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rincocefalia

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Rhynchocephalia ( / ˌ r ɪ ŋ k oʊ s ɪ ˈ f eɪ l i ə / ; lit. ' cabezas de pico ' ) es un orden de reptiles parecidos a lagartos que incluye solo una especie viva, el tuatara ( Sphenodon punctatus ) de Nueva Zelanda . A pesar de su actual falta de diversidad, durante el Mesozoico los rincocefalianos fueron un grupo con muchas especies y una alta diversidad morfológica y ecológica. El registro más antiguo del grupo data del Triásico Medio, hace unos 244 millones de años, [ 1 ] y habían alcanzado una distribución global para el Jurásico Temprano . [ 2 ] La mayoría de los rincocefalianos pertenecen al suborden Sphenodontia ('dientes en cuña'). Sus parientes vivos más cercanos son los lagartos y las serpientes del orden Squamata , y ambos órdenes se agrupan en el superorden Lepidosauria .

Los rincocefalianos se distinguen de los escamosos por una serie de rasgos, entre ellos la retención de huesos gastralios similares a costillas en el vientre y un hueso proatlas en el cuello, así como que la mayoría de los rincocefalianos tienen dientes acrodontos fusionados a las crestas de las mandíbulas (esto último también se encuentra en un pequeño número de grupos de lagartos modernos como los agámidos ).

En su momento, los rincocefalianos representaron el grupo dominante de pequeños reptiles del mundo, y muchos de los nichos ecológicos que hoy ocupan los lagartos fueron ocupados por ellos durante el Triásico y el Jurásico . Los rincocefalianos sufrieron un gran declive durante el Cretácico y desaparecieron casi por completo a principios del Cenozoico . Si bien el tuátara moderno es principalmente insectívoro y carnívoro , la diversidad del grupo también incluía a los eilenodontinos herbívoros , y existían otros rincocefalianos con ecologías especializadas, como los safeosaurios durofágicos . Incluso hubo grupos exitosos de esfenodóntidos acuáticos, como los pleurosaurios de cuerpo alargado . [ 3 ]

Historia de la investigación

Los tuátaras fueron clasificados originalmente como lagartos agámidos cuando fueron descritos por primera vez por John Edward Gray en 1831. Permanecieron mal clasificados hasta 1867, cuando Albert Günther del Museo Británico notó características similares a las de las aves, las tortugas y los cocodrilos. Propuso el orden Rhynchocephalia (del griego antiguo ῥύγχος ( rhúnkhos ) 'pico' y κεφαλή ( kephalḗ ) 'cabeza', que significa "cabeza de pico") para el tuátara y sus parientes fósiles. [ 4 ] En 1925, Samuel Wendell Williston propuso el Sphenodontia para incluir solo al tuátara y sus parientes fósiles más cercanos. [ 5 ] Sphenodon deriva del griego antiguo σφήν ( sphḗn ) 'cuña' y ὀδούς ( odoús ) 'diente'. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Muchas especies dispares relacionadas fueron posteriormente añadidas a Rhynchocephalia, dando como resultado lo que los taxónomos llaman un " taxón cesta ". Estos incluyen los rincosaurios superficialmente similares (tanto en forma como en nombre) pero no relacionados , que vivieron en el Triásico . [ 5 ] Estudios en las décadas de 1970 y 1980 demostraron que muchos rincosaurios no estaban relacionados, y el análisis cladístico basado en computadora realizado en la década de 1980 proporcionó un diagnóstico sólido para la definición del grupo. [ 9 ]

Anatomía

Esqueleto del tuatara ( Sphenodon punctatus )

Los rincocefalios y su grupo hermano, los escamosos (que incluye lagartos, serpientes y anfisbénidos ), pertenecen al superorden Lepidosauria , el único taxón superviviente dentro de los lepidosauromorfos .

Los escamosos y los rincocefalianos comparten una serie de rasgos ( sinapomorfías ), entre los que se incluyen planos de fractura dentro de las vértebras de la cola que permiten la autotomía caudal (pérdida de la cola cuando se ven amenazados), hendiduras cloacales transversales , una abertura en la pelvis conocida como fenestra tiroidea, la presencia de centros de osificación adicionales en las epífisis de los huesos de las extremidades , una articulación de la rodilla donde un receso lateral en el fémur permite la articulación del peroné, el desarrollo de un segmento sexual del riñón y una serie de rasgos de los huesos de los pies, entre los que se incluyen un astrágalo - calcáneo fusionado y un cuarto tarsiano distal agrandado , que crea una nueva articulación, junto con un quinto metatarsiano en forma de gancho . [ 10 ]

Al igual que algunos lagartos, el tuátara posee un ojo parietal (también llamado ojo pineal o tercer ojo) cubierto por escamas en la parte superior de la cabeza, formado por el órgano parapineal, con un orificio acompañante en la bóveda craneal encerrado por los huesos parietales , denominado "agujero pineal", que también está presente en los rincocefalianos fósiles. El ojo parietal detecta la luz (aunque probablemente no sea capaz de detectar el movimiento o formar imágenes), monitoreando los ciclos día-noche y estacionales, ayudando a regular el ritmo circadiano , entre otras funciones. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Si bien los ojos parietales estaban muy extendidos entre los primeros vertebrados, incluidos los primeros reptiles, se han perdido en la mayoría de los grupos actuales. [ 13 ]

Los rincocefalianos se distinguen de los escamosos por una serie de rasgos, incluyendo la retención de gastralias (huesos similares a costillas presentes en el vientre del cuerpo, presentes ancestralmente en los tetrápodos y también en los cocodrilos actuales ). [ 16 ] A diferencia de los escamosos, pero similar a la mayoría de las aves, el tuátara carece de pene. Esta es una pérdida secundaria, ya que un pene o hemipenes similares a los de los escamosos probablemente estaban presentes en el último ancestro común de rincocefalianos y escamosos. [ 17 ]

Cráneo del rincocefaliano basal Planocephalosaurus , que tiene una fenestra temporal inferior abierta.

La barra temporal inferior completa (causada por la fusión de los huesos yugal y cuadrado / cuadratojugal del cráneo) del tuatara, a menudo afirmada históricamente como una característica primitiva retenida de reptiles anteriores, es en realidad una característica derivada entre los esfenodontes, con lepidosauromorfos primitivos y muchos rincocefalianos, incluidos los más primitivos, que tienen una fenestra temporal inferior abierta sin una barra temporal. [ 18 ] [ 19 ] Si bien a menudo carecen de una barra temporal completa, la gran mayoría de los rincocefalianos tienen un proceso dirigido posteriormente (extensión) del hueso yugal. Todos los rincocefalianos conocidos carecen del hueso esplenial presente en la mandíbula inferior de los reptiles más primitivos, [ 20 ] y los cráneos de todos los miembros de Sphenodontia carecen de huesos lacrimales . [ 21 ] La mayoría de los rincocefalianos también tienen huesos frontales fusionados del cráneo. [ 22 ] [ 20 ] Si bien los primeros rincocefalianos poseían una membrana timpánica en el oído y una concha cuadrada correspondiente, similar a las que se encuentran en los lagartos, estas se han perdido en el tuátara y probablemente en otros rincocefalianos derivados. Esta pérdida puede estar relacionada con el desarrollo del movimiento de vaivén de la mandíbula inferior. [ 23 ]

Cráneo del tuatara en vista oblicua

La dentición de la mayoría de los rincocefalianos, incluido el tuátara, se describe como acrodonte , lo que se asocia con la condición de que los dientes estén unidos a la cresta del hueso de la mandíbula, sin reemplazo dental y con un extenso crecimiento óseo que fusiona los dientes a las mandíbulas, lo que hace que el límite entre los dientes y el hueso sea difícil de discernir. Esto difiere de la condición que se encuentra en la mayoría de los lagartos (excepto los acrodontos ), que tienen dientes pleurodontos que están unidos a la repisa en el lado interno de la mandíbula y se reemplazan a lo largo de la vida. Los dientes del tuátara no tienen raíces, aunque los dientes de algunos otros rincocefalianos poseen raíces (además, el significado técnico preciso del término "acrodonto" es algo ambiguo y el término es utilizado con significados inconsistentes por diferentes investigadores). [ 24 ] La dentición acrodonte parece ser un carácter derivado de los rincocefalianos que no se encuentra en los lepidosauromorfos más primitivos. [ 22 ] Los rincocefalianos más primitivos tienen dientes pleurodontos o una combinación de dientes anteriores pleurodontos y posteriores acrodontos. [ 24 ] [ 20 ] Algunos rincocefalianos difieren de estas condiciones, como Ankylosphenodon, que tiene dientes superficialmente acrodontos que se extienden profundamente en el hueso de la mandíbula y se fusionan al hueso en la base del alvéolo (anquilotecodonte). [ 24 ] En muchos esfenodontes derivados, los dientes premaxilares en la parte frontal de la mandíbula superior se fusionan en una gran estructura similar a un cincel. [ 25 ]

Los rincocefalianos poseen dentición palatina (dientes presentes en los huesos del paladar). Los dientes palatinos están presentes ancestralmente en los tetrápodos, pero se han perdido en muchos grupos. Los primeros rincocefalianos tenían dientes presentes en los huesos palatino , vómer y pterigoides , aunque los dientes del vómer y/o los pterigoides se han perdido en algunos grupos, incluido el tuátara actual, que solo tiene dientes palatinos. [ 26 ] Un carácter distintivo que se encuentra en todos los rincocefalianos es el agrandamiento de la hilera de dientes presente en los huesos palatinos. Mientras que en otros rincocefalianos la hilera de dientes palatinos es oblicua a los dientes del maxilar , en los miembros de Sphenodontinae (incluido el tuátara) y Eilenodontinae está orientada paralela al maxilar. En estos grupos, durante la mordida, los dientes del dentario en la mandíbula inferior se encajan entre las hileras de dientes maxilares y palatinos. Esta disposición, que es única entre los amniotas, permite la flexión de tres puntos de los alimentos, [ 27 ] y en combinación con el movimiento propalinal (movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior) permite una mordida de corte. [ 26 ] [ 28 ]

Esqueleto del eilenodontino herbívoro Priosphenodon avelasi , uno de los esfenodontes más grandes conocidos.

El tamaño corporal de los rincocefalianos es muy variable. El tuátara tiene una longitud total promedio de 34,8 y 42,7 centímetros (13,7 y 16,8 pulgadas) para las hembras y los machos respectivamente. [ 29 ] Clevosaurus sectumsemper tiene una longitud total estimada de 12 centímetros (4,7 pulgadas) , [ 30 ] mientras que los individuos grandes del esfenodonte terrestre más grande conocido, Priosphenodon avelasi, alcanzaron longitudes totales de poco más de 100 centímetros (39 pulgadas) . [ 31 ] Los pleurosaurios acuáticos alcanzaron longitudes de hasta 150 centímetros (59 pulgadas) . [ 32 ]    

La mayoría de los rincocefalianos derivados tienen un número de vértebras presacras (el número de vértebras por delante del sacro ) típicamente alrededor de 23-25, aunque el número es mucho mayor en los pleurosaurios, donde alcanza hasta 57 en algunos individuos. Siete vértebras cervicales en el cuello pueden ser típicas para los rincocefalianos como lo es para el tuátara. [ 33 ] El tuátara tiene huesos proatlas pares entre el atlas (la primera vértebra cervical) y el cráneo, lo que se asume ampliamente como una característica ancestral entre los reptiles, pero que se ha perdido en los escamosos. [ 34 ] Los huesos proatlas no se han identificado definitivamente en rincocefalianos fósiles, lo que puede reflejar la dificultad para reconocerlos en fósiles más que una ausencia real. Los rincocefalianos típicamente tienen centros vertebrales anficélicos (ambas caras son cóncavas) en sus vértebras presacras. [ 33 ]

El tuátara tiene una de las edades de madurez sexual más altas conocidas entre los reptiles, [ 35 ] alrededor de los 9 a 13 años de edad, [ 36 ] y tiene una alta longevidad en comparación con lagartos de tamaño similar, [ 35 ] con individuos salvajes que probablemente alcanzan los 70 años, y posiblemente más de 100 años de edad. [ 37 ] Un inicio tan tardío de la madurez sexual y una longevidad tan alta pueden haber sido o no típicos de los rincocefalianos extintos. [ 32 ] [ 38 ]

Clasificación

Homeosaurus maximiliani del Jurásico Superior de Alemania

Aunque la agrupación de Rhynchocephalia está bien respaldada, las relaciones entre muchos taxones son inciertas y varían sustancialmente entre estudios. [ 39 ] En la cladística moderna, el clado Sphenodontia incluye a todos los rincocefalianos excepto Wirtembergia , así como a Gephyrosaurus y otros gefirosáuridos . En algunos análisis, se ha encontrado que los gefirosáuridos están más estrechamente relacionados con los escamosos. [ 40 ] [ 20 ] En 2018, se definieron dos clados principales dentro de Sphenodontia, el infraorden Eusphenodontia que se define por el clado menos inclusivo que contiene a Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni y Sphenodon , que está respaldado por la presencia de tres sinapomorfías , incluyendo la presencia de facetas de desgaste claramente visibles en los dientes del dentario o maxilar, los dientes premaxilares se fusionan en una estructura similar a un cincel, y los dientes palatinos se reducen a una sola fila de dientes, con la presencia de un diente aislado adicional. El clado no clasificado Neosphenodontia se define como el clado más inclusivo que contiene a Sphenodon pero no a Clevosaurus hudsoni, lo cual está respaldado por la presencia de seis sinapomorfías, que incluyen el aumento de la longitud relativa de la región antorbital del cráneo (la parte del cráneo delante de la órbita ocular), que alcanza de 1/4 a 1/3 de la longitud total del cráneo, el borde posterior (trasero) del hueso parietal está solo ligeramente curvado hacia adentro, el foramen parietal se encuentra al mismo nivel o delante del borde anterior de la fenestra supratemporal (una abertura del cráneo), los dientes palatinos se reducen aún más de la condición en los eusphenodontianos a una sola fila de dientes laterales, el número de filas de dientes pterigoideos se reduce a una o ninguna, y el borde posterior del isquion se caracteriza por un proceso distintivo. [ 25 ] En 2021 se definió el clado Acrosphenodontia , que es menos inclusivo que Sphenodontia y más inclusivo que Eusphenodontia, e incluye a todos los esfenodontes con dentición completamente acrodonta, excluyendo a los esfenodontes basales parcialmente acrodontes. [ 41 ] En 2022 el clado extinto Leptorhynchiase definió, incluyendo una variedad de neosfenodontes, al menos algunos de los cuales estaban adaptados a la vida acuática, caracterizados por el alargamiento del cuarto metacarpiano, la presencia de un proceso posterior en el isquion y la región antorbital de los cráneos es entre un tercio y un cuarto de la longitud total del cráneo. [ 21 ] El clado Opisthodontia se ha utilizado para agrupar a todos los esfenodontes más estrechamente relacionados con Priosphenodon (un miembro de Eilenodontinae ) que con Sphenodon. [ 42 ] No todos los estudios utilizan este clado, ya que algunos estudios han encontrado que el alcance del clado es idéntico al de Eilenodontinae. [ 21 ]

La familia Sphenodontidae se ha utilizado para incluir al tuatara y sus parientes más cercanos dentro de Rhynchocephalia. Sin embargo, la agrupación ha carecido de una definición formal, y los taxones incluidos varían sustancialmente entre los análisis. [ 40 ] Los parientes más cercanos del tuatara se ubican en el clado Sphenodontinae , que se caracteriza por una barra temporal completamente cerrada. [ 19 ]

El siguiente es un cladograma de Rhynchocephalia según DeMar et al. 2022 (basado en máxima parsimonia , tenga en cuenta que el cladograma colapsa en una politomía bajo análisis bayesiano ): [ 21 ]

Cladograma según Simoes et al. 2022 (basado en análisis de inferencia bayesiana ), con relaciones mejor resueltas de Sphenodontidae y particularmente Sphenodontinae: [ 19 ]

Clados y géneros

Galería de diversidad de cráneos de rincocefalios

Ecología

Esqueleto de Pleurosaurus , un esfenodonte adaptado a la vida acuática del Jurásico Superior de Alemania.

El registro fósil de los rincocefalianos demuestra que eran un grupo diverso que explotaba una amplia gama de nichos ecológicos. [ 4 ] [ 27 ] Los primeros rincocefalianos poseen pequeños dientes ovoides diseñados para perforar, y probablemente eran insectívoros . [ 43 ] Al igual que el tuátara moderno, los miembros extintos de Sphenodontinae probablemente eran generalistas con una dieta carnívora/insectórea. [ 44 ] Entre los rincocefalianos más distintivos se encuentran los pleurosaurios , conocidos del Jurásico de Europa, que estaban adaptados a la vida marina, con cuerpos alargados parecidos a los de una serpiente con extremidades reducidas, con el género especializado del Jurásico Tardío Pleurosaurus que tenía un cráneo triangular alargado altamente modificado de los de otros rincocefalianos. Se cree que los pleurosaurios eran piscívoros (consumían peces). [ 32 ] Se ha sugerido que otros linajes de rincocefalianos, como Kallimodon y Leptosaurus, tenían hábitos semiacuáticos, [ 45 ] encontrándose peces como contenido estomacal en un espécimen de Kallimodon . [ 46 ]

Esqueleto de Sphenodraco , un rincocefaliano arborícola trepador de árboles del Jurásico Superior de Alemania.

Se cree que los Eilenodontinos eran herbívoros, con baterías de dientes anchos con esmalte grueso que utilizaban para procesar material vegetal. [ 47 ] Los safeosáuridos , como Oenosaurus y Sapheosaurus del Jurásico Superior de Europa, poseen placas dentales anchas únicas entre los tetrápodos, y se cree que eran durófagos , y que las placas dentales se utilizaban para triturar organismos de caparazón duro. [ 48 ] [ 40 ] Se ha sugerido que Sphenovipera del Jurásico de México era venenoso , basándose en la presencia de surcos en dos dientes agrandados en la parte frontal de la mandíbula inferior [ 49 ] aunque esta interpretación ha sido cuestionada por otros autores. [ 49 ] El cuerpo de Pamizinsaurus del Cretácico Inferior de México estaba cubierto de osteoscutes , similares a los de los lagartos helodermátidos como el monstruo de Gila , que es único entre los esfenodóntidos conocidos, que probablemente le servían para protegerse de los depredadores. [ 50 ] Las proporciones de los huesos de las extremidades y la forma de los huesos de las manos y los pies de Sphenodraco del Jurásico Superior de Alemania indican que era un animal principalmente arborícola trepador de árboles, a diferencia del tuátara, que era mayoritariamente terrestre. Otros rincocefalianos extintos con extremidades relativamente largas, como Navajosphenodon y Homoeosaurus, también podrían haber exhibido capacidades de trepado. [ 46 ]

Historia evolutiva

Cráneos de Clevosaurus hudsoni (izquierda) y Clevosaurus cambrica (derecha)

El momento en que se estima que Rhynchocephalia divergió de Squamata es controvertido. Las estimaciones más antiguas sitúan la divergencia entre el Pérmico Medio y el Triásico temprano, alrededor de 270 a 252 millones de años atrás, [ 40 ] mientras que otros autores postulan una fecha más reciente de alrededor de 242 millones de años atrás. [ 2 ] El rincocefaliano definitivo más antiguo conocido es Agriodontosaurus de la Formación de Arenisca de Helsby de Devon , Reino Unido, que data del piso Anisiense superior del Triásico Medio , aproximadamente 244  a  241,5 millones de años atrás . [ 1 ] El siguiente rincocefaliano más antiguo es Wirtembergia que se conoce de la Formación Erfurt cerca de Vellberg en el sur de Alemania, que data del piso Ladínico del Triásico Medio , alrededor de 238-240 millones de años atrás. [ 20 ] Los rincocefalianos experimentaron una considerable diversificación durante el Triásico Tardío, [ 4 ] y alcanzaron una distribución mundial en Pangea hacia el final del Triásico, con el género Clevosaurus del Triásico Tardío - Jurásico Temprano teniendo 10 especies en Asia, África, Europa, América del Norte y del Sur. [ 51 ] Los primeros rincocefalianos eran animales pequeños, pero hacia el Triásico Tardío el grupo había evolucionado una amplia gama de tamaños corporales. [ 52 ] Durante el Jurásico, los rincocefalianos fueron el grupo dominante de pequeños reptiles a nivel mundial, [ 53 ] alcanzando su apogeo de diversidad morfológica durante este período, incluyendo formas especializadas herbívoras y acuáticas. [ 4 ] El único registro de rincocefalianos de Asia (excluyendo el subcontinente indio , que no formaba parte de Asia durante el Mesozoico) son restos indeterminados de Clevosaurus de la Formación Lufeng del Jurásico Temprano ( Sinemuriense ) de Yunnan , China. Los rincocefalianos están notablemente ausentes de localidades más jóvenes en la región, a pesar de la presencia de condiciones de preservación favorables. [ 54 ] Los rincocefalianos permanecieron diversos hasta el Jurásico Tardío, [55 ] y fueron más abundantes que los lagartos durante el Jurásico Tardío en América del Norte. [ 53 ]

La diversidad de rincocefalianos disminuyó durante el Cretácico Inferior , desapareciendo de América del Norte y Europa después del final de la época, [ 56 ] y estaban ausentes del norte de África [ 57 ] y del norte de América del Sur [ 58 ] a principios del Cretácico Superior . La causa de la disminución de los rincocefalianos sigue sin estar clara, pero a menudo se ha sugerido que se debe a la competencia con lagartos y mamíferos avanzados. [ 59 ] Parece que siguieron siendo prevalentes en el sur de América del Sur durante el Cretácico Superior, donde los lagartos seguían siendo raros, y sus restos superaban en número a los lagartos terrestres en esta región por un factor de 200. [ 57 ] Los esfenodóntidos sudamericanos del Cretácico Superior están representados tanto por Eilenodontinae como por Sphenodontidae (incluidos Sphenodontinae). [ 60 ] Se conoce un rincocefaliano indeterminado a partir de una mandíbula inferior parcial de una cría de los estratos intertrappeanos del Cretácico superior o posiblemente del Paleoceno inferior , en lo que entonces era la masa continental aislada de la India insular , que parece ser un acrosphenodontiano, posiblemente relacionado con Godavarisaurus del Jurásico de la India. [ 55 ] Los restos indudables más recientes de rincocefalianos fuera de Nueva Zelanda son los del esfenodóntido Kawasphenodon peligrensis del Paleoceno inferior ( Daniense ) de la Patagonia , hace aproximadamente 64-63 millones de años, poco después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [ 61 ] Se conocen fragmentos indeterminados de mandíbulas de esfenodontes con dientes procedentes de la fauna de St Bathans , Nueva Zelanda, del Mioceno temprano (hace 19-16 millones de años) , que son indistinguibles de los del tuatara actual. Es improbable que los ancestros del tuatara llegaran a Nueva Zelanda por dispersión oceánica , y se cree que ya estaban presentes en Nueva Zelanda cuando se separó de la Antártida hace entre 80 y 66 millones de años. [ 59 ]

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  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con la esfenodoncia en Wikimedia Commons.
  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Rhynchocephalia en Wikispecies
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