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Articulo de referencia

Kinnareemimus

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Kinnareemimus ( / ˌ k ɪ n ə r i ˈ m ɑː i m ə s / , que significa "imitador de Kinnaree ", en referencia a una figura del folclore tailandés) es un género extinto de dinosaurio terópodo ornitomimosaurio que fue descubierto en la Formación Sao Khua del Cretácico Inferior en lo que hoy es Tailandia . El género contiene únicamente la especie tipo , K. khonkaenensis . El epíteto específico se debe a la provincia de Khon Kaen , ubicada en el noreste de Tailandia, donde se descubrieron los restos del animal. [ 1 ]

Descubrimiento y denominación

Uno de los sitios turísticos de Tailandia que exhibe fósiles desenterrados en el país (Phu Wiang 9).
Diagramas de los metatarsianos de varios ornitomimosaurios, que muestran la condición arctometatarsiana.

En 1997, Eric Buffetaut y sus colegas informaron sobre fósiles corporales e icnofósiles de ornitomimosaurios en la meseta de Khorat, en Tailandia . En aquel entonces, solo se habían descrito dos géneros de dinosaurios del país : Siamotyrannus y Phuwiangosaurus . Su informe incluía un dibujo de los metatarsianos de un ornitomimosaurio hallado en un yacimiento llamado "Phu Wiang 5". Estos metatarsianos mostraban claramente la condición arctometatasalia derivada, similar a la de los ornitomimosaurios conocidos de Laramidia . Sin embargo, este espécimen no fue identificado con ningún otro nombre que no fuera el de "ornitomimosaurio tailandés". [ 2 ]

La siguiente mención del "ornitomimosaurio tailandés" [ 3 ] apareció en la primera edición de la revista Dinosaur Press, publicada en Japón en el año 2000. [ 3 ] En esta publicación, el taxón es denominado con el nomen nudum "Ginnareemimus" por Ryuichi Kaneko, quien escribió un artículo en la revista que contenía información reciente sobre paleontología en Tailandia . [ 4 ] [ 5 ]

Kinnareemimus recibió una descripción formal de especie en 2009 cuando Eric Buffetaut, Varavudh Suteethorn y Haiyan Tong publicaron una monografía anatómica en el boletín de la Sociedad Geológica de Londres . Todos los huesos atribuibles a ornitomimosaurios encontrados en Phu Wiang 5 estaban desarticulados, por lo que es imposible saber con exactitud cuántos animales individuales se fosilizaron en el yacimiento. Por esta razón, cuando Kinnareemimus fue descrito en 2009, solo un único metatarsiano III parcial —denominado PW5A-100— fue designado como holotipo . A los especímenes restantes se les asignaron designaciones únicas (del 101 al 131) y se les atribuyó cada uno al nuevo género. Buffetaut y Suteethorn señalan en su descripción que confían en que todo el material pertenece a una sola especie, pero, por prudencia, no incluyeron la anatomía de estos huesos en el diagnóstico de la especie. [ 1 ]

Cuando se describió, los autores nombraron el género en honor a Kinnaree , un ser del folclore tailandés que tiene cabeza y torso de mujer y patas de pájaro, y que vive en el legendario bosque de Himmapan. Buffetaut y Suteethorn señalan que la elección de Kinnaree se debió a las patas de pájaro de Kinnareemimus . [ 1 ]

Descripción

Debido a que el holotipo de Kinnareemimus es tan fragmentario (consiste en un solo metatarsiano ), las estimaciones del tamaño del animal siempre han sido altamente especulativas e inciertas. Los autores que describieron el género, Eric Buffetaut y sus colegas, no dieron una estimación de la masa del animal. Observaron que la proporción de las longitudes entre la tibia y el tercer metatarsiano de Kinnareemimus es más similar a la de Garudimimus . Interpretan esto como que sus proporciones corporales podrían haber sido más similares a las de ese género que a las de géneros derivados como Gallimimus o Struthiomimus . [ 1 ] Posteriormente, Molina-Pérez y Larramendi estimaron que medía alrededor de 1,8 metros (5,9 pies) de largo y que posiblemente pesaba alrededor de 13 kilogramos (29 libras) . [ 6 ]  

Holotipo

El holotipo de Kinnareemimus (PW5A-100) es un tercer metatarsiano parcialmente completo que conserva la superficie articular del lado izquierdo. La incompletitud del espécimen dificultó que Buffetaut y sus colegas estimaran el tamaño total del hueso. Sin embargo, otro espécimen (PW5A-101) es un segundo metatarsiano de tamaño y robustez similares, y está mucho más completo. Los autores que lo describen creen que pudo haber pertenecido al mismo individuo, por lo que lo utilizaron para estimar que la longitud total del tercer metatarsiano era de aproximadamente 145 milímetros (5,7 pulgadas) en vida. [ 1 ] 

Este espécimen se utilizó para diagnosticar a Kinnareemimus como distinto de todos los demás ornitomimosaurios basándose en las siguientes apomorfías : una condición semiarctometatarsiana donde el tercer metatarsiano aún es visible en vista proximal y que se estrecha en dirección distal antes de ensancharse en una sección transversal triangular más amplia en el extremo más distal. [ 1 ] Este diagnóstico fue enmendado en 2024 por Samathi para incluir unguales pedales aplanados ventralmente con fosas flexoras, lo que apoyó la inclusión de Kinnareemimus dentro de los ornitomimosaurios. [ 7 ]

Muestras remitidas

Esqueleto axial

Las únicas partes del esqueleto axial de Kinnareemimus que se conservan son ocho vértebras de diversas partes de la columna (una supuesta vértebra dorsal y siete vértebras caudales ). Se infirió que la única vértebra no caudal (PW5A-124) era una vértebra dorsal porque carece de las carillas articulares para los chevrones , aunque esto no se sabe con certeza. El arco neural de la vértebra no se conserva y la porción del hueso que falta corresponde a la ubicación de las suturas no fusionadas en un individuo inmaduro, lo que llevó a los autores a sugerir que el espécimen provenía de un individuo juvenil. [ 1 ]

Las vértebras caudales asignadas a Kinnareemimus pertenecen a varios individuos distintos. Los centros vertebrales tienen forma de reloj de arena y son huecos, sin apófisis transversas, similar a la condición observada en Gallimimus . Algunas de las vértebras conservadas presentan diferentes formas de sección transversal y probablemente provienen de distintas partes de la cola. Al menos una (PW5A-130) podría ser una primera vértebra caudal. Las siete vértebras conservadas de otras partes de la cola muestran diversos grados de fusión, lo que indica que estos especímenes pertenecen a un conjunto de edades múltiples. [ 1 ]

Esqueleto apendicular

La mayoría de los restos descubiertos en Phu Wiang 5 son huesos de las extremidades posteriores o las caderas de varios individuos. Se conservan dos huesos púbicos parciales que son muy delgados en comparación con huesos púbicos de tamaño similar de ornitomimosaurios de tamaño similar . Buffetaut y sus colegas señalan que esto podría no ser una verdadera apomorfía, sino más bien un artefacto de la ontogenia de los individuos . [ 1 ]

En la localidad tipo se conservaron dos tibias . Son similares en longitud y una pertenece a la pierna derecha y la otra a la izquierda. Sin embargo, se cree que pertenecen a individuos diferentes debido a las diferencias de robustez entre ambas, posiblemente resultado de la ontogenia. La forma general de las tibias se asemeja a la de los ornitomimosaurios primitivos, con pocas características distintivas. El único peroné conservado está solo parcialmente completo y conserva un surco ancho y profundo a lo largo del eje, similar a la condición en Gallimimus . Las falanges conservadas son similares en forma a Garudimimus y Harpymimus , pero son más delgadas. La única garra parcial del dedo que se conserva carece de tubérculo flexor, análogo al tercer ungual en Struthiomimus . [ 1 ]

La mayoría de los restos de Kinnareemimus son huesos metatarsianos , que provienen de la parte inferior de la pierna, justo por encima del pie. Se conocen los metatarsianos de varios individuos, lo que permite reconstruir el metatarso con bastante precisión. Una característica notable es la presencia de una condición arctometatarsiana similar a la de los ornitomímidos y tiranosauroideos derivados . Sin embargo, el tercer metatarsiano no estaba completamente encerrado por los extremos proximales del segundo y cuarto metatarsianos, por lo que no se trataba de un verdadero arctometatarso. [ 1 ]

Clasificación

Aunque Kinnareemimus es relativamente fragmentario, la evidencia disponible de las reconstrucciones de los metatarsianos permite su posición evolutiva relativa dentro de Ornithomimosauria . El desarrollo del arctometatarso es aproximadamente lineal dentro de la topología filogenética de los ornitomimosaurios. A partir de esto, se ha inferido que Kinnareemimus se encuentra en una posición más derivada que Garudimimus , pero menos derivada que Ornithomimidae . Sin embargo, Kinnareemimus es geológicamente mucho más antiguo que Garudimimus , así como que Pelecanimimus y Harpymimus (también ornitomimosaurios basales), lo que sugiere que la evolución del arctometatarso en los ornitomimosaurios no fue cronológicamente lineal. Buffetaut y sus colegas utilizan esto para sugerir que una gran cantidad de la evolución de los ornitomimosaurios aún no ha sido muestreada. [ 1 ] No realizan un análisis filogenético que incluya a Kinnareemimus en su descripción, [ 1 ] pero autores posteriores han intentado hacerlo. [ 8 ] [ 9 ]

En su trabajo filogenético sobre terópodos en 2014 , Steve Brusatte y sus colegas compilaron una matriz filogenética utilizando 152 taxones codificados para 853 caracteres discretos. Esta matriz incluía datos para Kinnareemimus , pero el taxón tuvo que ser podado de los árboles finales producidos para el artículo. El árbol de consenso de máxima parsimonia producido en los materiales suplementarios con este artículo incluía a Kinnareemimus , y ese árbol no logró recuperar la mayoría de los clados de manirraptores como monofiléticos . [ 8 ] Análisis posteriores utilizando esta matriz, y otras matrices, han podado a Kinnareemimus por razones similares. [ 10 ] [ 11 ]

El primer artículo científico que incluyó a Kinnareemimus en sus árboles filogenéticos publicados con una resolución sustancial fue el de Andrea Cau en 2024. Los materiales complementarios de dicho artículo incluían docenas de árboles de consenso, algunos de los cuales incluían a Kinnareemimus . A continuación se muestra una versión abreviada de los árboles publicados por Cau. [ 9 ]

Poco después de la publicación del análisis de terópodos de Cau en 2024, Adun Samathi publicó un artículo que analizaba la posición filogenética de Kinnareemimus . En su análisis, señala que había muy poco apoyo para Kinnareemimus como ornitomimosaurio en los principales análisis filogenéticos. Brusatte y colegas (2014) señalaron que probablemente era un celurosaurio basal . Hartman y colegas (2019) lo encontraron como un tiranosauroideo , pero también apoyo para que posiblemente representara un alvarezsauroideo . Para abordar la incertidumbre en la literatura hasta este punto, Samathi puntuó los datos anatómicos de Kinnareemimus dentro de tres matrices de terópodos independientes. Estas fueron las matrices de Choiniere y colegas (2012), McFeeters y colegas (2016) y la de Hattori y colegas (2023). [ 7 ]

Las tres matrices arrojaron resultados diferentes. La matriz de Choiniere y colaboradores, que también fue modificada por Samathi para incluir a Deinocheirus , situó a Kinnareemimus como un miembro basal de Deinocheiridae . La matriz de McFeeters y colaboradores lo situó como un ornitomimosaurio no macrocheiriforme , resultado que también obtuvo la matriz de Hattori y colaboradores. En última instancia, Samathi no pudo determinar una posición definitiva para el taxón, salvo que definitivamente no pertenece a Ornithomimidae . El árbol final publicado en el trabajo de Samathi, basado en la matriz de Hattori, se muestra a continuación. [ 7 ]

Paleobiología

Reconstrucción de una bandada de Kinnareemimus detrás de un espinosaurio alimentándose de un cadáver de saurópodo.

En su descripción de Kinnareemimus , Buffetaut y sus colegas intentaron evaluar las posibles adaptaciones de la carrera del animal en vida. Los huesos conservados permitieron a los autores reconstruir la mayor parte de una extremidad posterior basándose en la estimación del tamaño adulto de los huesos, que se creía que pertenecían a ejemplares juveniles. La proporción entre la longitud de la tibia y el metatarso se había establecido previamente como un método para inferir la capacidad de correr en otros ornitomimosaurios . La longitud estimada del tarso en Kinnareemimus era comparable a los restos conocidos de Garudimimus , y era sustancialmente menor que las proporciones conocidas de Struthiomimus y Gallimimus , que se cree que estaban bien adaptados para correr. [ 1 ]

Sin embargo, los autores también observaron que los metatarsianos de Kinnareemimus eran mucho más delgados que los del estrechamente relacionado Archaeornithomimus , lo que podría sugerir que el animal no había alcanzado su pleno desarrollo o que había adquirido rasgos pedomórficos . No formulan ninguna hipótesis concreta sobre las capacidades de carrera de Kinnareemimus . [ 1 ]

Paleoecología

paleoambiente

La Formación Sao Khua hasta ahora solo ha producido fósiles continentales, sin evidencia de fósiles marinos ni sedimentos marinos . [ 12 ] Históricamente ha habido informes de dientes de ictiosaurios y plesiosaurios de la Formación Sao Khua, pero estos ahora se han identificado como pertenecientes a crocodiliformes , que son mayoritariamente no marinos durante el Cretácico . [ 13 ] [ 14 ] Los sedimentos de la Formación Sao Khua están compuestos de arcillas rojas , lutitas , areniscas , limolitas y rocas conglomeradas , lo que indica un ambiente fluvial que también poseía lagos, llanuras de inundación y canales trenzados . [ 12 ] [ 15 ]

fauna contemporánea

Reconstrucción de varios animales de la Formación Sao Khua en su entorno natural.

De todas las formaciones mesozoicas del noreste de Tailandia, la de Sao Khua posee el registro fósil de vertebrados más abundante y diverso . [ 16 ] Se sabe específicamente que la localidad de Phu Wiang 5 incluyó especímenes pequeños, posiblemente juveniles, del saurópodo Phuwiangosaurus . El espinosáurido Siamosaurus también se conoce de esta localidad a partir de dientes. [ 1 ]

La región albergaba numerosos otros terópodos, aunque no se sabe con certeza si alguno de ellos coexistió específicamente con Kinnareemimus . Estos incluían los megaraptoranos simpátricos Phuwiangvenator y Vayuraptor , [ 17 ] el gran terópodo Siamotyrannus , un espinosáurido sin nombre (a veces llamado "espinosáurido B de Phu Wiang") y un carcharodontosáurido sin nombre . [ 13 ] [ 18 ] El área también albergaba otros pequeños terópodos, incluyendo un ornitomimosaurio sin nombre , un compsognátido sin nombre y posibles orniturinos . [ 19 ] [ 20 ] También se conocen restos de saurópodos del área que se cree que son distintos de Phuwiangosaurus , pero ninguno de ellos ha sido descrito o nombrado formalmente. Sin embargo, aún no se han descubierto ornitisquios en la formación. [ 13 ]

La vida de agua dulce es abundante en la Formación Sao Khua. Entre ella se incluyen los neosuquios Siamosuchus , Sunosuchus y Theriosuchus , numerosas especies de tortugas , peces amiiformes , varios tiburones hibodontiformes y bivalvos de agua dulce . [ 15 ] También se conoce un pterosaurio indeterminado de la formación. [ 21 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Buffetaut , Eric ; Suteethorn , Varavudh ; Tong, Haiyan (2009). "Un 'dinosaurio avestruz' primitivo (Theropoda: Ornithomimosauria) de la Formación Sao Khua del Cretácico Inferior del Noreste de Tailandia". En Buffetaut, Eric; Cuny, G.; Le Loeuff, Jean; Suteethorn, Varavudh (eds.). Ecosistemas del Paleozoico Tardío y Mesozoico en el Sudeste Asiático . Geological Society of London. pp. 229–243 . doi : 10.1144/SP315.16 . ISBN  978-1-86239-275-5. S2CID 128633687 . 
  2. ↑ Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; Tong, Haiyan; Chaimanee, Yaowalak; Khansubha, Sasidhorn (1997). "Nuevos descubrimientos de dinosaurios en el Jurásico y el Cretácico del noreste de Tailandia" (PDF) . Conferencia Internacional sobre Estratigrafía, Evolución Tectónica del Sudeste Asiático y el Pacífico Sur : 157–161 .
  3. 1 2 Kaneko, Ryuichi (2000). "Siguiendo las huellas de los dinosaurios en Tailandia". Dino Press Vol. 1 . Japón: Aurora Oval Inc.
  4. ↑ "Revista Dino Press" . Archivos de la lista de correo DINOSAUR . 2000.'Siguiendo las huellas de los dinosaurios en Tailandia': artículo sobre icnología de dinosaurios de Ryuichi Kaneko, con un análisis de Phuwiangosaurus y Siamotyrannus.
  5. ↑ "Correcciones a la lista de géneros de dinosaurios n.° 150" . Archivos de la lista de correo DINOSAUR . 2000. El artículo de Ryuichi Kaneko en el primer número de Dino Press proporciona el nombre de un ornitomímido aún no descrito de Tailandia, Ginnareemimus (sin nombre de especie).
  6. ↑ Molina-Pérez, Rubén; Larramendi, Asier (2019). Datos y cifras de los dinosaurios: los terópodos y otros dinosaurios . Traducido por Connolly, David; Ramírez Cruz, Gonzalo Ángel. Ilustrado por Andrey Atuchin y Sante Mazzei. Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 978-0-691-18031-1.
  7. ^ Samathi , Adun (2024) . "Posición filogenética de Kinnareemimus khonkaenensis (Dinosauria: Theropoda: Ornithomimosauria) del Cretácico Inferior de Tailandia". Zootaxa . 5448 : 67– 84. doi : 10.11646/zootaxa.5448.1.4 . PMID 39646268 . 
  8. 1 2 Brusatte, Stephen L.; Lloyd, Graeme T.; Wang, Steve C.; Norell, Mark A. (2014). "El ensamblaje gradual del plan corporal aviar culminó en tasas rápidas de evolución a través de la transición dinosaurio-ave" (PDF) . Current Biology . 24 (20): 2386– 2392. Bibcode : 2014CBio...24.2386B . doi : 10.1016/ j.cub.2014.08.034 . PMID 25264248. S2CID 8879023 .  
  9. ^ Cau A. (2024). "Un marco unificado para la macroevolución de los dinosaurios depredadores" . Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 63(1): 1-19.
  10. ↑ Li Xu; Yoshitsugu Kobayashi; Junchang Lü; Yuong-Nam Lee; Yongqing Liu; Kohei Tanaka; Xingliao Zhang; Songhai Jia; Jiming Zhang (2011). "Un nuevo dinosaurio ornitomímido con afinidades norteamericanas de la Formación Qiupa del Cretácico Superior en la provincia de Henan, China". Cretaceous Research . 32 (2): 213– 222. Bibcode : 2011CrRes..32..213X . doi : 10.1016/j.cretres.2010.12.004 .
  11. ↑ Serrano-Brañas, Claudia Inés; Espinosa Chávez, Belinda; MacCracken, S. Augusta; Gutiérrez-Blando, Cirene; De León-Dávila, Claudio; Ventura, José Flores (2020). " Paraxenisaurus normalensis , un gran ornitomimosaurio deinoqueirido de la Formación Cerro del Pueblo (Cretácico Superior), Coahuila, México". Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 101 . Código Bib : 2020JSAES.10102610S . doi : 10.1016/j.jsames.2020.102610 . S2CID 218968100 . 
  12. 1 2 Tucker, Ryan T.; Hyland, Ethan G.; Gates, Terry A.; King, M. Ryan; Roberts, Eric M.; Foley, Elliot K.; Berndt, David; Hanta, Rattanaphorn; Khansubha, Sasa-on; Aswasereelert, Wasinee; Zanno, Lindsay E. (2022). "Edad, historia deposicional y entorno paleoclimático de los conjuntos de dinosaurios del Cretácico Inferior de la Formación Sao Khua (Grupo Khorat), Tailandia" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 601 111107. Bibcode : 2022PPP...60111107T . doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111107 . S2CID 249702713 . 
  13. ^ Buffetaut , Eric; Suteethorn, Varavudh (1999). "La fauna de dinosaurios de la Formación Sao Khua de Tailandia y el inicio de la radiación de los dinosaurios del Cretácico en Asia" . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 150 ( 1– 2): 13– 23. Código Bib : 1999PPP...150...13B . doi : 10.1016/S0031-0182(99)00004-8 . ISSN 0031-0182 . 
  14. ↑ Buffetaut, Eric; Gilles, Cuny; Le Loeuff, Jean; Suteethorn, Varavudh (2009). Ecosistemas continentales del Paleozoico tardío y Mesozoico en el sudeste asiático . Londres: Geological Society of London . págs. 2–3 . doi : 10.1144/SP315 . ISBN  978-1-86239-563-3.
  15. 1 2 Eric, Buffetaut; Varavudh, Suteethorn (1998). Hall, Robert; Holloway, Jeremy D. (eds.). "La importancia biogeográfica de los vertebrados mesozoicos de Tailandia" . Biogeografía y evolución geológica del sudeste asiático . Leiden, Países Bajos: Backhuys Publishers: 83–90 .
  16. ↑ Samathi, Adun; Sander, P. Martin; Chanthasit, Phornphen (2021). "Un espinosáurido de Tailandia (Formación Sao Khua, Cretácico Inferior) y una reevaluación de Camarillasaurus cirugedae del Cretácico Inferior de España" . Historical Biology . 33 (12): 3480– 3494. Bibcode : 2021HBio...33.3480S . doi : 10.1080/08912963.2021.1874372 . S2CID 233884025 . 
  17. ↑ Samathi, A.; Chanthasit, P.; Martin Sander, P. (mayo de 2019). "Dos nuevos dinosaurios terópodos celurosaurios basales de la Formación Sao Khua del Cretácico Inferior de Tailandia" . Acta Palaeontologica Polonica . 64 (2): 239– 260. doi : 10.4202/app.00540.2018 .
  18. ↑ Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh (enero de 2012). "Un terópodo carcharodontosáurido (Dinosauria, Saurischia) en la Formación Sao Khua (Cretácico Inferior, Barremiense) de Tailandia" . Resúmenes de la EAVP 2012 : 27–30 .
  19. ↑ Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; Le Loeuff, Jean; Khansubha, Sasa-On; Tong, Haiyan; Wongko, K. (enero de 2005). "La fauna de dinosaurios de la Formación Khok Kruat (Cretácico Inferior) de Tailandia" . Conferencia Internacional sobre Geología, Geotecnología y Recursos Minerales de Indochina (GEOINDO 2005) : 575–581 .
  20. ↑ Buffetaut, Eric; Dyke, Gareth; Suteethorn, Varavudh; Tong, Haiyan (2005-12-01). "Primer registro de un ave fósil del Cretácico Inferior de Tailandia" . Comptes Rendus Palevol . 4 (8): 681– 686. Bibcode : 2005CRPal...4..681B . doi : 10.1016/j.crpv.2005.06.002 . ISSN 1631-0683 . 
  21. ↑ Cuny, Gilles; Suteethorn, V. (1 de enero de 2003). "Un diente de pterodactiloide de la Formación Sao Khua (Cretácico Inferior) de Tailandia" . Revista de la Universidad de Mahasarakham . 22 : 92–98 .
  • Breve descripción. Archivado el 17/07/2011 en Wayback Machine en la lista de correo Dinosaur Mailing List.