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Trachodon

Trachodon (que significa "diente áspero") es un género dudoso de dinosaurio hadrosáurido del Cretácico Superior de lo que hoy es Montana en el oeste de los Estados Unidos . La ú...

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Trachodon (que significa "diente áspero") es un género dudoso de dinosaurio hadrosáurido del Cretácico Superior de lo que hoy es Montana en el oeste de los Estados Unidos . La única especie es T. mirabilis , aunque se han asignado muchas otras al género. T. mirabilis fue descrito por Joseph Leidy en 1856 basándose en un conjunto de dientes ; sin embargo, posteriormente se demostró que se trataba de una mezcla de dientes de hadrosáurido y ceratópsido . Estos fósiles fueron desenterrados en 1856 por Ferdinand Vandeveer Hayden durante una expedición al río Misuri en Montana, EE. UU., en roca de la Formación Judith River . Esta formación data de la etapa Campaniense del Cretácico Superior, que duró desde hace 79 hasta 75,3 millones de años. Uno de los dientes, un diente de hadrosáurido incompleto, fue elegido posteriormente como holotipo .

Trachodon fue el primer hadrosáurido en ser nombrado. Varios especímenes, incluyendo esqueletos completos de lo que ahora se considera Edmontosaurus annectens , fueron asignados erróneamente al género o a T. mirabilis . Además, muchas especies erigidas para Trachodon , como T. marginatus , ahora pertenecen a su propio género o son nomen dubia , como T. selwyni . El taxón coexistió con otros ornitisquios , incluyendo hadrosáuridos como Corythosaurus , ceratópsidos como Lokiceratops y Medusaceratops , y paquicefalosáuridos como Hanssuesia . También se han desenterrado dinosaurios terópodos carnívoros , como el tiranosáurido Daspletosaurus y el troodóntido Troodon . Varios otros géneros de dinosaurios dudosos también fueron nombrados a partir de la formación, como Deinodon , Palaeoscincus y posiblemente Troodon. Durante el Campaniense, la Formación del Río Judith era una vasta llanura aluvial a lo largo de la costa occidental del Mar Interior Occidental y estaba cubierta de helechos , coníferas , cícadas y angiospermas .

Historia y clasificación

Descubrimiento y nomenclatura temprana

Joseph Leidy , quien nombró a Trachodon

En 1856, Joseph Leidy recibió restos fragmentarios de la Formación Judith River, recolectados por Ferdinand Vandeveer Hayden . A partir de estos huesos, proporcionó los primeros nombres para los dinosaurios norteamericanos : Deinodon , Palaeoscincus , Trachodon y Troodon (entonces escrito Troödon ). La especie tipo de Trachodon es T. mirabilis . El nombre genérico deriva del griego τραχυς, trakhys , "áspero", y όδον, odon , "diente", en referencia a la superficie interna granulada de uno de los dientes. El nombre específico significa "maravilloso" en latín . Trachodon se basó en varios dientes no asociados, de los cuales el diente ANSP 9260 se ha tomado como holotipo. Leidy creía que los dientes pertenecían a un pariente de Iguanodon , y Trachodon llegaría a ser reconocido como el primer hadrosaurio conocido . Sin embargo, solo dos de los dientes (incluido ANSP 9260), que poseen una sola raíz , son verdaderamente hadrosáuridos. Otros, con raíces dobles, pertenecían en realidad a ceratópsidos . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Más tarde, ese mismo año, Leidy nombraría el género y la especie Thespesius occidentalis basándose en vértebras caudales de hadrosáuridos y una falange de la Formación Lance de Dakota del Sur , y en 1859 nombró a Hadrosaurus foulkii basándose en un esqueleto parcial de la Formación Woodbury de Nueva Jersey . [ 2 ] [ 3 ] Sin embargo, hacia 1860, comenzó a cuestionar la relación entre estos restos. Publicó sobre estas inquietudes en 1865, especulando que Trachodon y Thespesius podrían representar el mismo animal, y que las vértebras caudales distintivas de Hadrosaurus mantendrían su singularidad. [ 2 ] [ 4 ]

Las declaraciones posteriores de Leidy, a menudo contradictorias, confundirían a paleontólogos posteriores. En una breve publicación de 1868, lamentó el nombre Trachodon , considerando que Hadrosaurus (que significa "lagarto robusto") era más apropiado. Además, ya se había percatado de que los dientes de raíz simple y doble de Trachodon pertenecían a animales diferentes, lo que sugería que Trachodon podría referirse a los dientes de raíz doble (ceratópsidos), mientras que Hadrosaurus se referiría a los de raíz simple (hadrosaurios), heredando así el nombre Hadrosaurus mirabilis . Sin embargo, no está claro si pretendía que esto fuera una acción taxonómica formal. En 1870, publicó otro breve artículo, en el que señalaba características dentales que podrían indicar que Hadrosaurus mirabilis (los dientes de raíz simple de " Trachodon ") era un género distinto de Hadrosaurus foulkii ; aparentemente, no consideraba que Trachodon fuera un nombre apropiado para el primero. Como en 1860, se preguntó si Thespesius representaba al mismo animal que los dientes originales de Trachodon . Sin embargo, observó que las diferentes características vertebrales demostraban que Thespesius era distinto tanto de Hadrosaurus como de Trachodon , a pesar de que este último no estaba asociado con ninguna vértebra. [ 2 ] [ 5 ] [ 6 ]

Reconstrucción de " Hadrosaurus mirabilis " por Charles R. Knight , basada en el esqueleto de Cope de 1882, publicada en un artículo de 1897.

A raíz del trabajo de Leidy, Edward Drinker Cope publicó gran parte del trabajo posterior sobre los primeros hadrosaurios. [ 2 ] En un artículo de 1869 asignó todas las especies de Leidy al género Hadrosaurus , incluyendo H. mirabilis , y nombró a la familia Hadrosauridae para incluir a Hadrosaurus , su posterior sinónimo Ornithotarsus y Hypsibema . [ 2 ] [ 7 ] En 1876 nombró al género Diclonius , con tres especies, cada una basada también en dientes. [ 2 ] [ 8 ] Al año siguiente, dividió la muestra original de dientes de Trachodon de Leidy entre las especies Trachodon mirabilis , Diclonius perangulatus y Dysganus haydenianus . [ 2 ] [ 9 ] En 1882, los recolectores de fósiles RS Hill y JL Wortman, que trabajaban para Cope, recolectaron el primer esqueleto completo de un hadrosaurio. Cope publicó un estudio preliminar sobre el espécimen en 1883 y lo asignó a la especie mirabilis . Sin embargo, al considerar que Leidy había abandonado el género Trachodon , Cope utilizó su propio nombre de género, Diclonius , dando como resultado el binomial Diclonius mirabilis para la especie. [ 2 ] [ 3 ] [ 10 ] No quedó del todo claro por qué Cope creía que el esqueleto pertenecía a la misma especie que los dientes de hadrosaurio originales de Leidy, ni por qué lo asignó a Diclonius en lugar de crear un nuevo género, lo que dio lugar a especulaciones de autores posteriores. [ 2 ] En 1888, Richard Lydekker nombró la especie Trachodon cantabridgiensis basándose en un diente del Cambridge Greensand de Inglaterra, reconociéndola junto con T. mirabilis en un Trachodon distinto del cual Hadrosaurus era sinónimo. En consecuencia, estableció el nombre Trachodontidae como reemplazo de Hadrosauridae. [ 11 ] [ 12 ]

Amplia aceptación de Trachodon

Esqueletos exhibidos como Trachodon mirabilis en el Museo Americano de Historia Natural en 1916.

Alrededor del cambio de siglo, la nomenclatura de los hadrosaurios, incluida la especie mirabilis, seguiría siendo inconsistente. [ 2 ] Un artículo de 1897 del periodista William Ballou usaría el nombre Hadrosaurus mirabilis , posiblemente influenciado por el curador del Museo Americano de Historia Natural (AMNH), Henry Fairfield Osborn . [ 2 ] [ 13 ] La promoción y la correspondencia del AMNH usarían indistintamente los nombres Hadrosaurus , Diclonius y Claosaurus para contener la especie y referirse al esqueleto de Cope y otros que se estaban excavando en el oeste americano . [ 2 ] Othniel Charles Marsh , rival de Cope, había respaldado a Trachodon como el sinónimo principal de Hadrosaurus y también de Diclonius . [ 2 ] [ 14 ] Esta posición fue compartida por Oliver Perry Hay en un artículo de 1902. [ 2 ] Sin embargo, ambos reconocieron varios otros géneros de hadrosaurios distintos de Trachodon . [ 2 ] [ 15 ]

En 1902, John Bell Hatcher publicó una revisión de todos los miembros de Trachodontidae (que él usaba en lugar del término Hadrosauridae), concluyendo que de los diez géneros establecidos, solo Trachodon y Claosaurus de Marsh eran válidos. Todos los demás ( Thespesius , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Cionodon , Polyonax , Diclonius , Pteropelyx y Claorhynchus ) se consideraban sinónimos de Trachodon . Sin embargo, consideraba incierto cuántas especies eran sinónimas dentro del grupo Trachodon . [ 2 ] [ 16 ] Algunas de estas, como Claorhynchus y Polyonax , resultarían más tarde representar ceratópsidos. [ 2 ] Parte del razonamiento de Hatcher para agrupar estos taxones fue que consideraba que el horizonte Judith de Trachodon y el horizonte Lanciano de Thespesius se depositaron al mismo tiempo, mientras que Claosaurus provenía de estratos más antiguos. [ 16 ] Se prestó especial atención a Claosaurus annectens , una segunda especie de Claosaurus nombrada por Marsh en 1892 basándose en un esqueleto casi completo de rocas lancianas en Wyoming. [ 2 ] [ 16 ] Debido a su diferente edad geológica, consideró improbable que perteneciera al género Claosaurus , y no vio fundamentos anatómicos para reconocerlo como un género distinto de Trachodon . Por lo tanto, lo reasignó como Trachodon annectens , una segunda especie solo ligeramente diferente de T. mirabilis . [ 16 ]

El paleontólogo canadiense Lawrence Lambe nombró tres nuevas especies de Trachodon del Grupo Belly River en 1902. Consideró a Pteropelyx un subgénero de Trachodon y asignó cada nueva especie a Trachodon ( Pteropelyx ). T. selwyni , nombrada en honor a Alfred Selwyn , se basó en una mandíbula y se distinguió por las características de los dientes; Lambe supuso que una mandíbula y un fémur aislados también pertenecían a la especie. T. marginatus se basó en un esqueleto parcial, con la extremidad anterior izquierda mejor representada. [ 2 ] [ 3 ] [ 17 ] Lambe más tarde le daría el género distinto Stephanosaurus . [ 2 ] [ 3 ] [ 18 ] T. altidens , para la cual Lambe sugirió provisionalmente el género distinto Didanodon , se basó en una mandíbula. [ 2 ] [ 3 ] Cada una de ellas eventualmente sería considerada dudosa. [ 2 ] [ 3 ] [ 17 ]

" Momia de Trachodon " descubierta en 1908

El Museo Americano de Historia Natural adquirió la colección de fósiles de Cope en 1899, incluyendo su esqueleto de " Diclonius mirabilis ", asignándole el número de espécimen AMNH 5730. [ 2 ] En 1904, Oscar Hunter encontró otro esqueleto de hadrosaurio; el museo lo compró en 1906 y Barnum Brown lo excavó. La mayoría de los huesos que faltaban en los especímenes de Cope se conservaron (aunque a ambos les faltaba el extremo de la cola), y se destacó por su columna vertebral articulada. [ 19 ] Los dos especímenes fueron montados en la Sala de Reptiles Fósiles del museo en 1908 bajo el nombre de Trachodon mirabilis . [ 2 ] [ 19 ] El espécimen de Cope fue montado en una postura de cuatro patas como si estuviera alimentándose, con la intención de que su cráneo bien conservado quedara expuesto para su examen. El segundo esqueleto fue colocado en una postura erguida sobre dos patas, vigilando el peligro, para ocultar su cráneo menos perfecto. La base inferior modelaba una línea costera, representando el entorno de preservación de los especímenes y los supuestos hábitos acuáticos que sospechaba Brown. [ 19 ] Poco después de la finalización de la exhibición, Charles Hazelius Sternberg y sus hijos descubrieron un espécimen de hadrosaurio momificado ( AMNH 5060 ), cubierto de impresiones de piel (algunas también se habían conservado con el espécimen de Cope, pero la mayoría fueron destruidas en la excavación). También se interpretó como un espécimen de Trachodon , aunque Osborn lo consideró un T. annectens . [ 2 ] [ 19 ] [ 20 ]

Disminución del uso y abandono

El descubrimiento de nuevos géneros de hadrosaurios como Saurolophus provocó un cambio en el uso de Trachodon.

Las excavaciones de Brown en el oeste americano y Alberta , Canadá, continuaron descubriendo esqueletos de "trachodontos" (hadrosaurios), y en 1910 y 1912 respectivamente estableció los nuevos géneros Kritosaurus y Saurolophus para dos de dichos esqueletos. [ 2 ] [ 21 ] [ 22 ] Esto representó la primera ruptura importante del paradigma de Hatcher de Trachodon dominando la taxonomía de los hadrosaurios. [ 2 ] Para 1914, Brown reconoció siete géneros en Trachodontidae, y por lo tanto estableció las subfamilias Trachodontinae para taxones sin cresta como Trachodon y Saurolophinae para aquellos que tienen crestas cefálicas prominentes, como Saurolophus y Corythosaurus . Entre los primeros reconoció el género Hadrosaurus como distinto de Trachodon . [ 23 ] A la luz de la proliferación de taxones, en 1915 Charles W. Gilmore retomó las conclusiones de Hatcher, lamentando que Trachodon se hubiera utilizado tan ampliamente sin precaución taxonómica. Señaló la insuficiencia de los dientes originales de Leidy para la identificación a nivel de especie (algo que incluso Hatcher sabía). Además, observó una distinción entre el número de dientes en los hadrosaurios de Judith y Lanciano. En consecuencia, reconsideró la conclusión de larga data de que el espécimen de Cope y otros pertenecían a Trachodon mirabilis , y en su lugar los ubicó en un Thespesius occidentalis revivido . En cuanto a Trachodon , sugirió que sería apropiado usarlo como nombre para una de las especies de estratos más antiguos (ya que se había apreciado una diferencia de edad entre Judith y Lance). [ 2 ] [ 24 ]

Los ejemplares originales de " Trachodon " aún se conservan hoy en día, y ahora se reconocen como especímenes de Edmontosaurus annectens.

Lambe publicó un estudio en 1918, advirtiendo también contra el uso extensivo de Trachodon . Si se iba a utilizar, argumentó que debía basarse en la identificación del diente original de una sola raíz. Observó que el diente parecía tener una anatomía distinta a la conocida en cualquier hadrosaurio. Por lo tanto, consideró posible que representara una especie distinta a cualquier otra conocida hasta entonces. Sin embargo, también señaló que era posible que el diente no representara la anatomía dental ordinaria y, por lo tanto, sería completamente inútil para fines taxonómicos, con lo que Trachodon fue abandonado. También señaló que varios de los otros géneros y especies que Hatcher sinonimizó con Trachodon se basaban, a su vez, en material insuficiente y requerían una revisión exhaustiva. Se sugirió que los esqueletos completos atribuidos a T. mirabilis se mantuvieran en el género Diclonius , debido a su asociación histórica con el nombre. [ 25 ] William Parks apoyó el desuso de Trachodon en 1920, señalando que el argumento de Lambe contra Trachodon tenía buenas razones. [ 26 ]

Lambe también señaló la antigüedad de Hadrosauridae sobre Trachodontidae, que había sido el término dominante para los hadrosaurios desde el artículo de Hatcher. Asimismo, desaprobó Trachodontinae en favor de Hadrosaurinae para las formas de cresta plana. [ 25 ] En un artículo de 1936, Charles Mortram Sternberg (hijo de Charles Hazelius) intentó determinar si Trachodon representaba un hadrosaurio de cresta plana (hadrosaurino) o con cresta (para entonces, lambeosaurino ) como base para cualquier uso futuro del género. Concluyó que representaba un lambeosaurio, aunque prefirió conservar el término Lambeosaurinae en lugar de recuperar el término Trachodontinae. [ 27 ]

En 1942, Richard Swann Lull y Nelda Wright publicaron una monografía titulada Hadrosaurian Dinosaurs of North America , basada en una monografía sobre Ornithopoda que Cope había planeado y que nunca llegó a realizarse. Al igual que autores anteriores, disociaron los dientes originales de Trachodon de esqueletos posteriores. Como autores anteriores, notaron la distintiva textura rugosa del diente. Sin embargo, hicieron la novedosa observación de una textura rugosa similar, pero mucho más tenue, en dientes pertenecientes a Hadrosaurus . A raíz de esta observación, quedó claro que el diente de Trachodon era un diente recién depositado, y su textura rugosa no era un rasgo que lo identificara taxonómicamente, sino que se debía a que el diente no se había desgastado por el uso al masticar. Sin este rasgo distintivo, se consideró imposible determinar a cuál de los varios hadrosaurios del mismo período pertenecía Trachodon . [ 3 ] Posteriormente, el nombre cayó en desuso científico por ser un nombre dudoso . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] Sin embargo, en el ámbito de la cultura popular, el nombre persistiría en contextos como los libros hasta bien entrada la década siguiente. [ 28 ] Con respecto al esqueleto de Cope y el otro material posteriormente referido a Trachodon , Lull y Wright nombraron el género Anatosaurus para contener a T. annectens , y establecieron la especie Anatosaurus copei para el esqueleto de Cope y el espécimen de 1904. Ambas especies, finalmente, se subsumieron en la única especie Edmontosaurus annectens . [ 2 ] [ 28 ] [ 31 ]

Especies

dientes de T. selwyni

Numerosas especies han sido atribuidas a este género.

Especie tipo : T. mirabilis Leidy, 1856 [ 1 ]

Otras especies:

  • T. ( Pteropelyx ) altidens fue descrito por Lambe en 1902 a partir de un maxilar izquierdo con dientes hallado en los estratos del Cretácico Superior de la Formación Dinosaur Park en Alberta , Canadá . [ 17 ] Tiene una historia larga y compleja, habiendo sido asignado a Prochenosaurus , [ 3 ] Lambeosaurus y a su propio género, Didanodon . [ 32 ] Sin embargo, estudios recientes lo consideran un nomen dubium y un hadrosáurido indeterminado o un sinónimo de Lambeosaurus lambei . [ 33 ] [ 34 ]
  • T. amurense fue descrito por el paleontólogo ruso Anatoly Riabinin en 1925, a partir de un esqueleto parcial desenterrado en rocas del Cretácico Superior de las riberas del río Amur en Heilongjiang , provincia de Manchuria , norte de China . [ 35 ] Posteriormente se modificó a T. amurensis y ahora es la especie tipo de Mandschurosaurus . [ 36 ] Sin embargo, algunos autores afirman que es un nomen dubium . [ 37 ] [ 38 ]
  • T. cantabrigiensis fue nombrado por el paleontólogo británico Richard Lydekker en 1888 a partir de un diente dentario recolectado de los estratos de Cambridge Greensand, que data del Cretácico Inferior, en Cambridgeshire, Inglaterra. [ 11 ] Actualmente se considera un hadrosáurido basal dudoso. [ 39 ] [ 30 ]
  • T. longiceps fue nombrado por Marsh en 1897 basándose en un gran dentario derecho con dientes de la Formación Lance del Cretácico Superior, de edad Maastrichtiense tardía , en Wyoming, EE. UU. [ 40 ] Ahora se cree que es sinónimo de Edmontosaurus annectens . [ 39 ]
  • T. marginatus fue descrito por Lambe en 1902 a partir de un esqueleto postcraneal disociado que se encontró en rocas del Grupo Belly River en Alberta, Canadá. [ 41 ] Desde entonces, se ha clasificado como su propio género, Stephanosaurus , [ 18 ] una especie de Kritosaurus , [ 42 ] o un hadrosáurido indeterminado. [ 39 ] [ 30 ]
  • T. selwyni fue nombrado por Lambe en 1902 basándose en un dentario con dientes que fue descubierto en los estratos del Cretácico Superior de la Formación Dinosaur Park en Alberta, Canadá. [ 41 ] Ahora se cree que es un nomen dubium , demasiado fragmentario para clasificarlo más allá de Hadrosauridae. [ 39 ] [ 30 ]

Especies reasignadas

Descripción

Trachodon mirabilis se conoce definitivamente a partir de un único diente aislado (ANSP 9260), probablemente de la mandíbula (maxilar inferior). [ 3 ] ANSP 9260 fue descrito brevemente en la descripción de Leidy de 1856. El diente tiene una forma hexaédrica general , aunque está ligeramente curvado, y mide 1,4 pulgadas (36 mm) de longitud y 0,5 pulgadas (13 mm) de diámetro máximo . La superficie expuesta es lisa con una cresta media pronunciada que recorre toda la longitud del diente, mientras que los márgenes laterales del diente tienen crestas laterales subagudas . En contraste, el interior del diente presenta granulaciones ásperas e irregulares. En cuanto a la base, está rota pero conserva su estructura hueca. [ 1 ] Sus características carecen de abrasión o desgaste, lo que, junto con su superficie interna áspera, sugiere que era un diente virgen (sin usar) de reciente erupción. Esta aspereza es el origen del nombre del género, sin embargo, probablemente no sea indicativa de ningún género o especie, sino más bien el resultado de que se trate de un diente recién formado. [ 3 ]  

Reconstrucción en vida de Lambeosaurus , un posible pariente de Trachodon.

Como hadrosaurio, Trachodon habría tenido un cráneo grande y alargado que terminaba en un pico con una extensa vaina de queratina , una batería significativa de dientes y una cabeza de forma aproximadamente triangular. [ 10 ] Era un hadrosáurido grande, con mandíbulas muy desarrolladas llenas de dientes trituradores, una cola larga rígida por tendones osificados que impedían que se colgara, y extremidades más alargadas que sugieren que eran semicuadrúpedos ( podían moverse tanto sobre dos patas como a cuatro patas), como también lo demuestran las huellas de animales emparentados. Las manos tenían cuatro dedos, sin pulgar , y mientras que el segundo, tercer y cuarto dedos estaban agrupados, el meñique estaba libre y podría haber sido usado para manipular objetos. Cada pie tenía solo los tres dedos centrales. [ 30 ]

Si se trataba de un lambeosaurino, Trachodon probablemente poseía una cresta grande y delgada formada por los huesos premaxilar y nasal que podría haber sido utilizada para exhibición, [ 44 ] amplificación de sonido, [ 45 ] y/o reconocimiento de especies. [ 46 ] Se conocen impresiones de piel de varios lambeosaurinos, incluidos Parasaurolophus , Lambeosaurus y Corythosaurus , que indican que estaban cubiertos de pequeñas escamas con una disposición de escamas de características (escamas más grandes dentro de una matriz de escamas más pequeñas) también. [ 47 ] La mayoría de las representaciones de Trachodon se basan en especímenes ahora asignados a Edmontosaurus , un género de saurolofinos en lugar de lambeosaurinos. El cráneo de Edmontosaurus es largo y bajo, carece de una cresta ósea y posee una cresta de tejido blando, [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] a diferencia de las de los lambeosaurinos. [ 51 ] [ 23 ]

Paleoecología

Mapa y estratigrafía de la Formación Judith River , donde se conoce a Trachodon.

Trachodon habitaba una vasta llanura aluvial a lo largo de la costa occidental del mar interior. Grandes ríos regaban la tierra, inundándola ocasionalmente y cubriendo la región con nuevos sedimentos. Cuando el agua era abundante, la región podía sustentar una gran cantidad de vida vegetal y animal, pero las sequías periódicas también azotaban la región, provocando una mortalidad masiva, como se conserva en los numerosos depósitos de huesos encontrados en los sedimentos del río Judith, incluyendo un yacimiento de huesos de Daspletosaurus , un género de gran terópodo tiranosáurido . [ 52 ] Condiciones similares existen hoy en día en África Oriental . [ 53 ] Las erupciones volcánicas del oeste cubrían periódicamente la región con ceniza, provocando también una mortalidad a gran escala, al tiempo que enriquecían el suelo para el crecimiento futuro de las plantas. Son precisamente estos lechos de ceniza los que permiten una datación radiométrica precisa . Las fluctuaciones del nivel del mar también dieron lugar a una variedad de otros entornos en diferentes momentos y lugares dentro del Grupo del Río Judith, incluyendo hábitats marinos costeros y de alta mar, humedales costeros, deltas y lagunas, además de las llanuras aluviales interiores. [ 54 ]

El excelente registro fósil de vertebrados de las rocas del río Judith es el resultado de una combinación de abundante vida animal, desastres naturales periódicos y la deposición de grandes cantidades de sedimento. Se encuentran representados muchos tipos de peces de agua dulce y estuarinos , incluyendo tiburones , rayas , esturiones , peces aguja y otros. La Formación del Río Judith conserva los restos de muchos anfibios y reptiles acuáticos , incluyendo ranas , salamandras , tortugas , Champsosaurus y cocodrilos . También se han descubierto lagartos terrestres, incluyendo lagartos de cola de látigo , parasaniwids y lagartos de escamas nudosas . [ 54 ]

En cuanto a los dinosaurios, se conoce una gran variedad. Los terópodos están representados por tiranosáuridos como Daspletosaurus y Gorgosaurus , [ 55 ] dromaeosaurios como Saurornitholestes y Dromaeosaurus , [ 56 ] [ 57 ] el posiblemente válido troodóntido Troodon , [ 58 ] un ornitomimosaurio indeterminado, parecido a Deinocheirus , [ 59 ] el ave Hesperornis , [ 60 ] y el enigmático Richardoestesia . [ 61 ] Muchos otros ornitisquios han sido desenterrados del río Judith, como el anquilosáurido Zuul , [ 62 ] los hadrosáuridos Brachylophosaurus , Corythosaurus y Probrachylophosaurus , [ 63 ] los ceratópsidos Judiceratops , [ 64 ] Lokiceratops , [ 65 ] Medusaceratops y Spiclypeus , [ 66 ] y los paquicefalosáuridos Colepiocephale y Hanssuesia . [ 67 ] Otros dinosaurios dudosos descritos en Judith River por Leidy o durante las Guerras de los Huesos , una disputa científica entre los paleontólogos Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh, incluyen a Aublysodon , [ 68 ] Ceratops , [ 69 ] Deinodon , [ 70 ] y Pteropelyx . [ 63 ] Como hadrosáurido, Trachodon habría sido un herbívoro grande, bípedo/cuadrúpedo . [ 30 ]

Véase también

Referencias

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  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Creisler, BS (2007). Descifrando los picos de pato. En: K. Carpenter (ed.), Cuernos y picos: dinosaurios ceratópsidos y ornitópodos . Indiana University Press: Bloomington e Indianápolis, 185–210. ISBN 0-253-34817-X
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Lull, RS y Wright, NE (1942). Dinosaurios hadrosáuridos de América del Norte. Geological Society of America Special Paper 40 :1–242.
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  7. ↑ Cope, ED (1869c). Sinopsis de los Batrachia, Reptilia y Aves extintos de Norteamérica. Transactions of the American Philosophical Society 14: 1–252
  8. ↑ Cope, ED (1876). "Descripciones de algunos restos de vertebrados de los estratos de Fort Union de Montana". Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . 28 : 248–261 .
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