ventajas para la salud derivadas de las infecciones por Wolbachia

La infección por Wolbachia se ha relacionado con la resistencia viral en Drosophila melanogaster , Drosophila simulans y especies de mosquitos. Las moscas, incluidos los mosquitos, [ 62 ] infectadas con la bacteria son más resistentes a virus de ARN como el virus C de Drosophila , el norovirus , el virus Flock House , el virus de la parálisis del grillo , el virus Chikungunya y el virus del Nilo Occidental . [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]

En el mosquito doméstico común, los niveles más altos de Wolbachia se correlacionaron con una mayor resistencia a los insecticidas. [ 66 ]

En los minadores de hojas de la especie Phyllonorycter blancardella , la bacteria Wolbachia ayuda a sus huéspedes a producir islas verdes en las hojas amarillentas de los árboles, es decir, pequeñas áreas de hoja que permanecen frescas, lo que permite a las larvas seguir alimentándose mientras crecen hasta convertirse en adultos. Las larvas tratadas con tetraciclina , que mata la Wolbachia , pierden esta capacidad y, posteriormente, solo el 13 % emerge con éxito como polillas adultas. [ 67 ]

Muscidifurax uniraptor , una avispa parasitoide , también se beneficia al albergarbacterias Wolbachia . [ 68 ]

En las especies de nematodos filariales parásitos responsables de la elefantiasis , como Brugia malayi y Wuchereria bancrofti , Wolbachia se ha convertido en un endosimbionte obligado y proporciona al huésped las sustancias químicas necesarias para su reproducción y supervivencia. [ 69 ] Por lo tanto, la eliminación de los simbiontes Wolbachia mediante tratamiento con antibióticos impide la reproducción del nematodo y, finalmente, provoca su muerte prematura.

Algunas especies de Wolbachia que infectan a los artrópodos también proporcionan cierto apoyo metabólico a sus huéspedes. En Drosophila melanogaster , se ha descubierto que Wolbachia media el metabolismo del hierro bajo estrés nutricional [ 70 ] y en Cimex lectularius , la cepa Wolbachia cCle ayuda al huésped a sintetizar vitaminas B [ 71 ] .

Algunas cepas de Wolbachia han aumentado su prevalencia al incrementar la fecundidad de sus huéspedes. Las cepas de Wolbachia capturadas en 1988 en el sur de California aún inducen un déficit de fecundidad , pero actualmente este déficit se ha sustituido en la naturaleza por una ventaja fecunditaria, de modo que las Drosophila simulans infectadas producen más descendencia que las no infectadas. [ 72 ]

Consecuencias de la infección por Wolbachia en el ciclo vital

Wolbachia suele manipular la reproducción y el ciclo de vida del huésped de forma que favorece su propia propagación. En la hormiga faraón , la infección por Wolbachia se correlaciona con una mayor producción de individuos reproductores a nivel de colonia (es decir, una mayor inversión reproductiva) y un inicio más temprano de la producción reproductiva (es decir, un ciclo de vida más corto). Las colonias infectadas también parecen crecer más rápidamente. [ 73 ] Existe evidencia sustancial de que la presencia de Wolbachia que induce la partenogénesis ha presionado a las especies para reproducirse principal o totalmente de esta manera. [ 74 ]

Además, se ha observado que Wolbachia reduce la esperanza de vida de Aedes aegypti , portadores de enfermedades transmitidas por mosquitos, disminuyendo su eficacia en la transmisión de patógenos, ya que los mosquitos de mayor edad tienen más probabilidades de haberse convertido en portadores de alguna de esas enfermedades. [ 75 ] Esto se ha aprovechado como método de control de plagas.

Genómica

El primer genoma de Wolbachia que se determinó fue el de la cepa wMel, que infecta a las moscas de la fruta D. melanogaster . [ 76 ] Este genoma fue secuenciado en el Instituto de Investigación Genómica en colaboración entre Jonathan Eisen y Scott O'Neill. El segundo genoma de Wolbachia que se determinó fue el de la cepa wBm, que infecta a los nematodos Brugia malayi . [ 69 ] Desde el desarrollo y la publicación de tecnologías de secuenciación de alto rendimiento a mediados de la década de 2000, el número de genomas de Wolbachia publicados ha crecido significativamente, impulsado tanto por la disminución del costo de la secuenciación como por el creciente interés en estudiar esta bacteria.

La base genética del parasitismo reproductivo se ha estudiado ampliamente en diferentes sistemas hospedadores. Un factor clave para la alteración de la reproducción del hospedador es la presencia del bacteriófago WO, [ 77 ] que alberga los genes inductores de CI cifA y cifB, contribuyendo a la expresión fenotípica del éxito reproductivo alterado observado en hospedadores infectados. [ 78 ] [ 79 ]

transferencia horizontal de genes

Los análisis comparativos de secuencias del bacteriófago WO [ 80 ] ofrecen algunos de los ejemplos más convincentes de transferencia horizontal de genes a gran escala entre coinfecciones de Wolbachia en el mismo huésped. [ 81 ] Es el primer bacteriófago implicado en la transferencia lateral frecuente entre los genomas de endosimbiontes bacterianos . La transferencia de genes por bacteriófagos podría impulsar un cambio evolutivo significativo en los genomas de bacterias intracelulares que anteriormente se consideraban altamente estables o propensas a la pérdida de genes con el tiempo. [ 81 ]

Wolbachia también transfiere genes al huésped. Se encontró una copia casi completa de la secuencia del genoma de Wolbachia dentro de la secuencia del genoma de la mosca de la fruta Drosophila ananassae y se encontraron grandes segmentos en otras siete especies de Drosophila . [ 82 ]

En una aplicación de la codificación de barras de ADN para la identificación de especies de moscas Protocalliphora , varias morfoespecies distintas tenían secuencias idénticas del gen de la citocromo c oxidasa I, muy probablemente a través de la transferencia horizontal de genes (THG) por especies de Wolbachia al saltar entre especies hospedadoras. [ 83 ] Como resultado, Wolbachia puede causar resultados engañosos en análisis cladísticos moleculares . [ 84 ] Se estima que entre el 20 y el 50 por ciento de las especies de insectos tienen evidencia de THG de Wolbachia , que pasa de microbios a animales (es decir, insectos). [ 85 ]

ARN pequeño

Los pequeños ARN no codificantes WsnRNA-46 y WsnRNA-59 de Wolbachia se detectaron en mosquitos Aedes aegypti y Drosophila melanogaster . Los pequeños ARN (sRNA) pueden regular genes bacterianos y del huésped. [ 86 ] También se identificó en Wolbachia pipientis un sRNA de región intragénica altamente conservado llamado ncrwmel02 . Se expresa en cuatro cepas diferentes con un patrón regulado que varía según el sexo del huésped y la localización tisular. Esto sugiere que el sRNA puede desempeñar funciones importantes en la biología de Wolbachia. [ 87 ]

Función en los parásitos

Además de los insectos, Wolbachia infecta a diversas especies de isópodos , arañas , ácaros y muchas especies de nematodos filariales (un tipo de gusano parásito ), incluyendo aquellos que causan oncocercosis (ceguera de los ríos) y elefantiasis en humanos, así como dirofilariasis en perros. Estos gusanos filariales patógenos no solo están infectados con Wolbachia , sino que esta bacteria también parece desempeñar un papel fundamental en dichas enfermedades.

Gran parte de la patogenicidad de los nematodos filariales se debe a la respuesta inmunitaria del huésped frente a su bacteria Wolbachia . La eliminación de Wolbachia de los nematodos filariales generalmente provoca la muerte o la esterilidad del nematodo. [ 88 ] En consecuencia, las estrategias actuales para el control de las enfermedades causadas por nematodos filariales incluyen la eliminación de su bacteria simbiótica Wolbachia mediante el antibiótico doxiciclina , en lugar de matar directamente al nematodo con medicamentos antinematodos, a menudo más tóxicos. [ 89 ] [ 90 ]

Prevención de enfermedades

El ministro de Investigación de Indonesia, Mohamad Nasir, durante una visita a un laboratorio de mosquitos Wolbachia del Proyecto para la Eliminación del Dengue.

Se ha demostrado que las cepas de Wolbachia existentes de forma natural constituyen una vía para las estrategias de control de vectores debido a su presencia en poblaciones de artrópodos, como los mosquitos. [ 91 ] [ 92 ] Debido a las características únicas de Wolbachia que causan incompatibilidad citoplasmática , algunas cepas son útiles para los humanos como promotores de la selección genética dentro de una población de insectos. Las hembras infectadas con Wolbachia pueden producir descendencia con machos infectados y no infectados; sin embargo, las hembras no infectadas solo pueden producir descendencia viable con machos no infectados. Esto otorga a las hembras infectadas una ventaja reproductiva que es mayor cuanto mayor es la frecuencia de Wolbachia en la población. Los modelos computacionales predicen que la introducción de cepas de Wolbachia en poblaciones naturales reducirá la transmisión de patógenos y disminuirá la carga general de enfermedad. [ 93 ] Un ejemplo incluye una Wolbachia que acorta la vida y que puede utilizarse para controlar el virus del dengue y la malaria eliminando los insectos más viejos que contienen más parásitos. Promover la supervivencia y reproducción de los insectos jóvenes disminuye la presión selectiva para la evolución de la resistencia. [ 94 ] [ 95 ]

Adi Utarini , líder de investigación del ensayo de Wolbachia en Yogyakarta , Indonesia

Además, algunas cepas de Wolbachia pueden reducir directamente la replicación viral dentro del insecto. Para el dengue, incluyen wAlbB y wMelPop con Aedes aegypti , y wMel con Aedes albopictus [ 96 ] y Aedes aegypti . [ 97 ]

También se ha identificado que Wolbachia inhibe la replicación del virus chikungunya (CHIKV) en A. aegypti . La cepa w Mel de Wolbachia pipientis redujo significativamente las tasas de infección y diseminación del CHIKV en mosquitos, en comparación con los controles no infectados con Wolbachia , y se observó el mismo fenómeno en la infección por el virus de la fiebre amarilla, lo que convierte a esta bacteria en una excelente opción para la supresión del YFV y el CHIKV. [ 98 ]

Wolbachia también inhibe la secreción del virus del Nilo Occidental (VNO) en la línea celular Aag2 derivada de células de Aedes aegypti . El mecanismo es algo novedoso, ya que la bacteria en realidad potencia la producción de ARN genómico viral en la línea celular Wolbachia . Además, el efecto antiviral en mosquitos infectados intratorácicamente depende de la cepa de Wolbachia , y la replicación del virus en mosquitos alimentados oralmente se inhibió completamente en la cepa wMelPop de Wolbachia . [ 99 ]

El efecto de la infección por Wolbachia en la replicación viral en huéspedes insectos es complejo y depende de la cepa de Wolbachia y la especie de virus. [ 100 ] Si bien varios estudios han indicado fenotipos refractarios consistentes de la infección por Wolbachia en virus de ARN de sentido positivo en Drosophila melanogaster , [ 101 ] [ 102 ] el mosquito de la fiebre amarilla Aedes aegypti [ 103 ] y el mosquito tigre asiático Aedes albopictus , [ 104 ] [ 105 ] este efecto no se observa en la infección por virus de ADN [ 102 ] y en algunos casos la infección por Wolbachia se ha asociado o se ha demostrado que aumenta la infección por virus de ADN monocatenario [ 106 ] y de ADN bicatenario. [ 107 ] Actualmente tampoco hay evidencia de que la infección por Wolbachia restrinja ningún virus de ARN de sentido negativo probado [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ] [ 111 ] lo que indica que Wolbachia no sería adecuada para la restricción de virus de ARN de sentido negativo transmitidos por artrópodos.

La infección por Wolbachia también puede aumentar la resistencia de los mosquitos a la malaria, como se muestra en Anopheles stephensi , donde la cepa w AlbB de Wolbachia obstaculizó el ciclo de vida de Plasmodium falciparum . [ 112 ]

Sin embargo, las infecciones por Wolbachia también pueden potenciar la transmisión de patógenos. Wolbachia ha potenciado la transmisión de múltiples arbovirus en mosquitos Culex tarsalis . [ 113 ] En otro estudio, la tasa de infección por el virus del Nilo Occidental (VNO) fue significativamente mayor en C. tarsalis infectados con Wolbachia (cepa wAlbB) en comparación con los controles. [ 114 ]

Wolbachia puede inducir la activación dependiente de especies reactivas de oxígeno de la vía Toll (familia de genes) , que es esencial para la activación de péptidos antimicrobianos , defensinas y cecropinas que ayudan a inhibir la proliferación viral. [ 115 ] Por el contrario, ciertas cepas atenúan la vía, lo que conduce a una mayor replicación de los virus. Un ejemplo es la cepa wAlbB en Culex tarsalis , donde los mosquitos infectados portaban el virus del Nilo Occidental (VNO) con mayor frecuencia. Esto se debe a que wAlbB inhibe REL1, un activador de la vía inmunitaria antiviral Toll. Por lo tanto, se deben realizar estudios cuidadosos de la cepa de Wolbachia y sus consecuencias ecológicas antes de liberar mosquitos infectados artificialmente en el medio ambiente. [ 114 ]

Técnicas y despliegues

Cepa wMel, de sexo mixto

El Programa Mundial contra el Mosquito (WMP) utiliza la cepa wMel de Wolbachia para infectar mosquitos Aedes . El objetivo de estos mosquitos de sexo mixto es infectar a la población local con wMel, confiriéndoles resistencia a la transmisión. [ 116 ]

En 2014, WMP liberó mosquitos infectados en Townsville , una ciudad australiana con 187 000 habitantes azotada por el dengue. Durante los cuatro años posteriores a su introducción, no se reportaron casos de dengue. [ 117 ] Se habían realizado ensayos en áreas mucho más pequeñas, pero no se había probado en un área más extensa. No se reportaron efectos ambientales adversos. El costo fue de 15 dólares australianos por habitante, pero se esperaba que pudiera reducirse a 1 dólar estadounidense en países más pobres con menores costos laborales. [ 118 ]

En 2016, el científico del WMP, Scott Ritchie, propuso el uso de mosquitos wMel para combatir la propagación del virus Zika . [ 119 ] Un estudio informó que Wolbachia wMel tiene la capacidad de bloquear el Zika en Brasil. [ 120 ] En octubre de 2016, se anunció que se destinarían 18 millones de dólares estadounidenses para el uso de mosquitos infectados con Wolbachia para combatir los virus Zika y dengue. El despliegue estaba previsto para principios de 2017 en Colombia y Brasil. [ 121 ]

Entre 2016 y 2020, WMP llevó a cabo su primer ensayo controlado aleatorizado en Yogyakarta , una ciudad indonesia de aproximadamente 400 000 habitantes. En agosto de 2020, el científico indonesio principal del ensayo, Adi Utarini, anunció que el ensayo mostró una reducción del 77 % en los casos de dengue en comparación con las áreas de control. Este ensayo constituyó la "evidencia más sólida hasta la fecha" de la técnica. [ 122 ] [ 123 ]

En 2017 – 2019, WMP liberó mosquitos en Niterói, Brasil. [ 124 ]

En marzo de 2023, la Fundación Oswaldo Cruz de Brasil firmó un acuerdo con WMP para proporcionar fondos para una gran "fábrica de mosquitos" que produce insectos infectados. [ 125 ]

incompatibilidad masculina

Otro método para utilizar Wolbachia en mosquitos aprovecha la incompatibilidad citoplasmática entre machos infectados y hembras no infectadas. Si una hembra no infectada se aparea con un macho infectado, sus huevos se vuelven infértiles. Con la liberación de suficientes machos infectados, la población de mosquitos se reduciría temporalmente. [ 126 ]

Verily , la división de ciencias biológicas de Alphabet Inc. , la empresa matriz de Google , utiliza este método. En julio de 2017, anunció un plan para liberar aproximadamente 20 millones de mosquitos Aedes aegypti machos infectados con Wolbachia en Fresno , California , en un intento por combatir el virus Zika . [ 126 ] [ 127 ] La Agencia Nacional de Medio Ambiente de Singapur se ha asociado con Verily para desarrollar una forma más avanzada y eficiente de liberar mosquitos Wolbachia machos para la Fase 2 de su estudio para suprimir la población urbana de mosquitos Aedes aegypti y combatir el dengue. [ 128 ]

El 3 de noviembre de 2017, la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos (EPA) registró a Mosquito Mate, Inc. para liberar mosquitos machos infectados con la cepa Wolbachia "ZAP" en 20 estados de los Estados Unidos y el Distrito de Columbia. [ 129 ]

Véase también

Referencias

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  • Portal de investigación sobre Wolbachia en la Fundación Nacional de Ciencias
  • «Se descubre el genoma de una especie dentro del de otra: se demuestra que la transferencia de genes de bacterias a animales está muy extendida, con implicaciones para la evolución y el control de enfermedades y plagas» . Universidad de Rochester. 30 de agosto de 2007. Consultado el 27 de noviembre de 2007 .
  • " Wolbachia " . La enciclopedia de la vida .
  • El proyecto Wolbachia en la Universidad de Vanderbilt
  • Imágenes de Wolbachia