Denisovano

Los denisovanos u homininos denisovanos ( / d ə ˈ n ɪ s ə v ə ( n z ) / də- NIS -ə-və(nz) ) son una especie o subespecie extinta de humano arcaico que habitó Asia durante el Pleistoceno Medio y Tardío , hace aproximadamente 200 000 a 32 000 años. La mayor parte de lo que se sabe sobre los denisovanos proviene de evidencia de ADN . Si bien se han encontrado muchos fósiles recientes que se han identificado tentativamente como denisovanos, los primeros denisovanos descubiertos se conocían a partir de pocos restos físicos. En consecuencia, no se ha establecido un nombre de especie formal. Sin embargo, un análisis del ADN mitocondrial y las proteínas endógenas del cráneo de Harbin , al que se le había dado el nombre de Homo longi , mostró que este cráneo pertenece a un denisovano. ^[¹^]^[²^]^[³^] En un estudio publicado en septiembre de 2025, se propuso que los restos de seis yacimientos adicionales en China, incluido el hombre de Yunxian de un millón de años de antigüedad , estaban relacionados con el linaje Homo longi con los denisovanos genéticamente confirmados. ^[⁴^] Otros autores han incluido otros restos denisovanos, como Penghu 1 y la mandíbula de Xiahe , dentro de la especie Homo juluensis . ^[⁵^]

La primera identificación de un individuo denisovano ocurrió en 2010, basándose en ADN mitocondrial (ADNmt) extraído de un hueso de dedo juvenil excavado en la cueva Denisova de Siberia en las montañas Altai en 2008. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} El ADN nuclear indica estrechas afinidades con los neandertales . La cueva también fue habitada periódicamente por neandertales. Posteriormente se identificaron especímenes adicionales de la cueva Denisova, así como especímenes de la cueva kárstica Baishiya en la meseta tibetana , la cueva Tam Ngu Hao 2 en las montañas Annamitas de Laos, el canal Penghu entre Taiwán y el continente, y Harbin en Manchuria .

La evidencia de ADN sugiere que tenían piel, ojos y cabello oscuros, y una constitución similar a la de los neandertales. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Basado en el cráneo de Harbin , como otros humanos arcaicos, el cráneo es bajo y largo, con arcos superciliares masivamente desarrollados, órbitas oculares anchas y una boca grande. Las dos mandíbulas denisovanas existentes muestran que, como los neandertales, los denisovanos carecían de mentón. Como los humanos modernos y el mucho más antiguo Homo antecessor , pero a diferencia de los neandertales, el rostro es bastante plano, pero con una nariz más grande. Sin embargo, tenían molares más grandes que recuerdan a los humanos arcaicos del Pleistoceno Medio a Tardío y a los australopitecinos . La capacidad craneal y, por lo tanto, el tamaño del cerebro de los denisovanos estaba dentro del rango de los humanos modernos y los neandertales.

Los denisovanos se cruzaron con los humanos modernos, con un alto porcentaje (aproximadamente 5%) de ADN denisovano presente en melanesios , aborígenes australianos y negritos filipinos . ^{[ 10 ]} En contraste, el 0,2% deriva de la ascendencia denisovana en asiáticos continentales y nativos americanos . ^{[ 11 ]} En un estudio de 2018, se encontró que los asiáticos del sur tenían niveles de mezcla denisovana similares a los observados en los asiáticos orientales. ^{[ 12 ]} Otro estudio encontró que la mayor ascendencia denisovana se infiere en los oceánicos (~2,0%), mientras que la mayoría de las poblaciones de nativos americanos, asiáticos orientales y asiáticos del sur tienen cantidades similares (~0,1%). ^{[ 13 ]} Esta distribución sugiere que hubo poblaciones denisovanas en toda Asia. La evidencia también sugiere que hubo cruce con la población neandertal de Altai, con aproximadamente el 17% del genoma denisovano de la cueva de Denisova derivado de ellos. Se descubrió un híbrido de primera generación apodado " Denny " con un padre denisovano y una madre neandertal. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Además, el 4% del genoma denisovano proviene de la mezcla con Homo erectus asiático (también conocido como el Hombre de Pekín ), que divergió de los denisovanos, los neandertales y los humanos modernos hace más de un millón de años. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Taxonomía

Cueva de Denisova

Cueva kárstica de Baishiya

Cueva Tam Ngu Hao 2

Penghu

Harbin

Ubicaciones de hallazgos paleoarqueológicos vinculados a los denisovanos: Cueva de Denisova (azul) en las montañas Altai de Siberia ; Cueva kárstica de Baishiya (amarillo) en la meseta tibetana ; Harbin (verde) en Manchuria ; Penghu (rojo) en el estrecho de Taiwán ; y Cueva Tam Ngu Hao 2 (gris) en el norte de Laos.

Los denisovanos podrían representar una nueva especie de Homo o una subespecie arcaica de Homo sapiens (humanos modernos), pero hasta que el cráneo de Harbin fue identificado como un denisovano en junio de 2025 a través del ADN mitocondrial ^{[ 2 ]} y la proteómica autosómica ^{[ 1 ]} había muy pocos fósiles para establecer un taxón adecuado . Los nombres de especies propuestos proactivamente sin designación de espécimen tipo para los denisovanos incluyen H. sapiens altaiensis o H. altaiensis (Derevianko, 2011), ^{[ 20 ]} H. denisoviensis (Picq, 2011), ^{[ 21 ]} H. denisovan (Gabriel y Mihaela, 2011), ^{[ 22 ]} y H. denisova (Gunbin et al., 2012). ^{[ 23 ]}

En 2025, Denné Reed argumentó que el nombre informal "Denisovans" representa un mejor sistema que los nombres propuestos proactivamente para referirse a este grupo humano arcaico debido a su estatus biológico incierto como linaje evolutivo independiente. Sugirió que " H. altaiensis " representa un nomen nudum ("nombre desnudo"), ya que su descripción carece de diagnóstico diferencial, no muestra claramente la intención de nombrar una nueva especie y carece de un espécimen tipo fijo. También sugirió que los nombres "Homo daliensis" y "Homo mapaensis" son propuestos condicionalmente, lo que los hace no disponibles según el artículo 15 del ICZN, mientras que se consideró que "Homo tsaichangensis" (nombre previsto para Penghu 1 en un libro digital autopublicado) no estaba publicado ni disponible, ya que no contiene evidencia de registro en ZooBank dentro de la obra publicada, lo que no se ajusta a los artículos 8.5.3.1 y 8.5.3.2 del ICZN. ^{[ 24 ]}

Una investigación publicada en 2024 propuso clasificar a los denisovanos como parte de la especie condicional Homo juluensis basándose en las similitudes entre los molares de los denisovanos y los de H. juluensis , antes de la clasificación de los denisovanos como Homo longi basada en evidencia de ADN. ^{[ 25 ]}^{[ 5 ]}

Algunos hallazgos más antiguos llamados "Arcaicos de Asia Oriental" se han asociado en estudios con los denisovanos, pero pueden o no pertenecer a la línea denisovana. Dichos hallazgos incluyen el cráneo de Dali , ^{[ 26 ]} el homínido de Xujiayao , ^{[ 27 ]} los cráneos de Xuchang, ^{[ 28 ]} el humano de Jinniushan , la gente de Hualongdong , ^{[ 29 ]} el hombre de Yunxian , ^{[ 30 ]} el hombre de Maba , ^{[ 31 ]} y el humano de Narmada . ^{[ 32 ]}

En 2021, el paleoantropólogo chino Qiang Ji y sus colegas sugirieron que su especie recientemente erigida, H. longi , podría representar a los denisovanos, basándose en la similitud entre el molar del espécimen tipo y el de la mandíbula de Xiahe. ^{[ 33 ]} En 2024, los paleoantropólogos Christopher Bae y Xiujie Wu designaron los fósiles de Xujiayao como el holotipo de la especie Homo juluensis con Xuchang como el paratipo, y sugirieron incluir a los denisovanos en esta especie. Recomendaron relegar al Hombre de Dali y al espécimen similar Jinniushan a H. longi . ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}

En 2025, Fu y sus colegas recuperaron ADN mitocondrial del cálculo dental del cráneo de Harbin ( holotipo de H. longi ), informando que se encuentra dentro de la variación de siete ADN mitocondriales denisovanos secuenciados previamente. ^{[ 2 ]} Fu et al. (2025) también recuperaron 95 proteínas endógenas del mismo espécimen y sugirieron que H. longi puede asignarse con confianza a una población denisovana. ^{[ 1 ]}

En 2025, Feng y sus colegas, el equipo que publicó el cráneo de Harbin en 2021 y nombró a la nueva especie Homo longi , ^{[ 33 ]} realizaron un análisis morfométrico de 104 especímenes craneales y mandibulares de homininos antiguos utilizando 533 puntos de referencia morfométricos y agruparon al Hombre de Yunxian , al Hombre de Dali , a la gente de Hualongdong , al humano de Jinniushan , a los homininos de Xujiayao y al Hombre de Maba bajo H. longi junto con los denisovanos genéticamente confirmados. ^[⁴^]

Descubrimiento

La cueva de Denisova se encuentra en el krai de Altai , Rusia, en el centro-sur de Siberia , en los límites occidentales de las montañas de Altai . Recibe su nombre de Denis (Dyonisiy), un ermitaño ruso de la Iglesia de los Viejos Creyentes que vivió allí en el siglo XVIII. La cueva fue explorada por primera vez en busca de fósiles en la década de 1970 por el paleontólogo soviético Nikolai Ovodov, quien buscaba restos de cánidos . ^[³⁶^]

En 2008, Michael Shunkov de la Academia Rusa de Ciencias y otros arqueólogos rusos del Instituto de Arqueología y Etnografía de la Rama Siberiana de la Academia Rusa de Ciencias en Novosibirsk Akademgorodok investigaron la cueva y encontraron el hueso del dedo de una hominina juvenil femenina originalmente datada entre 50 000 y 30 000 años atrás. ^{[ 6 ]}^{[ 37 ]} La estimación ha cambiado a entre 76 200 y 51 600 años atrás. ^{[ 38 ]} El espécimen fue originalmente llamado Mujer X porque el ADN mitocondrial (ADNmt) matrilineal extraído del hueso demostró que pertenecía a un nuevo hominino antiguo, genéticamente distinto tanto de los humanos modernos contemporáneos como de los neandertales . ^[⁶^]

En 2019, la arqueóloga griega Katerina Douka y sus colegas dataron por radiocarbono especímenes de la cueva de Denisova y estimaron que Denisova 2 (el espécimen más antiguo) vivió hace entre 195 000 y 122 700 años. ^{[ 38 ]} El ADN denisovano más antiguo recolectado de sedimentos en la Cámara Este data de hace 217 000 años. Basándose en artefactos también descubiertos en la cueva, la ocupación de homininos (muy probablemente por denisovanos) comenzó hace 287±41 o 203±14 ka . Los neandertales también estuvieron presentes hace 193±12 ka y 97±11 ka, posiblemente de forma concurrente con los denisovanos. ^{[ 39 ]}

Muestras

Los fósiles de varios individuos denisovanos distintos de la cueva de Denisova se han identificado mediante su ADN antiguo (aDNA): Denisova 2, 3, 4, 8, 11 , 19, 20, 21 y 25. ^{[ 40 ]} Un análisis filogenético basado en el ADN mitocondrial (ADNmt) de estos individuos sugirió que Denisova 19, 20 y 21 son los más antiguos, seguidos por Denisova 2 y luego Denisova 8; mientras que Denisova 3 y Denisova 4 fueron aproximadamente contemporáneos. ^{[ 41 ]}^{[ 40 ]} El ADNmt de Denisova 4 mostró una alta similitud con el de Denisova 3, lo que indica que pertenecían a la misma población. ^{[ 42 ]}

La cueva de Denisova contenía los únicos ejemplos conocidos de denisovanos hasta 2019, cuando un grupo de investigación liderado por Fahu Chen , Dongju Zhang y Jean-Jacques Hublin describió una mandíbula parcial descubierta en 1980 por un monje budista en la cueva kárstica de Baishiya en la meseta tibetana en China. Conocida como la mandíbula de Xiahe, el fósil pasó a formar parte de la colección de la Universidad de Lanzhou , donde permaneció sin estudiar hasta 2010. ^{[ 43 ]} Se determinó mediante análisis de proteínas antiguas que contenía colágeno que, por secuencia, se encontró que tenía una estrecha relación con el de los denisovanos de la cueva de Denisova, mientras que la datación por desintegración de uranio de la corteza de carbonato que envolvía el espécimen indicó que tenía más de 160.000 años de antigüedad. ^{[ 44 ]} La identidad de esta población fue confirmada posteriormente mediante el estudio del ADN ambiental , que encontró ADNmt denisovano en capas de sedimentos con una antigüedad que oscila entre 100.000 y 60.000 años antes del presente, y quizás más reciente. ^{[ 45 ]} Un reanálisis de 2024 identificó un fragmento parcial de costilla denisovana que data de entre 48.000 y 32.000 años antes del presente. ^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}

En 2018, un equipo de antropólogos laosianos, franceses y estadounidenses, que habían estado excavando cuevas en las montañas Annamitas de Laos desde 2008, fue guiado por niños locales al sitio Tam Ngu Hao 2 ("Cueva de la Cobra"), donde recuperaron un diente humano. El diente (número de catálogo TNH2-1) corresponde en desarrollo a un niño de entre 3,5 y 8,5 años, y la ausencia de amelogenina (una proteína del cromosoma Y ) sugiere que perteneció a una niña, salvo una degradación extrema de la proteína durante un largo período de tiempo. El análisis del proteoma dental no fue concluyente para este espécimen, pero el equipo lo encontró anatómicamente comparable con la mandíbula de Xiahe, por lo que lo clasificaron como denisovano. El diente probablemente data de hace entre 164.000 y 131.000 años. ^{[ 48 ]}

En 2022, un equipo de Alemania, Austria, Rusia y el Reino Unido encontró tres denisovanos (Denisova 19, 20, 21) en la capa 15 de la Cámara Este, en la Cueva de Denisova. Resulta que las secuencias de ADNmt de Denisova 19 y 21 son idénticas, lo que indica que podrían pertenecer al mismo individuo o ser parientes maternos. La fecha de divergencia para los ADNmt de los tres nuevos denisovanos y los cuatro publicados anteriormente es de 229 ka (206–252 ka 95% Cl) durante el período interglacial MIS 7. ^{[ 40 ]} La diversidad genética entre los denisovanos de la Cueva de Denisova se encuentra en el rango inferior de lo que se observa en los humanos modernos, y es comparable a la de los neandertales. Sin embargo, es posible que los habitantes de la Cueva de Denisova estuvieran más o menos aislados reproductivamente de otros denisovanos, y que, en toda su área de distribución, la diversidad genética denisovana pudiera haber sido mucho mayor. ^{[ 41 ]}

En 2024, los científicos anunciaron la secuencia de Denisova 25, que se encontraba en una capa datada en 200 ka. ^{[ 49 ]} Durante la secuenciación del ADN, se encontró que habían sobrevivido bajas proporciones de los genomas de Denisova 2, Denisova 4 y Denisova 8, pero altas proporciones de los genomas de Denisova 3 y Denisova 25 estaban intactas. ^{[ 41 ]}^{[ 50 ]}^{[ 49 ]} La muestra de Denisova 3 se cortó en dos, y la secuenciación inicial del ADN de un fragmento se confirmó posteriormente de forma independiente mediante la secuenciación del ADNmt del segundo. ^{[ 51 ]}

En 2008, un ciudadano taiwanés compró una mandíbula fósil de Homo , dragada del fondo marino del estrecho de Taiwán , en una tienda de antigüedades y la donó al Museo Nacional de Ciencias Naturales de Taiwán . Los intentos de extraer ADN no tuvieron éxito, pero en 2025 se publicó un análisis de proteínas del espécimen, denominado Penghu 1 , que demostró que pertenecía a un denisovano varón. ^[⁵²^]

En 2018, se informó de un cráneo relativamente completo procedente de Harbin , China, y en 2021 se describió como H. longi . ^{[ 33 ]} En 2025, el análisis de ADNmt y proteómico confirmó que este cráneo es de un denisovano. ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}

La siguiente lista contiene los especímenes actualmente conocidos de denisovanos, y los especímenes coloreados se proponen únicamente mediante análisis morfométricos, sin análisis de mitogenoma ni proteómicos: ^{[ 4 ]}

Evolución

El ADN nuclear (ADNn) de Denisova 3, que presentaba un grado inusual de conservación del ADN con solo un bajo nivel de contaminación, muestra que los denisovanos y los neandertales estaban más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos. Utilizando el porcentaje de distancia desde el último ancestro común humano-chimpancé , los denisovanos/neandertales se separaron de los humanos modernos hace unos 804.000 años, y entre sí hace 640.000 años. ^{[ 42 ]} Utilizando una tasa de mutación de1 × 10 ⁻⁹ o0,5 × 10 ⁻⁹ por par de bases (pb) por año, la división neandertal/denisovana ocurrió hace aproximadamente 236–190 000 o 473–381 000 años respectivamente. ^{[ 71 ]} Usando1,1 × 10 ⁻⁸ por generación con una nueva generación cada 29 años, el tiempo es hace 744.000 años.5 × 10 ⁻¹⁰ sitios de nucleótidos por año, es hace 616.000 años. Usando estas últimas fechas, la división probablemente ya había ocurrido cuando los homininos se extendieron por Europa. ^{[ 72 ]} H. heidelbergensis se considera típicamente el ancestro directo de los denisovanos y los neandertales, y a veces también de los humanos modernos. ^{[ 73 ]} Debido a la fuerte divergencia en la anatomía dental, pueden haberse separado antes de que evolucionara la dentición neandertal característica hace unos 300.000 años. ^{[ 42 ]}

El ADN mitocondrial (ADNmt) secuenciado , preservado por el clima frío de la cueva (temperatura media cercana al punto de congelación), fue extraído de Denisova 3 por un equipo de científicos liderado por Johannes Krause y Svante Pääbo del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig , Alemania. El ADNmt de Denisova 3 difiere del de los humanos modernos en 385 bases ( nucleótidos ) de un total aproximado de 16 500, mientras que la diferencia entre los humanos modernos y los neandertales es de alrededor de 202 bases. En comparación, la diferencia entre los chimpancés y los humanos modernos es de aproximadamente 1462 pares de bases de ADNmt. Esto sugiere que el ADNmt denisovano divergió del de los humanos modernos y los neandertales hace aproximadamente 1 313 500–779 300 años; mientras que el ADNmt de los humanos modernos y los neandertales divergieron hace 618 000–321 200 años. ^{[ 6 ]}^{[ 74 ]}

Los humanos modernos contribuyeron con ADNmt al linaje neandertal, pero no a los genomas mitocondriales denisovanos secuenciados hasta el momento. ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]}^{[ 77 ]}^{[ 78 ]} Se encontró que la secuencia de ADNmt del fémur de un neandertal primitivo de 400.000 años de antigüedad procedente de la cueva de Sima de los Huesos en España era más cercana a la de los denisovanos, ^{[ 2 ]}^{[ 79 ]}^{[ 80 ]} y los autores postularon que este ADNmt representa una secuencia arcaica que posteriormente se perdió en los neandertales debido a su reemplazo por una secuencia relacionada con los humanos modernos. ^{[ 81 ]}

En 2020, la secuenciación de los cromosomas Y de los denisovanos ( Denisova 4 y Denisova 8 ), así como de los cromosomas Y de tres neandertales tardíos ( Spy 94a , Mezmaiskaya 2 y El Sidrón 1253 ), mostró que los cromosomas Y de los denisovanos se separaron hace aproximadamente 700 mil años (kaa) de un linaje compartido por los cromosomas Y de los neandertales y los humanos modernos, que divergieron entre sí hace aproximadamente 370 mil años. Las relaciones filogenéticas de los cromosomas Y de los humanos arcaicos y modernos difieren de las relaciones poblacionales inferidas a partir de los genomas autosómicos y reflejan las filogenias del ADN mitocondrial, lo que indica el reemplazo de los acervos genéticos mitocondriales y cromosómicos del cromosoma Y en los neandertales tardíos. ^{[ 82 ]}

Datos demográficos

Se sabe que los denisovanos vivieron en Siberia , Tíbet , Laos , Taiwán y Manchuria . ^{[ 48 ]}^{[ 52 ]}^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} La mandíbula de Xiahe es la presencia humana más antigua registrada en la meseta tibetana. ^{[ 44 ]} Aunque sus restos se han identificado solo en estas cinco ubicaciones, rastros de ADN denisovano en humanos modernos sugieren que se extendieron por Asia oriental . ^{[ 83 ]}^{[ 84 ]}

En 2019, el genetista Guy Jacobs y sus colegas identificaron tres poblaciones denisovanas distintas responsables de la introgresión en poblaciones modernas ahora nativas de: Siberia y Asia Oriental; Nueva Guinea e islas cercanas; y Oceanía y, en menor medida, en toda Asia. Utilizando modelos coalescentes , los denisovanos de la cueva de Denisova se separaron de la segunda población hace unos 283 000 años, y de la tercera población hace unos 363 000 años. Esto indica que hubo un considerable aislamiento reproductivo entre las poblaciones denisovanas. ^{[ 85 ]} Utilizando análisis de distribución exponencial en longitudes de haplotipos , Jacobs calculó que la introgresión en humanos modernos ocurrió hace unos 29 900 años con la población denisovana ancestral de los neoguineanos; y hace 45 700 años con la población ancestral tanto de los neoguineanos como de los oceánicos. Una tercera ola parece haber introgresado en Asia Oriental, pero no hay suficiente evidencia de ADN para determinar un marco temporal sólido. ^{[ 85 ]} Los segmentos de ADN denisovano descubiertos en poblaciones modernas del este de Asia tienen más similitudes con el genoma de referencia denisovano de las montañas Altai, en comparación con los segmentos denisovanos encontrados en el sudeste asiático y Oceanía. ^{[ 86 ]}

En un estudio de 2024, el científico Danat Yermakovich, de la Universidad de Tartu , descubrió que las personas que viven a diferentes altitudes en Papúa Nueva Guinea tienen diferencias en el ADN denisovano, con personas que viven en las tierras altas que tienen variantes para el desarrollo cerebral temprano y quienes viven en las tierras bajas que tienen variantes para el sistema inmunitario. ^{[ 87 ]} Basándose en los altos porcentajes de ADN denisovano en los papúes y australianos modernos, los denisovanos pueden haber cruzado la Línea Wallace hacia estas regiones (con poca migración de regreso al oeste), la segunda especie humana conocida en hacerlo, ^{[ 32 ]} junto con el anterior Homo floresiensis . Por esta lógica, también pueden haber entrado en Filipinas, viviendo junto con Homo luzonensis , que, de ser así, podría representar la misma especie o una especie estrechamente relacionada. ^{[ 88 ]} Estos denisovanos pueden haber necesitado cruzar grandes masas de agua. ^{[ 85 ]} Alternativamente, la alta mezcla de ADN denisovano en las poblaciones papúes modernas puede simplemente representar una mayor mezcla entre los ancestros originales de los papúes antes de cruzar la línea de Wallace.

La cueva de Denisova, a lo largo del tiempo de ocupación, pasó continuamente de un bosque de pinos y abedules bastante cálido y moderadamente húmedo a un paisaje de tundra o bosque-tundra . ^{[ 39 ]} Por el contrario, la cueva kárstica de Baishiya está situada a gran altitud, una zona caracterizada por bajas temperaturas, bajo oxígeno y escasa disponibilidad de recursos. Anteriormente se suponía que la colonización de regiones de gran altitud, debido a condiciones tan duras, solo la habían logrado los humanos modernos. ^{[ 44 ]} Los denisovanos también parecen haber habitado el sudeste asiático. ^{[ 84 ]} El sitio Tam Ngu Hao 2 podría haber sido un entorno de bosque cerrado. ^{[ 48 ]}

Anatomía

El hueso del dedo está dentro del rango de variación del ser humano moderno para las mujeres, ^{[ 51 ]} lo cual contrasta con los molares grandes y robustos que son más similares a los de los humanos arcaicos del Pleistoceno Medio a Tardío. Todos los molares disponibles están fuera del rango de cualquier especie de Homo excepto H. habilis y H. rudolfensis , y son más parecidos a los de los australopitecinos . El segundo molar es más grande que los de los humanos modernos y los neandertales, y es más similar a los de H. erectus y H. habilis . ^{[ 42 ]} Al igual que los neandertales, la mandíbula tenía un espacio detrás de los molares, y los dientes frontales eran aplanados; pero los denisovanos carecían de un cuerpo mandibular alto, y la sínfisis mandibular en la línea media de la mandíbula era más retraída. ^{[ 44 ]}^{[ 89 ]}

El cráneo denisovano de Harbin, Homo longi, se caracteriza por un cráneo bajo y largo, frente retraída, parte superior del rostro extremadamente ancha, una gran abertura nasal equivalente a una nariz agrandada (posiblemente una adaptación al aire frío), órbitas oculares grandes y cuadradas, arcos superciliares inflados y gruesos (torus supraorbitario), pómulos planos ( hueso cigomático ), un paladar ancho y grandes alvéolos dentales (equivalentes a una boca grande), y una base ancha del cráneo . ^{[ 33 ]} El cráneo de Harbin es el cráneo humano arcaico más largo conocido hasta la fecha. El cráneo de Harbin también tiene el arco superciliar más largo de cualquier cráneo arcaico o moderno. ^{[ 58 ]}

El cráneo de Harbin tenía un cerebro enorme, de aproximadamente 1420 cc, superior al de todas las especies humanas conocidas, excepto los humanos modernos y los neandertales. No obstante, la constricción postorbital (una constricción de la caja craneana justo detrás de los ojos, ausente en los humanos modernos y equivalente a la ubicación de los lóbulos frontales ) está más desarrollada en H. longi que en los neandertales, aunque no tanto como en especies humanas más antiguas. ^{[ 33 ]}

A pesar de la anchura del rostro, era bastante plano ( prognatismo mediofacial reducido ) y se asemeja a la anatomía de los humanos modernos, del mucho más antiguo H. antecessor y de otros especímenes chinos del Pleistoceno Medio. Esto confiere al cráneo de Harbin rasgos similares a los de los humanos modernos, pero, de hecho, es probable que se trate de un rasgo ancestral. ^{[ 91 ]}

Debido a que los descriptores originales consideraron que el cráneo de Harbin estaba estrechamente relacionado con la mandíbula de Xiahe, creyeron que H. longi carecía de mentón, como otros humanos arcaicos, pero la mandíbula inferior del espécimen no fue recuperada. ^{[ 58 ]} Esta falta de mentón también está presente en la mandíbula de Denisova Penghu . ^{[ 52 ]}

Tanto Ni et al. (2021) ^{[ 58 ]} como Bae y Wu (2024) ^{[ 90 ]} agrupan el cráneo de Harbin, Homo longi , junto con el cráneo de Dali y el esqueleto de Jinniushan en un clado de Homo longi . Feng et al. (2025) ^{[ 4 ]} agrupan al Hombre de Yunxian , al Hombre de Dali , a la gente de Hualongdong , al humano de Jinniushan , a los homininos de Xujiayao y al Hombre de Maba bajo H. longi junto con los denisovanos genéticamente confirmados. Por lo tanto, según estos estudios, las características morfológicas de estos restos también pueden aplicarse a los denisovanos en general.

Debido a que Jinniushan posee abundantes restos postcraneales y también se agrupa con Homo longi en varios estudios, es muy probable que estos restos pertenezcan también a un denisovano. Esto permitiría describir la morfología postcraneal (corporal) de los denisovanos. ^{[ 58 ]}^{[ 90 ]}^{[ 4 ]}

Los elementos fósiles humanos de Jinniushan pertenecen a una sola mujer. Los restos fósiles consisten en un cráneo , seis vértebras (una cervical, cinco torácicas), un hueso coxal izquierdo completo (hueso pélvico), un cúbito izquierdo completo , una rótula izquierda completa (rótula), dos costillas izquierdas y varios huesos de manos y pies. El análisis de la mitad izquierda de la pelvis ( hueso de la cadera ) en 2006 indicó que la persona era mujer. Al igual que el cráneo de Harbin , una característica distintiva de la mujer de Jinniushan es su gran cerebro con un tamaño cerebral ( capacidad craneal ) de 1330 cm³ (81 pulgadas cúbicas ⁾. [ ⁹²^]^[⁹³^]^Citando a Rosenberg et al. (2006), la "estatura reconstruida usando esta fórmula es 168,78 ± 4,30 cm". "Hemos usado la media de estas dos estimaciones, 78,6 kg, como peso corporal estimado". Por lo tanto, tenemos una estimación de las proporciones corporales, la altura y el peso de una hembra adulta denisovana (Homo longi), lo que la convierte en el espécimen femenino más grande jamás descubierto en el registro fósil, aunque dentro del rango de las hembras humanas modernas. ^[⁹³^]

El genoma denisovano de la cueva de Denisova tiene variantes de genes que, en los humanos modernos, están asociados con piel oscura, cabello castaño y ojos marrones. ^{[ 8 ]} El genoma denisovano también contiene una región variante alrededor del gen EPAS1 que en los tibetanos ayuda con la adaptación a bajos niveles de oxígeno en altitudes elevadas, ^{[ 94 ]}^{[ 44 ]} y en una región que contiene los loci WARS2 y TBX15 que afectan la distribución de la grasa corporal en los inuit . ^{[ 95 ]}

Cultura

Cueva de Denisova

Algunos ornamentos (arriba) y huesos de animales y herramientas de piedra (abajo) hallados en la cueva de Denisova. Cabe destacar que los ornamentos podrían haber sido elaborados por humanos modernos.

Las herramientas de piedra del Paleolítico Medio temprano de la cueva de Denisova incluían núcleos , raspadores , herramientas denticuladas y herramientas con muescas, depositadas hace aproximadamente 287±41 mil años en la Cámara Principal de la cueva; y hace aproximadamente 269±97 mil años en la Cámara Sur; y hasta hace 170±19 mil y 187±14 mil años en las Cámaras Principal y Este, respectivamente. ^{[ 39 ]}

Los conjuntos del Paleolítico Medio estaban dominados por núcleos planos, discoidales y Levallois, con algunos núcleos subprismáticos aislados. Predominaban los raspadores laterales (un raspador cuyos laterales se utilizaban únicamente para raspar), pero también herramientas dentadas con muescas, raspadores terminales (un raspador cuyos extremos se utilizaban únicamente para raspar), buriles , herramientas tipo cincel y lascas truncadas. Estas datan de hace 156±15 mil años en la Cámara Principal, 58±6 mil años en la Cámara Oriental y entre 136±26 y 47±8 mil años en la Cámara Sur. ^{[ 39 ]}

Los artefactos del Paleolítico Superior Temprano datan de hace 44±5 mil años en la Cámara Principal, 63±6 mil años en la Cámara Oriental y 47±8 mil años en la Cámara Sur, aunque algunas capas de la Cámara Oriental parecen haber sido alteradas. Hubo producción de lascas y producción Levallois, pero los raspadores volvieron a predominar. Una tecnología de microláminas de piedra bien desarrollada del Paleolítico Superior, distinta de los raspadores anteriores, comenzó a acumularse en la Cámara Principal hace unos 36±4 mil años. ^{[ 39 ]}

En las capas del Paleolítico Superior, también se encontraron varias herramientas y ornamentos de hueso: un anillo de mármol , un anillo de marfil, un colgante de marfil, un colgante de diente de ciervo rojo , un colgante de diente de alce , una pulsera de cloritolita y una aguja de hueso. Sin embargo, solo se ha confirmado que los denisovanos habitaron la cueva hasta hace 55 ka; la datación de los artefactos del Paleolítico Superior coincide con la migración de los humanos modernos a Siberia (aunque no hay hallazgos en la región de Altai); y el ADN del único espécimen de la cueva que data de ese intervalo de tiempo (Denisova 14) está demasiado degradado para confirmar la identidad de la especie, por lo que la atribución de estos artefactos no está clara. ^{[ 96 ]}^{[ 39 ]}

Tíbet

Los habitantes de la cueva kárstica de Baishiya parecen haber procesado extensamente cabras , antílopes, vacas, ciervos, caballos y rinocerontes lanudos . También descuartizaban grandes carnívoros ( hienas de las cavernas , perros y grandes felinos), marmotas , liebres y águilas . Es posible que también utilizaran los huesos largos de estos animales para fabricar herramientas de hueso, y además se han encontrado artefactos de piedra en cada capa excavada. ^{[ 46 ]}

En 1998, se descubrieron cinco huellas de manos y pies de niños en una formación de travertino cerca de las aguas termales de Quesang , en el Tíbet; en 2021, se dataron entre 226 y 169 mil años atrás mediante datación por desintegración de uranio. Esta es la evidencia más antigua de ocupación humana de la meseta tibetana, y dado que la mandíbula de Xiahe es el fósil humano más antiguo de la región (aunque más reciente que las huellas de Quesang), es posible que hayan sido hechas por niños denisovanos. Las huellas se imprimieron en un pequeño panel de espacio, y hay poca superposición entre todas ellas, por lo que parece que se esmeraban en hacer nuevas impresiones en el espacio no utilizado. Si se consideran arte, son los ejemplos más antiguos conocidos de arte rupestre . No se encuentran nuevamente plantillas e impresiones de manos similares en el registro arqueológico hasta hace aproximadamente 40 000 años. ^[⁹⁷^]

Las huellas comprenden cuatro impresiones derechas y una izquierda superpuesta a una de las derechas. Probablemente fueron dejadas por dos individuos. Las huellas del individuo que superpuso su izquierda a la derecha podrían haber arrugado los dedos de los pies y haberlos movido en el barro, o haber clavado el dedo en las huellas de los dedos. Las huellas tienen un promedio de 192,3 mm (7,57 pulgadas) de largo, lo que equivale aproximadamente a un niño de 7 u 8 años según las tasas de crecimiento humano moderno. Hay dos conjuntos de huellas de manos (de una mano izquierda y una derecha), que podrían haber sido creadas por un niño mayor a menos que uno de los dos individuos anteriores tuviera dedos largos. Las huellas de manos tienen un promedio de 161,1 mm (6,34 pulgadas) , lo que equivale aproximadamente a un niño humano moderno de 12 años, y la longitud del dedo medio coincide con la de un humano moderno de 17 años. Una de las huellas de manos muestra una impresión del antebrazo, y el individuo estaba moviendo el pulgar en el barro. ^[⁹⁷^]

Yunnan

En 2025, los arqueólogos descubrieron un conjunto de 35 herramientas de madera en las orillas de un antiguo lago del sitio de Gantangqing (甘棠箐) en Yunnan , suroeste de China, que se encontró asociado con herramientas de piedra, martillos blandos de asta y huesos con marcas de corte y se dató entre ~361.000 y ~250.000 años con un intervalo de confianza del 95%, en un tiempo en que se sabe que los denisovanos habitaron la región en general. ^{[ 98 ]}^{[ 99 ]}^{[ 48 ]} Las herramientas de madera incluyen palos para cavar hechos de pino y madera dura, ganchos para cortar raíces y pequeñas herramientas puntiagudas completas de mano.

«Nuestros resultados sugieren que los homininos de Gantangqing hicieron un uso estratégico de los recursos alimenticios de la orilla del lago», escribieron los investigadores en el estudio. «Realizaban visitas planificadas a la orilla del lago y llevaban consigo herramientas fabricadas con madera seleccionada para explotar tubérculos, rizomas o cormos subterráneos. De este modo, el conjunto de restos de Gantangqing muestra el probable uso de órganos de almacenamiento subterráneo y la importancia de los alimentos vegetales en la dieta de los primeros homininos en un entorno subtropical». ^{[ 100 ]}

Cruce de razas

Los análisis de los genomas humanos modernos indican que hubo mestizaje en el pasado con al menos dos grupos de humanos arcaicos —los neandertales y los denisovanos— y que estos eventos de mestizaje ocurrieron varias veces. ^{[ 74 ]}^{[ 42 ]}^{[ 101 ]} Las comparaciones de los genomas de los denisovanos, los neandertales y los humanos modernos han revelado evidencia de una compleja red de mestizaje entre estos linajes. ^{[ 74 ]}

neandertales

Hasta un 17% del genoma denisovano de la cueva de Denisova representa ADN de la población local de neandertales. ^{[ 74 ]} Denisova 11 era un híbrido F1 (primera generación) denisovano/neandertal; el hecho de que se encontrara un individuo así puede indicar que el mestizaje era un suceso común aquí. ^{[ 14 ]} El genoma denisovano comparte más alelos derivados con el genoma neandertal de Altai de Siberia que con el genoma neandertal de la cueva de Vindija de Croacia o el genoma neandertal de la cueva de Mezmaiskaya del Cáucaso, lo que sugiere que el flujo genético provino de una población que estaba más estrechamente relacionada con los neandertales locales de Altai. ^{[ 102 ]} Sin embargo, el padre denisovano de Denny tenía la introgresión neandertal típica de Altai , mientras que su madre neandertal representaba una población más estrechamente relacionada con los neandertales de Vindija. ^{[ 103 ]} Se estima que Denisova 25, datado en 200 ka, heredó el 5% de su genoma de una población de neandertales previamente desconocida, y provenía de una población de denisovanos diferente a la de las muestras más jóvenes. ^{[ 49 ]}

El haplotipo denisovano para el gen MUC19 también se encontró en los neandertales tardíos de la cueva de Chagyrskaya ^{[ 104 ]} en la República de Altai en Siberia y Vindija en Croacia en Europa, lo que proporciona prueba de que los neandertales tardíos tanto de Europa como de Asia tenían mezcla denisovana. ^{[ 105 ]}

Homininos "superarcaicos"

Un estudio de 2020 sugirió que, antes de separarse de los neandertales, sus ancestros ("neandersovanos") migraron a Eurasia y se cruzaron con una especie humana "superarcaica" no identificada que ya estaba presente allí; estos superacaicos eran descendientes de una migración muy temprana fuera de África hace aproximadamente 1,9 millones de años. ^{[ 106 ]} También se ha planteado la hipótesis de que los denisovanos recibieron flujo genético (0,5-8% del genoma total) de "superarcaicos" que no compartieron con los neandertales. ^{[ 11 ]}

En mayo de 2026, un estudio de las secuencias de los proteomas dentales de seis individuos chinos de Homo erectus del Pleistoceno Medio, procedentes de los yacimientos de Zhoukoudian , Hexian y Sunjiadong, que se estima que abarcan desde hace unos 780.000 hasta 300.000 años, reveló que los denisovanos compartían el polimorfismo de aminoácidos M273V en el gen de la ameloblastina con los individuos chinos de Homo erectus secuenciados , pero no con los neandertales. Los seis individuos chinos de H. erectus también portaban la mutación A253G en el gen de la ameloblastina, que era exclusiva de estos individuos y no se encontraba en los denisovanos ni en otros homininos extintos. Los autores sugirieron que esto representaba evidencia de que poblaciones estrechamente relacionadas con los individuos chinos de Homo erectus analizados se cruzaron con los denisovanos y les transmitieron la variante M273V, pero que estos individuos chinos de H. erectus pertenecían a una especie distinta y no eran miembros ni ancestros directos predominantes del linaje denisovano. ^[¹⁰⁷^] John Hawks expresó escepticismo respecto a las conclusiones del estudio, señalando que los restos muestreados eran fragmentarios (los restos de Zhoukoudian eran de un diente aislado, en lugar de los conocidos restos del " Hombre de Pekín ", que se habían perdido en la Segunda Guerra Mundial) y de datación incierta, lo que significaba que la comparación morfológica directa con restos denisovanos conocidos era limitada, y que la limitada resolución genética proporcionada por las secuencias proteómicas no era, en su opinión, evidencia suficiente para descartar que fueran verdaderos miembros del linaje denisovano. ^[¹⁰⁸^]

humanos modernos

Un estudio de 2011 encontró que el ADN denisovano está presente en un nivel comparativamente alto en papúes , aborígenes australianos , habitantes de Oceanía Cercana , polinesios , fiyianos , indonesios orientales y aeta (de Filipinas); pero no en asiáticos orientales , indonesios occidentales, jahai (de Malasia) u onge (de las islas Andamán ). Esto puede sugerir que la introgresión denisovana ocurrió dentro de la región del Pacífico en lugar de en el continente asiático, y que los ancestros de estos últimos grupos no estaban presentes en el sudeste asiático en ese momento. ^{[ 84 ]}^{[ 110 ]} En el genoma melanesio , alrededor del 4-6% ^{[ 42 ]} o 1,9-3,4% deriva de la introgresión denisovana. ^{[ 111 ]} Antes de 2021, se informó que los neoguineanos y los indígenas australianos tenían el ADN más introgresado, ^{[ 32 ]} pero los australianos tienen menos que los neoguineanos. ^{[ 112 ]} Un estudio de 2021 descubrió entre un 30 y un 40 % más de ascendencia denisovana en el pueblo Aeta de Filipinas que en los papúes , estimada en aproximadamente el 5 % del genoma. Los Aeta Magbukon de Luzón tienen la mayor proporción conocida de ascendencia denisovana de cualquier población del mundo. ^{[ 88 ]} En los papúes, se observa menos ascendencia denisovana en el cromosoma X que en los autosomas , y algunos autosomas (como el cromosoma 11 ) también tienen menos ascendencia denisovana, lo que podría indicar incompatibilidad híbrida . La observación anterior también podría explicarse por una menor introgresión denisovana en los humanos modernos, o por una mayor cantidad de mujeres inmigrantes humanas modernas que diluyeron la ascendencia denisovana del cromosoma X. ^{[ 8 ]}

En contraste, el 0,2% proviene de ascendencia denisovana en asiáticos continentales y nativos americanos . ^{[ 11 ]} Un estudio de 2018 encontró que los asiáticos del sur tenían niveles de mezcla denisovana similares a los que se observan en los asiáticos orientales. ^{[ 12 ]} Otro estudio encontró que la mayor ascendencia denisovana se infiere en los oceánicos (~2,0%), mientras que los estadounidenses, los asiáticos orientales y los asiáticos del sur tienen cantidades similares (~0,1%). ^{[ 13 ]} El descubrimiento del hombre de Tianyuan , un humano moderno chino de 40.000 años de antigüedad con niveles similares de ascendencia denisovana a los de los asiáticos orientales actuales descarta la hipótesis de que los humanos modernos inmigrantes simplemente diluyeron la ascendencia denisovana, mientras que los melanesios vivieron en aislamiento reproductivo. ^{[ 113 ]}^{[ 32 ]} Un estudio de 2018 sobre los genomas de los chinos Han, japoneses y Dai mostró que los asiáticos orientales modernos tienen ADN de dos poblaciones denisovanas diferentes: una similar al ADN denisovano encontrado en los genomas papúes, y una segunda que es más cercana al genoma denisovano de la cueva de Denisova. Esto podría indicar dos eventos de introgresión separados que involucran a dos poblaciones denisovanas diferentes. En los genomas del sur de Asia, el ADN solo provino de la misma introgresión denisovana única observada en los papúes. ^{[ 12 ]} Un estudio de 2019 encontró una tercera ola de denisovanos que se introgresó en los asiáticos orientales. La introgresión también puede no haber ocurrido inmediatamente cuando los humanos modernos inmigraron a la región. ^{[ 85 ]}

Es probable que la introgresión en las poblaciones oceánicas ocurriera después de la separación de euroasiáticos y oceánicos hace aproximadamente 50 000 años, ^{[ 114 ]} y antes de la separación de papúes y aborígenes australianos hace aproximadamente 37 000 años. Dada la distribución actual del ADN denisovano, esto podría haber ocurrido en Wallacea, aunque el descubrimiento de una niña toaleana de 7200 años (estrechamente relacionada con papúes y aborígenes australianos) de Sulawesi que portaba ADN denisovano convierte a Sundaland en otro posible candidato. Otros cazadores-recolectores primitivos de Sunda secuenciados hasta ahora presentan muy poco ADN denisovano, lo que significa que el evento de introgresión no ocurrió en Sundaland, o que la ascendencia denisovana se diluyó por el flujo genético de la cultura hòabìnhian del continente asiático y las culturas neolíticas posteriores . ^{[ 115 ]}

Un haplotipo de EPAS1 en los tibetanos modernos, que les permite vivir en altitudes elevadas en un entorno con bajo contenido de oxígeno, probablemente proviene de los denisovanos. ^{[ 94 ]}^{[ 44 ]} Los genes relacionados con los transportadores de fosfolípidos (que participan en el metabolismo de las grasas ) y con los receptores asociados a aminas traza (que participan en el olfato) son más activos en personas con mayor ascendencia denisovana. ^{[ 116 ]} Los genes denisovanos pueden haber conferido cierto grado de inmunidad contra la mutación G614 del SARS-CoV-2 . ^{[ 117 ]} Las introgresiones denisovanas pueden haber influido en el sistema inmunitario de los papúes actuales y potencialmente favorecido "variantes de fenotipos relacionados con el sistema inmunitario" y "adaptación al entorno local". ^{[ 118 ]}

En diciembre de 2023, los científicos informaron que los genes heredados por los humanos modernos de los neandertales y los denisovanos pueden influir biológicamente en la rutina diaria de los humanos modernos. ^{[ 119 ]}

En agosto de 2025, un estudio informó sobre un haplotipo arcaico del gen MUC19 de origen denisovano que se presenta con alta frecuencia en la mayoría de las poblaciones americanas mestizas, y que también se encontró en genomas antiguos de 23 individuos indígenas americanos antiguos que son anteriores a la mezcla con europeos y africanos. ^{[ 105 ]} Este haplotipo regula la producción de MUC19, que se expresa en los epitelios corneal y conjuntival , y en la glándula lagrimal ^{[ 120 ]} y muestra fuertes signos de selección positiva en los humanos modernos. ^{[ 121 ]} Este haplotipo con variantes específicas de denisovanos está contenido en una región de 72 kb del gen MUC19 , pero esa región está incrustada en una región más grande de 742 kb que contiene variantes específicas de neandertales. Los autores también encontraron que el haplotipo denisovano también se encontró en los neandertales tardíos de Chagyrskaya ^{[ 104 ]} y Vindija , por lo que los autores concluyen que los humanos modernos heredaron este haplotipo de los neandertales, quienes probablemente lo heredaron de los denisovanos a través de la mezcla de denisovanos con neandertales.

Un estudio de 2025 sobre genomas antiguos y modernos de Eurasia rastreó la ruta histórica de la mezcla genética denisovana a lo largo del norte y oeste de Eurasia. Se encontró que la mayor mezcla denisovana se encontraba en el hombre de Tianyuan, de 40.000 años de antigüedad , procedente del noreste de China, el primer ejemplo de la población ancestral del este de Asia. Los individuos de Sungir , en Rusia, de 34.000 años de antigüedad, también presentaban mezcla genética denisovana. El hombre de Tianyuan aportó segmentos de ADN denisovano al individuo de Salkhit , en Siberia oriental, y posteriormente a los antiguos euroasiáticos del norte, como el niño de Mal'ta, de hace 24.000 años. Estos antiguos euroasiáticos del norte se convirtieron entonces en los ancestros de los cazadores-recolectores orientales , quienes transmitieron su ascendencia denisovana a la posterior cultura protoindoeuropea Yamnaya . Por lo tanto, los europeos y los habitantes del Cercano Oriente actuales también tienen ascendencia denisovana. Sin embargo, el estudio encontró que el pueblo Jōmon del antiguo Japón tenía mucha menos ascendencia denisovana que todos los demás asiáticos orientales. ^[¹²²^]

Véase también

Habitantes de la cueva del ciervo rojo : humanos prehistóricos del 12.500 a. C. en el suroeste de China.
Homo naledi – especie humana arcaica sudafricana
Homo de Nesher Ramla : población extinta de humanos arcaicos.
Hombre solitario – Subespecie extinta de Homo erectus
Cronología de la evolución humana

Referencias

1 2 3 4 5 6 Fu, Q.; Bai, F.; Rao, H.; Chen, S.; Ji, Y.; Liu, A.; Bennett, EA; Liu, F.; Ji, Q. (2025). "El proteoma del individuo de Harbin del Pleistoceno Medio tardío". Science . 389 (6761) eadu9677. Bibcode : 2025Sci...389..704F . doi : 10.1126/science.adu9677 . PMID 40531192 .
1 2 3 4 5 6 Fu, Q.; Cao, P.; Dai, Q.; Bennett, EA; Feng, X.; Yang, MA; Ping, W.; Pääbo, S.; Ji, Q. (2025). "ADN mitocondrial denisovano del cálculo dental del cráneo de Harbin de más de 146.000 años de antigüedad" . Cell . 188 (15): 3919–3926.e9. doi : 10.1016/j.cell.2025.05.040 . PMID 40920634 .
↑ Curry, Andrew (18 de junio de 2025).El cráneo del "Hombre Dragón" pertenece a un misterioso pariente humano. Science . Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS). doi : 10.1126/science.z8sb68w .
1 2 3 4 5 6 Feng, Xiaobo; Yin, Qiyu; Gao, Feng; Lu, Dan; Colmillo, Qin; Feng, Yilu; Huang, Xuchu; Tan, Chen; Zhou, Hanwen; Li, Qiang; Zhang, Chi; Larguero, Chris; Ni, Xijun (25 de septiembre de 2025). "La posición filogenética del cráneo de Yunxian aclara el origen del Homo longi y los denisovanos" . Ciencia . 389 (6767): 1320– 1324. Bibcode : 2025Sci...389.1320F . doi : 10.1126/science.ado9202 . PMID 40997177 . Consultado el 25 de septiembre de 2025 .
1 2 Bae, Christopher J.; Wu, Xiujie (2 de noviembre de 2024). "Comprendiendo la variabilidad de los homininos del Cuaternario tardío del este de Asia" . Nature Communications . 15 (1): 9479. Bibcode : 2024NatCo..15.9479B . doi : 10.1038/ s41467-024-53918-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 11531466. PMID 39488555 .
1 2 3 4 5 Krause, J.; Fu, Q.; Good, JM; Viola, B.; et al. (2010). " El genoma completo del ADN mitocondrial de un homínido desconocido del sur de Siberia" . Nature . 464 (7290): 894– 897. Bibcode : 2010Natur.464..894K . doi : 10.1038/nature08976 . ISSN 1476-4687 . PMC 10152974. PMID 20336068. S2CID 4415601 .
1 2 Bower, Bruce (septiembre de 2025). "Poniendo un rostro antiguo a un nombre". Noticias: Antropología. Science News . Vol. 207, n.º 9. pág. 11.
1 2 3 Meyer, M.; Kircher, M.; Gansauge, M.-T.; et al. (2012). "Una secuencia genómica de alta cobertura de un individuo denisovano arcaico" . Science . 338 ( 6104): 222– 226. Bibcode : 2012Sci...338..222M . doi : 10.1126/science.1224344 . PMC 3617501. PMID 22936568 .
↑ Gokhman, David; Mishol, Nadav; de Manuel, Marc; de Juan, David; Shuqrun, Jonathan; Meshorer, Eran; Marques-Bonet, Tomas; Rak, Yoel; Carmel, Liran (19 de septiembre de 2019). "Reconstrucción de la anatomía denisovana mediante mapas de metilación del ADN" . Cell . 179 (1): 180–192 . doi : 10.1016/j.cell.2019.08.035 . PMID 31539495 .
^ Larena, M.; McKenna, J.; Sánchez-Quinto, F.; Bernhardsson, C.; Ebeo, C.; Reyes, R.; Casel, O.; Huang, J.-Y.; Hagada, KP; Guilay, D.; Reyes, J.; Allian, FP; Mori, V.; Azarcón, LS; Manera, A.; Terando, C.; Jamero Jr., L.; Sireg, G.; Manginsay-Tremedal, R.; Labos, MS; Vilar, RD; Latiph, A.; Saway, RL; Marte, E.; Magbanua, P.; Morales, A.; Java, I.; Reveche, R.; Barrios, B.; Burton, E.; Salón, JC; Kels, mamá. JT; Albano, A.; Cruz-Ángeles, RB; Molánida, E.; Granehäll, L.; Vicente, M.; Edlund, H.; Loo, J.-H.; Trejaut, J.; Ho, SYW; Reid, L.; Lambeck, K.; Malmström, H.; Schlebusch, C.; Endicott, P.; Jakobsson, M. (11 de octubre de 2021). "Los Ayta filipinos poseen el nivel más alto de ascendencia denisovana en el mundo" . Current Biology . 31 (19): 4219–4230.e10. Bibcode : 2021CBio...31E4219L . doi : 10.1016/j.cub.2021.07.022 . PMC 8596304. PMID 34388371 .
1 2 3 Prüfer, K.; Racimo, F.; Patterson, N.; Jay, F.; et al. (2013). " La secuencia completa del genoma de un neandertal de las montañas Altai" . Nature . 505 (7481): 43– 49. Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . PMC 4031459. PMID 24352235 .
1 2 3 Browning, SR ; Browning, BL; Zhou, Yi.; Tucci, S.; et al. (2018). " Análisis de datos de secuencia humana revela dos pulsos de mezcla denisovana arcaica" . Cell . 173 (1): 53–61.e9. Bibcode : 2018Cell..173...53B . doi : 10.1016/j.cell.2018.02.031 . ISSN 0092-8674 . PMC 5866234. PMID 29551270 .
^ Elise Kerdoncuff; Laurits Skov; Nick Patterson; Joyita Banerjee; Pranali Khobragade; Sankha S. Chakrabarti; Avinash Chakrawarty; Prasun Chatterjee; Minakshi Dhar; Mónica Gupta; Juan P. Juan; Parvaiz A. Koul; Sarabmeet S. Lehl; Rashmi R. Mohanty; Mekala Padmaja; Arokiasamy Perianayagam; Chhaya Rajguru; Lalit Sankhé; Arunansu Talukdar; Mateo Varghese; Sathyanarayana Raju Yadati; Wei Zhao; Yuk Yee Leung; Gerard D. Schellenberg; Yi Zhe Wang; Jennifer A. Smith; Sharmistha Dey; Andrea Ganna; Aparajit Ballav Dey; Sharon LR Kardia; Jinkook Lee; Priya Moorjani (26 de junio de 2025). "50.000 años de historia evolutiva de la India: Impacto en la salud y la variación de las enfermedades" . The Innovation . 188 (13): 3389–3404.e6. doi : 10.1016/j.cell.2025.04.027 . PMC 12376946. PMID 40578318 .
1 2 Warren, M. (2018). "Mamá es neandertal, papá es denisovano: Primer descubrimiento de un híbrido humano antiguo: el análisis genético revela un descendiente directo de dos grupos diferentes de humanos primitivos" . Nature . 560 (7719): 417– 418. Bibcode : 2018Natur.560..417W . doi : 10.1038/d41586-018-06004-0 . PMID 30135540 .
↑ Vogel, Gretchen (22 de agosto de 2018). "Este hueso antiguo perteneció a un niño de dos especies humanas extintas" . Science . doi : 10.1126/science.aav1858 . S2CID 188160693. Consultado el 22 de agosto de 2018 .
↑ Rogers, AR; Harris, NS; Achenbach, AA (21 de febrero de 2020). "Ancestros neandertales-denisovanos se cruzaron con un hominino distantemente relacionado" . Science Advances . 6 (8) eaay5483. Bibcode : 2020SciA....6.5483R . doi : 10.1126/sciadv.aay5483 . PMC 7032934. PMID 32128408 .
^ Fu, Qiaomei; Wu, Zhongyou; Bennett, E. Andrés; Xing, canción; Ji, Qiang; Dong, Zhe; Rao, Huiyun; Gu, Xuejun; Dang, Yizhao; Xing, junio; Zhou, Kai; Feng, Xiaotian (13 de mayo de 2026). "Proteínas del esmalte de seis especímenes de Homo erectus en China" . Naturaleza . doi : 10.1038/s41586-026-10478-8 . ISSN 0028-0836 .
^ Welker, Frido; Ramos-Madrigal, Jazmín; Gutenbrunner, Petra; Mackie, Meaghan; Tiwary, Shivani; Rakownikow Jersie-Christensen, Rosa; Chiva, Cristina; Dickinson, Marc R.; Kuhlwilm, Martín; de Manuel, Marc; Gelabert, Pere; Martinón-Torres, María; Margvelashvili, Ann; Arsuaga, Juan Luis; Carbonell, Eudald; Marqués-Bonet, Tomás; Penkman, Kirsty; Sabidó, Eduard; Cox, Jürgen; Olsen, Jesper V.; Lordkipanidze, David; Rácimo, Fernando; Lalueza-Fox, Carles; Bermúdez de Castro, José María; Willerslev, Eske; Cappellini, Enrico (2020). «El proteoma dental del Homo antecessor » . Naturaleza . 580 (7802): 235– 238. Bibcode : 2020Natur.580..235W . doi : 10.1038 / s41586-020-2153-8 . ISSN 1476-4687 . PMC 7582224. PMID 32269345. S2CID 214736611 .
^ Madupe, Palesa P.; Koenig, Claire; Patramanis, Patramanis; Rüther, Patrick L.; Hlazo, Nomawethu; Mackie, Meaghan; Tawane, Mirriam; Krueger, Johanna; Taurozzi, Alberto J.; Troche, Gaudry; Kibi, Job; Pickering, Robyn; Dickinson, Marc R.; Sahle, Yonatan; Cappellini, Enrico (29 de mayo de 2025). "Las proteínas del esmalte revelan el sexo biológico y la variabilidad genética en los parántropos del sur de África" . Ciencia . 388 (6750): 969– 973. Bibcode : 2025Sci...388..969M . doi : 10.1126/science.adt9539 . PMC 7617798 . PMID 40440366 .
↑ Derevianko, AP (septiembre de 2011). "El origen de los humanos anatómicamente modernos y su comportamiento en África y Eurasia". Arqueología, etnología y antropología de Eurasia . 39 (3): 2– 31. doi : 10.1016/j.aeae.2011.09.001 .
^ Picq, P. (24 de noviembre de 2011). ¿L'homme est-il un grand singe politique? . París: Odile Jacob. pag. 24.ISBN 978-2-7381-2698-6.
↑ Gabriel, CC; Mihaela, C. (diciembre de 2011). «Consideraciones sobre la evolución humana y sobre los centros de origen de las especies» . Oltenia, Studii Si Comunicari, Stiintele Naturii . 27 (2): 210-217 .
^ Gunbin, KV; Afonnikov, DA; Kolchánov, NA; Derevianko, AP (septiembre de 2012). "La importancia de los cambios en el microARN en la evolución de Homo neanderthalensis y Homo denisova". Arqueología, Etnología y Antropología de Eurasia . 40 (3): 22– 30. doi : 10.1016/j.aeae.2012.11.004 .
↑ Reed, D. (2025). "Nomenclatura y taxonomía de los homininos de Chibania" . PaleoAntropología . 2 : 1–14 . Archivado del original el 23 de mayo de 2025. Recuperado el 28 de junio de 2025 .
↑ Manoa, Universidad de Hawái. "Homo juluensis: Posible nueva especie humana antigua descubierta por investigadores" . phys.org . Consultado el 1 de julio de 2025 .
1 2 Callaway, Ewen (2010). "El genoma fósil revela un vínculo ancestral" . Nature . 468 (7327): 1012. Bibcode : 2010Natur.468.1012C . doi : 10.1038/4681012a . PMID 21179140 .
↑ Ao, H.; Liu, C.-R.; Roberts, AP (2017). "Una edad actualizada para el homínido Xujiayao de la cuenca de Nihewan, norte de China: implicaciones para la evolución humana del Pleistoceno medio en Asia oriental" . Journal of Human Evolution . 106 : 54–65 . Bibcode : 2017AGUFMPP13B1080A . doi : 10.1016/j.jhevol.2017.01.014 . hdl : 1885/232536 . PMID 28434540 .
^ Li, Zhan-Yang; Wu, Xiu-Jie; Zhou, Li-Ping; Liu, Wu; Gao, Xing; Nian, Xiao-Mei; Trinkaus, Erik (3 de marzo de 2017). "Cráneos humanos arcaicos del Pleistoceno tardío de Xuchang, China" . Ciencia . 355 (6328): 969– 972. Bibcode : 2017Sci...355..969L . doi : 10.1126/science.aal2482 . PMID 28254945 .
↑ Lewis, Dyani (18 de septiembre de 2023). "¿Una nueva especie humana? El misterio rodea a un fósil de 300.000 años de antigüedad" . Nature . doi : 10.1038/d41586-023-02924-8 . PMID 37723275. S2CID 262053793 .
↑ Li, Tianyuan; Etler, Dennis A. (4 de junio de 1992). "Nuevos cráneos de homínidos del Pleistoceno Medio de Yunxian en China" . Nature . 357 ( 6377): 404–407 . Bibcode : 1992Natur.357..404T . doi : 10.1038/357404a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 1594044. Archivado del original el 14 de abril de 2024. Recuperado el 6 de mayo de 2024 .
^ Woo, Ju-Kang; Peng, Ru-Ce (diciembre de 1959). "Cráneo humano fósil de la etapa paleoantrópica temprana encontrado en Mapa, Shaoquan, provincia de Kwangtung" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 3 (4): 176-182 .
1 2 3 4 5 Cooper, A.; Stringer, CB (2013). "¿Cruzaron los denisovanos la línea de Wallace?". Science . 342 (6156): 321– 23. Bibcode : 2013Sci...342..321C . doi : 10.1126/science.1244869 . PMID 24136958 . S2CID 206551893 .
1 2 3 4 5 6 Ji, Qiang; Wu, Wensheng; Ji, Yannan; Li, Qiang; Ni, Xijun (25 de junio de 2021). "El cráneo de Harbin del Pleistoceno medio tardío representa una nueva especie de Homo" . La Innovación . 2 (3) 100132. Bibcode : 2021Innov...200132J . doi : 10.1016/j.xinn.2021.100132 . ISSN 2666-6758 . PMC 8454552 . PMID 34557772 .
^ Bae, CJ (2024). "El" lío en el medio "(~ 400 ka – ~ 100 ka)". La paleoantropología de Asia oriental . Prensa de la Universidad de Hawai'i. págs. 95– 131. doi : 10.1515/9780824898106-007 . ISBN 978-0-8248-9810-6.
↑ Laiu, Darryl (6 de enero de 2025). "Homo juluensis: Identifican un posible 'nuevo homínido antiguo'" . BBC . Archivado del original el 2 de septiembre de 2025.
↑ Ovodov, ND; Crockford, SJ; Kuzmin, YV; Higham, TF; et al. (2011). "Un perro incipiente de 33.000 años de antigüedad de las montañas Altai de Siberia: evidencia de la domesticación más temprana interrumpida por el último máximo glacial" . PLOS ONE . 6 (7) e22821. Bibcode : 2011PLoSO...622821O . doi : 10.1371/journal.pone.0022821 . PMC 3145761. PMID 21829526 .
↑ Reich, D. (2018). Quiénes somos y cómo llegamos hasta aquí . Oxford University Press . pág. 53. ISBN 978-0-19-882125-0.
1 2 3 4 5 6 7 Douka, K. (2019). "Estimaciones de edad para fósiles de homininos y el inicio del Paleolítico Superior en la cueva de Denisova" . Nature . 565 ( 7741): 640– 644. Bibcode : 2019Natur.565..640D . doi : 10.1038/s41586-018-0870-z . PMID 30700871. S2CID 59525455. Archivado del original el 6 de mayo de 2020. Recuperado el 7 de diciembre de 2019 .
^ Jacobs , Zenobia ; Li, Bo; Shunkov, Michael V.; Kozlikin, Maxim B.; et al. (Enero de 2019). "Momento de la ocupación de los homínidos arcaicos de la cueva Denisova en el sur de Siberia" . Naturaleza . 565 (7741): 594– 599. Bibcode : 2019Natur.565..594J . doi : 10.1038/s41586-018-0843-2 . ISSN 1476-4687 . PMID 30700870 . S2CID 59525956 . Archivado desde el original el 7 de mayo de 2020 . Consultado el 29 de mayo de 2020 .
1 2 3 4 5 6 Marrón, S; Massilani, D; Kozlikin, MB; Shunkov, MV; Derevianko, AP; Stoessel, A; Calle Jope, B; Meyer, M; Kelso, J; Pääbo, S; Higham, T; Douka, K (enero de 2022). "Los primeros denisovanos y su adaptación cultural" . Ecología y evolución de la naturaleza . 6 (1): 28– 35. doi : 10.1038/s41559-021-01581-2 . PMC 7612221 . PMID 34824388 . S2CID 244661284 .
1 2 3 4 Slon, V. ; Viola, B.; Renaud, G.; Gansauge, M.-T.; et al. (2017). " Un cuarto individuo denisovano" . Science Advances . 3 (7) e1700186. Bibcode : 2017SciA....3E0186S . doi : 10.1126/sciadv.1700186 . PMC 5501502. PMID 28695206 .
1 2 3 4 5 6 7 8 Reich, D. ; Green, RE; Kircher, M.; et al. (2010). "Historia genética de un grupo de homininos arcaicos de la cueva de Denisova en Siberia" (PDF) . Nature . 468 (7327): 1053– 60. Bibcode : 2010Natur.468.1053R . doi : 10.1038/nature09710 . hdl : 10230/25596 . PMC 4306417 . PMID 21179161 . Archivado del original el 17 de mayo de 2020 . Recuperado el 29 de julio de 2018 .
↑ Gibbons, Anne (2019). "La primera mandíbula fósil de los denisovanos finalmente le pone rostro a parientes humanos esquivos". Science . doi : 10.1126/science.aax8845 . S2CID 188493848 .
1 2 3 4 5 6 7 Chen, F. ; Welker, F.; Shen, C.-C.; et al. (2019). "Una mandíbula denisovana del Pleistoceno Medio tardío de la meseta tibetana" (PDF) . Nature . 569 (7756): 409– 412. Bibcode : 2019Natur.569..409C . doi : 10.1038/s41586-019-1139-x . PMID 31043746 . S2CID 141503768 . Archivado (PDF) del original el 13 de diciembre de 2019 . Recuperado el 7 de diciembre de 2019 .
↑ Shang, D.; et al. (2020). "ADN denisovano en sedimentos del Pleistoceno tardío de la cueva kárstica de Baishiya en la meseta tibetana". Science . 370 (6516): 584– 587. Bibcode : 2020Sci...370..584Z . doi : 10.1126/science.abb6320 . PMID 33122381 . S2CID 225956074 .
1 2 3 4 Xia, Huan; Zhang, Dongju; Wang, Jian; Fagernäs, Zandra; Li, Ting; Li, Yuanxin; Yao, Juanting; Lin, Dongpeng; Troche, Gaudry; Smith, Geoff M.; Chen, Xiaoshan; Cheng, Ting; Shen, Xuke; Han, Yuanyuan; Olsen, Jesper V. (3 de julio de 2024). "Subsistencia denisovana del Pleistoceno medio y tardío en la cueva Baishiya Karst" . Naturaleza . 632 (8023): 108– 113. Bibcode : 2024Natur.632..108X . doi : 10.1038/s41586-024-07612-9 . ISSN 1476-4687 . PMC 11291277 . PMID 38961285 .
↑ Xia, Huan; Li, Yuanxin; Zhang, Dongju ; Chen, Fahu (1 de diciembre de 2024). «Nuevas perspectivas a partir del último descubrimiento de fósiles de Denisovanos en la meseta tibetana». Chinese Science Bulletin (en chino). 69 (35): 5155– 5160. doi : 10.1360/TB-2024-1192 . ISSN 2095-9419 .
1 2 3 4 5 Demeter, F.; Zanolli, C.; Westaway, KE; et al. (2022). "Un molar denisovano del Pleistoceno Medio de la Cadena Annamita del norte de Laos" . Nature Communications . 13 (2557): 2557. Bibcode : 2022NatCo..13.2557D . doi : 10.1038/s41467-022-29923- z . PMC 9114389. PMID 35581187 .
1 2 3 4 Gibbons, Ann (11 de julio de 2024). "Se ha secuenciado el genoma humano más antiguo hasta la fecha, y es el de un denisovano" . Science . doi : 10.1126/science.zi9n4zp . Archivado del original el 18 de julio de 2024. Recuperado el 13 de julio de 2024 .
1 2 Sawyer, S.; Renaud, G.; Viola, B.; Hublin, J.-J.; et al. (2015). "Secuencias de ADN nuclear y mitocondrial de dos individuos denisovanos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (51): 15696– 700. Bibcode : 2015PNAS..11215696S . doi : 10.1073/pnas.1519905112 . PMC 4697428. PMID 26630009 .
1 2 3 Bennett, EA; Crevecoeur, I.; Viola, B.; et al. (2019). "Morfología de la falange denisovana más cercana a los humanos modernos que a los neandertales" . Science Advances . 5 (9) eaaw3950. Bibcode : 2019SciA....5.3950B . doi : 10.1126/sciadv.aaw3950 . PMC 6726440. PMID 31517046 .
1 2 3 4 Tsutaya, Takumi; Sawafuji, Rikai; Taurozzi, Alberto J.; Fagernäs, Zandra; Patramanis, Ioannis; Troche, Gaudry; Mackie, Meaghan; Gakuhari, Takashi; Oota, Hiroki; Tsai, Cheng-Hsiu; Olsen, Jesper V.; Kaifu, Yousuke; Chang, Chun-Hsiang; Cappellini, Enrico; Welker, Frido (11 de abril de 2025). "Una mandíbula masculina de Denisova del Pleistoceno de Taiwán" . Ciencia . 388 (6743): 176– 180. Bibcode : 2025Sci...388..176T . doi : 10.1126/science.ads3888 . ISSN 0036-8075 . PMID 40208980 .
↑ Chang, Chun-Hsiang; Kaifu, Yousuke; Takai, Masanaru; Kono, Reiko T.; Grün, Rainer; Matsu'ura, Shuji; Kinsley, Les; Lin, Liang-Kong (2015). " El primer Homo arcaico de Taiwán" . Nature Communications . 6 6037. Bibcode : 2015NatCo...6.6037C . doi : 10.1038/ncomms7037 . PMC 4316746. PMID 25625212 .
↑ Brown, S.; Higham, T.; Slon, V.; Pääbo, S. (2016). "Identificación de un nuevo hueso de hominino de la cueva de Denisova, Siberia, mediante huella genética de colágeno y análisis de ADN mitocondrial" . Scientific Reports . 6 23559. Bibcode : 2016NatSR...623559B . doi : 10.1038/srep23559 . PMC 4810434. PMID 27020421 .
↑ Viola, BT; Gunz, P.; Neubauer, S. (2019). "Un fragmento parietal de la cueva de Denisova" . 88.ª Reunión Anual de la Asociación Americana de Antropólogos Físicos . Archivado del original el 26 de septiembre de 2019. Recuperado el 18 de enero de 2020 .
^ Jacobs, Z.; Zavala, EI; Li, B.; O'Gorman, K.; Shunkov, MV; Kozlikin, MB; Derevianko, AP; Uliyanov, VA; Goldberg, P.; Agadjanian, AK; Vasiliev, SK; Brink, F.; Peyrégne, S.; Slón, V.; Pääbo, S.; Kelso, J.; Meyer, M.; Roberts, RG (2025). "Cronología e historia del Pleistoceno de los homínidos y la fauna de la cueva Denisova" . Comunicaciones de la naturaleza . 16 (1). 4738. Código Bib : 2025NatCo..16.4738J . doi : 10.1038/s41467-025-60140-6 . PMC 12095498 . PMID 40399313 .
↑ Lewis, Dyani (18 de junio de 2025). "El primer cráneo de 'Denisovan' revela cómo eran los antiguos pobladores" . Nature . 642 (8069): 848– 849. Bibcode : 2025Natur.642..848L . doi : 10.1038/d41586-025-01899-y . ISSN 1476-4687 . PMID 40537588 . Qiang Ji, paleontólogo de la Universidad Hebei GEO en Shijiazhuang, China, obtuvo el espécimen de un hombre anónimo en 2018. El hombre, de quien Ji sospecha que descubrió el artefacto él mismo pero no lo reportó a las autoridades, afirmó que su abuelo desenterró el fósil en 1933 durante la construcción de un puente sobre el río Long Jiang (que significa río dragón) y lo enterró en un pozo abandonado, donde permaneció hasta una confesión en su lecho de muerte.
1 2 3 4 5 6 Ni, X.; Ji, Q.; Wu, W.; et al. (2021). " Cráneo masivo de Harbin en el noreste de China establece un nuevo linaje humano del Pleistoceno Medio" . The Innovation . 2 (3) 100130. Bibcode : 2021Innov...200130N . doi : 10.1016/j.xinn.2021.100130 . ISSN 2666-6758 . PMC 8454562. PMID 34557770. S2CID 236784246 .
↑ Wu, XZ (1981). "Un cráneo bien conservado de un tipo arcaico de Homo sapiens primitivo de Dali, China". Scientia Sinica . 24 (4): 530– 41. PMID 6789450 .
↑ Xuefeng Sun et al., "Datación TT-OSL y post-IR IRSL del yacimiento del Hombre de Dali en el centro de China", Quaternary International 434, Parte A, 1 de abril de 2017, 99-106, doi : 10.1016/j.quaint.2015.05.027 "correlacionando las edades pIRIR290 entre 267,7 ± 13,9 ka y 258,3 ± 14,2 ka y un nuevo análisis de polen, propusimos un nuevo punto de vista de que el Hombre de Dali probablemente vivió durante un período de transición de un clima glacial a uno interglacial en la etapa S2/L3 (MIS 7/8)."
↑ Guoqin, Qi (4 de abril de 2023) [1990]. "El entorno humano del Pleistoceno en el norte de China" . Acta Anthropologica Sinica . 9 (4): 340. ISSN 1000-3193 .
↑ Tattersall, Ian; Schwartz, Jeffrey H. (30 de mayo de 2009). "Evolución del género Homo" . Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 37 (1): 67– 92. Bibcode : 2009AREPS..37...67T . doi : 10.1146/annurev.earth.031208.100202 . ISSN 0084-6597 .
↑ Bower, Bruce (22 de febrero de 2006). "Gran mujer con un pasado lejano: una chica de la Edad de Piedra encarna los fríos cambios de la humanidad" . Science News . Consultado el 21 de junio de 2025 .
↑ Liu, Wu; Wu, Xiujie (23 de marzo de 2011). «Los fósiles de homínidos de China contemporáneos de los neandertales y algunos estudios relacionados» . En Condemi, Silvana; Weniger, Gerd-Christian (eds.). Continuidad y discontinuidad en el poblamiento de Europa: ciento cincuenta años de estudio de los neandertales . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-0491-6.
^ Xing, canción; Martinón-Torres, María; Bermúdez de Castro, José María; Wu, Xiujie; Liu, Wu (2015). "Dientes de homínido del sitio del Pleistoceno tardío temprano de Xujiayao, norte de China". Revista Estadounidense de Antropología Física . 156 (2): 224– 240. Código Bib : 2015AJPA..156..224X . doi : 10.1002/ajpa.22641 . PMID 25329008 .
^ Xing, canción; Martinón-Torres, María; María Bermúdez de Castro, José; Wu, Xiujie; Liu, Wu (2014). "Dientes de homínido del sitio del Pleistoceno tardío temprano de Xujiayao, norte de China" . Revista Estadounidense de Antropología Física . 156 (2): 224– 240. Código Bib : 2015AJPA..156..224X . doi : 10.1002/ajpa.22641 . PMID 25329008 .
↑ Wu, Xiu-Jie; Pei, Shu-Wen; Cai, Yan-Jun; Tong, Hao-Wen; Li, Qiang; Dong, Zhe; Sheng, Jin-Chao; Jin, Ze-Tian; et al. (14 de mayo de 2019). "Restos humanos arcaicos de Hualongdong, China, y continuidad y variación humana del Pleistoceno Medio" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 116 (20): 9820– 9824. Bibcode : 2019PNAS..116.9820W . doi : 10.1073/pnas.1902396116 . ISSN 1091-6490 . PMC 6525539. PMID 31036653 .
1 2 Wu, Xiujie; Pei, Shuwen; Cai, Yanjun; Tong, Haowen; Zhang, Ziliang; Yan, Yi; Xing, canción; Martinón-Torres, María; Bermúdez de Castro, José María; Liu, Wu (2023). "Análisis morfológicos y morfométricos de la mandíbula de un homínido del Pleistoceno medio tardío de Hualongdong, China" . Revista de evolución humana . 182 103411. Código Bib : 2023JHumE.18203411W . doi : 10.1016/j.jhevol.2023.103411 . PMID 37531709 . S2CID 260407114 .
^ Woo , Ju -Kang; Peng, Ru-Ce (1959). "Guangdong shaoguan maba faxian de zaoqi gurenleixing renlei huashi" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 3 : 176-182 .
↑ Wu, Xiu-jie; Bruner, Emiliano (12 de marzo de 2016). "La anatomía endocraneal de maba 1" . American Journal of Physical Anthropology . 160 (4): 633– 643. Bibcode : 2016AJPA..160..633W . doi : 10.1002/ajpa.22974 . ISSN 0002-9483 . PMID 26972814 .
↑ Lao, O.; Bertranpetit, J.; Mondal, M. (2019). "La computación bayesiana aproximada con aprendizaje profundo respalda una tercera introgresión arcaica en Asia y Oceanía" . Nature Communications . 10 (1): 246. Bibcode : 2019NatCo..10..246M . doi : 10.1038/s41467-018-08089-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 6335398. PMID 30651539 .
↑ Rogers, AR; Bohlender, RJ; Huff, CD (2017). "Historia temprana de los neandertales y los denisovanos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (37): 9859– 9863. Bibcode : 2017PNAS..114.9859R . doi : 10.1073/pnas.1706426114 . PMC 5604018. PMID 28784789 .
↑ Ho, KK (2016). "Cruce de homininos y la evolución de la variación humana" . Journal of Biological Research-Thessaloniki . 23 17. doi : 10.1186/s40709-016-0054-7 . PMC 4947341. PMID 27429943 .
1 2 3 4 Pennisi, E. (2013). "Más genomas de la cueva de Denisova muestran la mezcla de los primeros grupos humanos". Science . 340 (6134): 799. Bibcode : 2013Sci...340..799P . doi : 10.1126/science.340.6134.799 . PMID 23687020 .
↑ Pääbo, S. ; Kelso, J.; Reich, D. ; Slatkin, M.; et al. (2014). "La secuencia completa del genoma de un neandertal de las montañas Altai" . Nature . 505 ( 7481): 43– 49. Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . ISSN 1476-4687 . PMC 4031459. PMID 24352235 .
↑ Kuhlwilm, M.; Gronau, I.; Hubisz, MJ; de Filippo, C.; et al. (2016). "Flujo genético antiguo de los primeros humanos modernos a los neandertales orientales" . Nature . 530 ( 7591): 429– 433. Bibcode : 2016Natur.530..429K . doi : 10.1038/nature16544 . ISSN 1476-4687 . PMC 4933530. PMID 26886800 .
↑ Posth, C.; Wißing, C.; Kitagawa, K.; Pagani, L.; et al. (2017). "El genoma mitocondrial arcaico profundamente divergente proporciona un límite temporal inferior para el flujo genético africano hacia los neandertales" . Nature Communications . 8 16046. Bibcode : 2017NatCo...816046P . doi : 10.1038/ncomms16046 . ISSN 2041-1723 . PMC 5500885. PMID 28675384 .
↑ Bertranpetit, J.; Majumder, PP; Li, Q.; Laayouni, H.; et al. (2016). "Análisis genómico de los andamaneses proporciona información sobre la antigua migración humana a Asia y la adaptación". Nature Genetics . 48 (9): 1066– 1070. doi : 10.1038/ng.3621 . hdl : 10230/34401 . ISSN 1546-1718 . PMID 27455350 . S2CID 205352099 .
↑ Callaway, E. (2013). "El ADN de los homininos desconcierta a los expertos" . Nature . 504 (7478): 16– 17. Bibcode : 2013Natur.504...16C . doi : 10.1038/504016a . PMID 24305130 .
↑ Tattersall, I. (2015). El extraño caso del cosaco decrépito y otros relatos aleccionadores de la evolución humana . Palgrave Macmillan . pág. 200. ISBN 978-1-137-27889-0.
^ Meyer, M.; Arsuaga, J.-L.; et al. (2016). "Secuencias de ADN nuclear de homínidos de la Sima de los Huesos del Pleistoceno Medio". Naturaleza . 531 (7595): 504– 507. Bibcode : 2016Natur.531..504M . doi : 10.1038/naturaleza17405 . PMID 26976447 . S2CID 4467094 .
^ Petr, Martín; Hajdinjak, Mateja; Fu, Qiaomei; Essel, Elena; Rougier, Hélène; Crévecoeur, Isabelle; Semal, Patricio; Golovanova, Liubov V.; Doronichev, Vladimir B.; Lalueza-Fox, Carles; de la Rasilla, Marco; Rosas, Antonio; Shunkov, Michael V.; Meyer, Matías; Kelso, Janet (25 de septiembre de 2020). "La historia evolutiva de los cromosomas Y de neandertal y denisovano" . Ciencia . 369 (6511): 1653– 1656. Bibcode : 2020Sci...369.1653P . doi : 10.1126/ciencia.abb6460 . hdl : 21.11116/0000-0007-11C2-A . PMID 32973032. Archivado del original el 21 de julio de 2025. Consultado el 3 de agosto de 2025 . Este artículo incorpora texto de esta fuente, que está disponible bajo la licencia CC BY 4.0 .
↑ Callaway, E. (2011). "Primer genoma aborigen secuenciado". Nature News . doi : 10.1038/news.2011.551 .
1 2 3 Reich, David; Patterson, Nick; Kircher, Martin; Delfin, Frederick; et al. (2011). "Mezcla de Denisova y las primeras dispersiones humanas modernas en el sudeste asiático y Oceanía" . The American Journal of Human Genetics . 89 (4): 516– 28. doi : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005 . PMC 3188841. PMID 21944045 .
1 2 3 4 Jacobs, GS; Hudjashov, G.; Saag, L.; Kusuma, P.; et al. (2019). "Múltiples ascendencias denisovanas profundamente divergentes en los papúes" . Celúla . 177 (4): 1010–1021.e32. doi : 10.1016/j.cell.2019.02.035 . hdl : 1983/7df38af7-d075-4444-9111-b859650f6d38 . ISSN 0092-8674 . PMID 30981557 .
↑ Ongaro, L.; Huerta-Sanchez, E. (2024). "Una historia de múltiples eventos de introgresión denisovana en humanos modernos" . Nature Genetics . 56 (12): 2612– 2622. doi : 10.1038/s41588-024-01960-y . PMID 39501127 .
↑ "El ADN denisovano podría ayudar a los humanos modernos a adaptarse a diferentes entornos" . New Scientist . Archivado del original el 11 de agosto de 2024. Consultado el 11 de agosto de 2024 .
1 2 Larena, Maximilian; McKenna, James; Sanchez-Quinto, Federico; Bernhardsson, Carolina; et al. (agosto de 2021). " Los ayta filipinos poseen el nivel más alto de ascendencia denisovana en el mundo" . Current Biology . 31 (19): 4219–4230.e10. Bibcode : 2021CBio...31E4219L . doi : 10.1016/j.cub.2021.07.022 . PMC 8596304. PMID 34388371. S2CID 236994320 .
↑ Warren, M. (2019). "El fósil denisovano más grande hasta la fecha revela los secretos de los humanos antiguos" . Nature News . 569 (7754): 16– 17. Bibcode : 2019Natur.569...16W . doi : 10.1038/d41586-019-01395-0 . PMID 31043736 .
1 2 3 Bae, CJ; Wu, X. (2024). "Comprendiendo la variabilidad de los homininos del Cuaternario tardío del este de Asia" . Nature Communications . 15 (9479): 9479. Bibcode : 2024NatCo..15.9479B . doi : 10.1038/s41467-024-53918-7 . PMC 11531466. PMID 39488555 .
↑ Bermúdez de Castro, JM; Arsuaga, JL; Carbonell, E.; Rosas, A.; Martínez, I.; Mosquera, M. (1997). "Un homínido del Pleistoceno Inferior de Atapuerca, España: posible antepasado de los neandertales y los humanos modernos". Ciencia . 276 (5317): 1392–1395 . doi : 10.1126/ciencia.276.5317.1392 . PMID 9162001 . S2CID 31088294 .
↑ Wu, Rukang (4 de abril de 2023) [1988]. "La reconstrucción del cráneo humano fósil de Jinniushan, Yinkou, provincia de Liaoning y sus mantenimientos" . Acta Anthropologica Sinica . 7 (2): 97– 101. ISSN 1000-3193 .
1 2 Rosenberg, Karen R.; Zuné, Lü; Ruff, Christopher B. (7 de marzo de 2006). "Tamaño corporal, proporciones corporales y encefalización en un humano arcaico del Pleistoceno Medio del norte de China" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (10): 3552– 3556. Bibcode : 2006PNAS..103.3552R . doi : 10.1073/pnas.0508681103 . PMC 1450121. PMID 16505378 .
1 2 Huerta-Sánchez, E.; Jin, X.; et al. (2014). "Adaptación a la altitud en tibetanos causada por introgresión de ADN similar al denisovano" . Nature . 512 ( 7513): 194– 97. Bibcode : 2014Natur.512..194H . doi : 10.1038/nature13408 . PMC 4134395. PMID 25043035 .
↑ Rácimo, Fernando; Gokhman, David; Fumagalli, Matteo; Ko, Amy; et al. (2017). "Introgresión adaptativa arcaica en TBX15/WARS2" . Biología Molecular y Evolución . 34 (3): 509– 524. doi : 10.1093/molbev/msw283 . PMC 5430617 . PMID 28007980 .
↑ Dennell, R. (2019). "Datación de los descubrimientos de homininos en Denisova" . Nature News . 565 (7741): 571– 572. Bibcode : 2019Natur.565..571D . doi : 10.1038/d41586-019-00264-0 . PMID 30700881 .
1 2 Zhang, DD; Bennett, MR; Cheng, H.; Wang, L.; et al. (2021). "Arte parietal más antiguo: huellas de manos y pies de homininos del Pleistoceno medio del Tíbet" . Science Bulletin . 66 (24): 2506– 2515. Bibcode : 2021SciBu..66.2506Z . doi : 10.1016/j.scib.2021.09.001 . ISSN 2095-9273 . PMID 36654210. S2CID 239102132 .
↑ Taub, Benjamin (4 de julio de 2025). "Descubren en China herramientas de madera de 300.000 años de antigüedad "fabricadas por denisovanos" . IFL Science .
↑ Zhang, Dongju (30 de octubre de 2020). "ADN denisovano en sedimentos del Pleistoceno tardío de la cueva kárstica de Baishiya en la meseta tibetana" . Science . 370 (6516): 584– 587. Bibcode : 2020Sci...370..584Z . doi : 10.1126/science.abb6320 . PMID 33122381 .
↑ Liu, Jian-Hui; Ge, Jun-Yi; Huang, Yong-Jiang; et al. (3 de julio de 2025). "Herramientas de madera de 300.000 años de antigüedad de Gantangqing, suroeste de China" . Science . 389 (6755): 78– 83. Bibcode : 2025Sci...389...78L . doi : 10.1126/science.adr8540 . PMID 40608932 .
↑ Green RE, Krause J, Briggs AW, et al. (2010). "Una secuencia preliminar del genoma neandertal" (PDF) . Science . 328 ( 5979): 710–22 . Bibcode : 2010Sci...328..710G . doi : 10.1126/science.1188021 . PMC 5100745. PMID 20448178. Archivado (PDF) del original el 13 de agosto de 2012. Recuperado el 3 de mayo de 2013 .
↑ Prüfer, K.; Racimo, Fernando; Patterson, N.; Jay, F.; Sankararaman, S.; Sawyer, S.; et al. (2013). " La secuencia completa del genoma de un neandertal de las montañas Altai" . Nature . 505 (7481): 43– 49. Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . PMC 4031459. PMID 24352235 .
↑ Warren, Matthew (2018). "Mamá es neandertal, papá es denisovano: Primer descubrimiento de un híbrido humano antiguo" . Nature . 560 (7719): 417–18 . Bibcode : 2018Natur.560..417W . doi : 10.1038/d41586-018-06004-0 . PMID 30135540 .
1 2 Mafessoni, Fabrizio; Grote, Steffi; de Filippo, Cesare; Slon, Viviane; Kolobova, Kseniya A.; Viola, Bence; Markin, Sergey V.; Chintalapati, Manjusha; Peyrégne, Stephane; Skov, Laurits; Skoglund, Pontus; Krivoshapkin, Andrey I.; Derevianko, Anatoly P.; Meyer, Matthias; Kelso, Janet (30 de junio de 2020). "Un genoma neandertal de alta cobertura de la cueva de Chagyrskaya" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (26): 15132– 15136. Bibcode : 2020PNAS..11715132M . doi : 10.1073/pnas.2004944117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7334501 . PMID 32546518 .
1 2 Villanea, Fernando A.; Peede, David; Kaufman, Eli J.; Añorve-Garibay, Valeria; Chevy, Elizabeth T.; Villa-Islas, Viridiana; Witt, Kelsey E.; Zeloni, Roberta; Marnetto, Davide; Moorjani, Priya; Jay, Flora; Valdmanis, Paul N.; Ávila-Arcos, María C.; Huerta-Sánchez, Emilia (21 de agosto de 2025). "El gen MUC19: una historia evolutiva de introgresión recurrente y selección natural" . Ciencia . 389 (6762) eadl0882. doi : 10.1126/science.adl0882 . PMC 10557577 . PMID 37808839 .
↑ Rogers, AR; Harris, NS; Achenbach, AA (2020). "Ancestros neandertales-denisovanos se cruzaron con un hominino distantemente relacionado" . Science Advances . 6 (8) eaay5483. Bibcode : 2020SciA....6.5483R . doi : 10.1126/sciadv.aay5483 . PMC 7032934. PMID 32128408 .
^ Fu, Qiaomei; Wu, Zhongyou; Bennett, E. Andrés; Xing, canción; Ji, Qiang; Dong, Zhe; Rao, Huiyun; Gu, Xuejun; Dang, Yizhao; Xing, junio; Zhou, Kai; Feng, Xiaotian (13 de mayo de 2026). "Proteínas del esmalte de seis especímenes de Homo erectus en China" . Naturaleza . doi : 10.1038/s41586-026-10478-8 . ISSN 0028-0836 .
↑ Hawks, John (15 de mayo de 2026). "Repensando a Homo erectus y los denisovanos con proteínas antiguas" . www.johnhawks.net . Consultado el 15 de mayo de 2026 .
^ Yuan, Kai; Ni, Xumin; Liu, Chang; Pan, Yuwen; Deng, Lian; Zhang, Rui; Gao, Yang; Ge, Xueling; Liu, Jiaojiao; Mamá, Xixian; Lou, Haiyi; Wu, Taoyang; Xu, Shuhua (29 de octubre de 2021). "Refinando modelos de mezcla arcaica en Eurasia con ArchaicSeeker 2.0" . Comunicaciones de la naturaleza . 12 (1) 6232. Código Bib : 2021NatCo..12.6232Y . doi : 10.1038/s41467-021-26503-5 . PMC 8556419 . PMID 34716342 .
↑ Yang, Melinda A. (6 de enero de 2022). "Una historia genética de la migración, la diversificación y la mezcla genética en Asia" . Genética y Genómica de Poblaciones Humanas . 2 (1) 0001: 1– 32. doi : 10.47248/hpgg2202010001 . ISSN 2770-5005 . Archivado del original el 16 de abril de 2023. Recuperado el 5 de diciembre de 2023 .
↑ Vernot, B.; et al. (2016). "Excavando ADN neandertal y denisovano de los genomas de individuos melanesios" . Science . 352 ( 6282): 235– 239. Bibcode : 2016Sci...352..235V . doi : 10.1126/science.aad9416 . PMC 6743480. PMID 26989198 .
↑ Rasmussen, M.; Guo, Xiaosen; Wang, Yong; Lohmueller, Kirk E.; Rasmussen, Simon; et al. (2011). " Un genoma aborigen australiano revela dispersiones humanas separadas en Asia" . Science . 334 (6052): 94– 98. Bibcode : 2011Sci...334...94R . doi : 10.1126/science.1211177 . PMC 3991479. PMID 21940856 .
↑ Fu, Q.; Meyer, M.; Gao, X.; et al. (2013). "Análisis de ADN de un humano moderno temprano de la cueva Tianyuan, China" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (6): 2223– 2227. Bibcode : 2013PNAS..110.2223F . doi : 10.1073/pnas.1221359110 . PMC 3568306. PMID 23341637 .
↑ Allen, Jim; O'Connell, James F. (29 de junio de 2025). "Estudios recientes de ADN cuestionan la llegada de humanos a Sahul hace 65.000 años" . Arqueología en Oceanía . 60 (2): 187–190 . doi : 10.1002/arco.70002 – vía Wiley.
↑ Carlhoff, Selina (2021). "Genoma de un cazador-recolector del Holoceno medio de Wallace" . Nature . 596 ( 7873): 543– 547. Bibcode : 2021Natur.596..543C . doi : 10.1038/s41586-021-03823-6 . PMC 8387238. PMID 34433944 .
↑ Sankararaman, S.; Mallick, S.; Patterson, N.; Reich, D. (2016). "El paisaje combinado de la ascendencia denisovana y neandertal en los humanos actuales" . Current Biology . 26 (9): 1241– 1247. Bibcode : 2016CBio...26.1241S . doi : 10.1016/j.cub.2016.03.037 . PMC 4864120. PMID 27032491 .
↑ Muscat, Baron Y. (2021). "¿Podrían los genes denisovanos haber conferido una mayor inmunidad contra la mutación G614 del SARS-CoV-2?" . Human Evolution . 36. Archivado (PDF) del original el 19 de julio de 2021. Recuperado el 19 de julio de 2021 .
^ Vespasiani, Davide M.; Jacobs, Guy S.; Cocinero, Laura E.; Brucato, Nicolás; Leavesley, Mateo; Kinipi, Cristóbal; Ricaut, François-Xavier; Cox, Murray P.; Gallego Romero, Irene (8 de diciembre de 2022). "La introgresión denisovana ha dado forma al sistema inmunológico de los papúes actuales" . PLOS Genética . 18 (12) e1010470. doi : 10.1371/journal.pgen.1010470 . ISSN 1553-7390 . PMC 9731433 . PMID 36480515 .
↑ Zimmer, Carl (14 de diciembre de 2023). "¿Persona madrugadora? Puede que tengas que agradecerlo a los genes neandertales. - Cientos de variantes genéticas que portaban los neandertales y los denisovanos son compartidas por personas a las que les gusta levantarse temprano" . The New York Times . Archivado del original el 14 de diciembre de 2023. Recuperado el 14 de diciembre de 2023 .
↑ Martínez-Carrasco, Rafael; Argüeso, Pablo; Fini, M. Elizabeth (1 de julio de 2021). "Mucinas asociadas a la membrana de la superficie ocular humana en la salud y la enfermedad" . The Ocular Surface . 21 : 313–330 . doi : 10.1016/j.jtos.2021.03.003 . ISSN 1542-0124 . PMC 8328898. PMID 33775913 .
↑ Hawks, John (22 de agosto de 2025). "El gen del moco del denisovano al neandertal y al moderno" . John Hawks . Archivado del original el 24 de agosto de 2025. Recuperado el 23 de agosto de 2025 .
↑ Yang, Jiaqi; Iasi, Leonardo NM; Fu, Qiaomei; Cooke, Niall P.; Kelso, Janet; Peyrégne, Stéphane; Peter, Benjamin M. (20 de octubre de 2025). "Un linaje temprano de Asia Oriental con una ascendencia denisovana inesperadamente baja" . Current Biology . 35 (20): 4898–4908.e4. doi : 10.1016/j.cub.2025.08.051 . ISSN 0960-9822 . PMID 41118724 .

Lecturas adicionales

Karlsson, Mattis. Del fósil al hecho: El descubrimiento de Denisova como ciencia en acción (Tesis). LiU E-press. ISBN 978-91-7929-171-6Consultado el 18 de marzo de 2022 .
Condemi, Silvana y Savatier, François (2025). El mundo secreto de los denisovanos: La historia épica de los antiguos primos de los sapiens y los neandertales. Nueva York: The Experiment. ISBN 979-8-89303-070-9.
Peyrégne, Stéphane; et al. (20 de octubre de 2025). "Un genoma de alta cobertura de un denisovano de 200.000 años de antigüedad". bioRxiv 10.1101/2025.10.20.683404v1 .

Enlaces externos

Contenido multimedia relacionado con Denisova en Wikimedia Commons
Los datos de secuencia brutos y alineamientos del Consorcio Denisova
Cronología de la humanidad (interactiva) – Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).
Imagen de un molar denisovano.
Chris Stringer habla sobre el cráneo de Harbin.
Chris Stringer habla sobre el cráneo de Yunxian, de un millón de años de antigüedad.
Janet Kelso, del Instituto Max Planck, analiza el nuevo genoma Denisova25 y la historia de los eventos de mestizaje entre Homo sapiens y denisovanos.

[proteome-1] 1 2 3 4 5 6 Fu, Q.; Bai, F.; Rao, H.; Chen, S.; Ji, Y.; Liu, A.; Bennett, EA; Liu, F.; Ji, Q. (2025). "El proteoma del individuo de Harbin del Pleistoceno Medio tardío". Science . 389 (6761) eadu9677. Bibcode : 2025Sci...389..704F . doi : 10.1126/science.adu9677 . PMID 40531192 .

[Fu2025-2] 1 2 3 4 5 6 Fu, Q.; Cao, P.; Dai, Q.; Bennett, EA; Feng, X.; Yang, MA; Ping, W.; Pääbo, S.; Ji, Q. (2025). "ADN mitocondrial denisovano del cálculo dental del cráneo de Harbin de más de 146.000 años de antigüedad" . Cell . 188 (15): 3919–3926.e9. doi : 10.1016/j.cell.2025.05.040 . PMID 40920634 .

[Curry2025-3] Curry, Andrew (18 de junio de 2025).El cráneo del "Hombre Dragón" pertenece a un misterioso pariente humano. Science . Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS). doi : 10.1126/science.z8sb68w .

[Feng2025-4] 1 2 3 4 5 6 Feng, Xiaobo; Yin, Qiyu; Gao, Feng; Lu, Dan; Colmillo, Qin; Feng, Yilu; Huang, Xuchu; Tan, Chen; Zhou, Hanwen; Li, Qiang; Zhang, Chi; Larguero, Chris; Ni, Xijun (25 de septiembre de 2025). "La posición filogenética del cráneo de Yunxian aclara el origen del Homo longi y los denisovanos" . Ciencia . 389 (6767): 1320– 1324. Bibcode : 2025Sci...389.1320F . doi : 10.1126/science.ado9202 . PMID 40997177 . Consultado el 25 de septiembre de 2025 .

[:0-5] 1 2 Bae, Christopher J.; Wu, Xiujie (2 de noviembre de 2024). "Comprendiendo la variabilidad de los homininos del Cuaternario tardío del este de Asia" . Nature Communications . 15 (1): 9479. Bibcode : 2024NatCo..15.9479B . doi : 10.1038/ s41467-024-53918-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 11531466. PMID 39488555 .

[Pääbo_et_al.-6] 1 2 3 4 5 Krause, J.; Fu, Q.; Good, JM; Viola, B.; et al. (2010). " El genoma completo del ADN mitocondrial de un homínido desconocido del sur de Siberia" . Nature . 464 (7290): 894– 897. Bibcode : 2010Natur.464..894K . doi : 10.1038/nature08976 . ISSN 1476-4687 . PMC 10152974. PMID 20336068. S2CID 4415601 .

[SN2015-7] 1 2 Bower, Bruce (septiembre de 2025). "Poniendo un rostro antiguo a un nombre". Noticias: Antropología. Science News . Vol. 207, n.º 9. pág. 11.

[Meyer2012-8] 1 2 3 Meyer, M.; Kircher, M.; Gansauge, M.-T.; et al. (2012). "Una secuencia genómica de alta cobertura de un individuo denisovano arcaico" . Science . 338 ( 6104): 222– 226. Bibcode : 2012Sci...338..222M . doi : 10.1126/science.1224344 . PMC 3617501. PMID 22936568 .

[GokhmanB2019-9] Gokhman, David; Mishol, Nadav; de Manuel, Marc; de Juan, David; Shuqrun, Jonathan; Meshorer, Eran; Marques-Bonet, Tomas; Rak, Yoel; Carmel, Liran (19 de septiembre de 2019). "Reconstrucción de la anatomía denisovana mediante mapas de metilación del ADN" . Cell . 179 (1): 180–192 . doi : 10.1016/j.cell.2019.08.035 . PMID 31539495 .

[10] Larena, M.; McKenna, J.; Sánchez-Quinto, F.; Bernhardsson, C.; Ebeo, C.; Reyes, R.; Casel, O.; Huang, J.-Y.; Hagada, KP; Guilay, D.; Reyes, J.; Allian, FP; Mori, V.; Azarcón, LS; Manera, A.; Terando, C.; Jamero Jr., L.; Sireg, G.; Manginsay-Tremedal, R.; Labos, MS; Vilar, RD; Latiph, A.; Saway, RL; Marte, E.; Magbanua, P.; Morales, A.; Java, I.; Reveche, R.; Barrios, B.; Burton, E.; Salón, JC; Kels, mamá. JT; Albano, A.; Cruz-Ángeles, RB; Molánida, E.; Granehäll, L.; Vicente, M.; Edlund, H.; Loo, J.-H.; Trejaut, J.; Ho, SYW; Reid, L.; Lambeck, K.; Malmström, H.; Schlebusch, C.; Endicott, P.; Jakobsson, M. (11 de octubre de 2021). "Los Ayta filipinos poseen el nivel más alto de ascendencia denisovana en el mundo" . Current Biology . 31 (19): 4219–4230.e10. Bibcode : 2021CBio...31E4219L . doi : 10.1016/j.cub.2021.07.022 . PMC 8596304. PMID 34388371 .

[NAT-2013-11] 1 2 3 Prüfer, K.; Racimo, F.; Patterson, N.; Jay, F.; et al. (2013). " La secuencia completa del genoma de un neandertal de las montañas Altai" . Nature . 505 (7481): 43– 49. Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . PMC 4031459. PMID 24352235 .

[Browning_Browning_Zhou_Tucci_2018-12] 1 2 3 Browning, SR ; Browning, BL; Zhou, Yi.; Tucci, S.; et al. (2018). " Análisis de datos de secuencia humana revela dos pulsos de mezcla denisovana arcaica" . Cell . 173 (1): 53–61.e9. Bibcode : 2018Cell..173...53B . doi : 10.1016/j.cell.2018.02.031 . ISSN 0092-8674 . PMC 5866234. PMID 29551270 .

[Kerdoncuff-13] Elise Kerdoncuff; Laurits Skov; Nick Patterson; Joyita Banerjee; Pranali Khobragade; Sankha S. Chakrabarti; Avinash Chakrawarty; Prasun Chatterjee; Minakshi Dhar; Mónica Gupta; Juan P. Juan; Parvaiz A. Koul; Sarabmeet S. Lehl; Rashmi R. Mohanty; Mekala Padmaja; Arokiasamy Perianayagam; Chhaya Rajguru; Lalit Sankhé; Arunansu Talukdar; Mateo Varghese; Sathyanarayana Raju Yadati; Wei Zhao; Yuk Yee Leung; Gerard D. Schellenberg; Yi Zhe Wang; Jennifer A. Smith; Sharmistha Dey; Andrea Ganna; Aparajit Ballav Dey; Sharon LR Kardia; Jinkook Lee; Priya Moorjani (26 de junio de 2025). "50.000 años de historia evolutiva de la India: Impacto en la salud y la variación de las enfermedades" . The Innovation . 188 (13): 3389–3404.e6. doi : 10.1016/j.cell.2025.04.027 . PMC 12376946. PMID 40578318 .

[NAT-20180822-14] 1 2 Warren, M. (2018). "Mamá es neandertal, papá es denisovano: Primer descubrimiento de un híbrido humano antiguo: el análisis genético revela un descendiente directo de dos grupos diferentes de humanos primitivos" . Nature . 560 (7719): 417– 418. Bibcode : 2018Natur.560..417W . doi : 10.1038/d41586-018-06004-0 . PMID 30135540 .

[SCI-20180822-15] Vogel, Gretchen (22 de agosto de 2018). "Este hueso antiguo perteneció a un niño de dos especies humanas extintas" . Science . doi : 10.1126/science.aav1858 . S2CID 188160693. Consultado el 22 de agosto de 2018 .

[16] Rogers, AR; Harris, NS; Achenbach, AA (21 de febrero de 2020). "Ancestros neandertales-denisovanos se cruzaron con un hominino distantemente relacionado" . Science Advances . 6 (8) eaay5483. Bibcode : 2020SciA....6.5483R . doi : 10.1126/sciadv.aay5483 . PMC 7032934. PMID 32128408 .

[Fu2026-17] Fu, Qiaomei; Wu, Zhongyou; Bennett, E. Andrés; Xing, canción; Ji, Qiang; Dong, Zhe; Rao, Huiyun; Gu, Xuejun; Dang, Yizhao; Xing, junio; Zhou, Kai; Feng, Xiaotian (13 de mayo de 2026). "Proteínas del esmalte de seis especímenes de Homo erectus en China" . Naturaleza . doi : 10.1038/s41586-026-10478-8 . ISSN 0028-0836 .

[Madrigal2020-18] Welker, Frido; Ramos-Madrigal, Jazmín; Gutenbrunner, Petra; Mackie, Meaghan; Tiwary, Shivani; Rakownikow Jersie-Christensen, Rosa; Chiva, Cristina; Dickinson, Marc R.; Kuhlwilm, Martín; de Manuel, Marc; Gelabert, Pere; Martinón-Torres, María; Margvelashvili, Ann; Arsuaga, Juan Luis; Carbonell, Eudald; Marqués-Bonet, Tomás; Penkman, Kirsty; Sabidó, Eduard; Cox, Jürgen; Olsen, Jesper V.; Lordkipanidze, David; Rácimo, Fernando; Lalueza-Fox, Carles; Bermúdez de Castro, José María; Willerslev, Eske; Cappellini, Enrico (2020). «El proteoma dental del Homo antecessor » . Naturaleza . 580 (7802): 235– 238. Bibcode : 2020Natur.580..235W . doi : 10.1038 / s41586-020-2153-8 . ISSN 1476-4687 . PMC 7582224. PMID 32269345. S2CID 214736611 .

[Madupe2025-19] Madupe, Palesa P.; Koenig, Claire; Patramanis, Patramanis; Rüther, Patrick L.; Hlazo, Nomawethu; Mackie, Meaghan; Tawane, Mirriam; Krueger, Johanna; Taurozzi, Alberto J.; Troche, Gaudry; Kibi, Job; Pickering, Robyn; Dickinson, Marc R.; Sahle, Yonatan; Cappellini, Enrico (29 de mayo de 2025). "Las proteínas del esmalte revelan el sexo biológico y la variabilidad genética en los parántropos del sur de África" . Ciencia . 388 (6750): 969– 973. Bibcode : 2025Sci...388..969M . doi : 10.1126/science.adt9539 . PMC 7617798 . PMID 40440366 .

[20] Derevianko, AP (septiembre de 2011). "El origen de los humanos anatómicamente modernos y su comportamiento en África y Eurasia". Arqueología, etnología y antropología de Eurasia . 39 (3): 2– 31. doi : 10.1016/j.aeae.2011.09.001 .

[21] Picq, P. (24 de noviembre de 2011). ¿L'homme est-il un grand singe politique? . París: Odile Jacob. pag. 24.ISBN 978-2-7381-2698-6.

[22] Gabriel, CC; Mihaela, C. (diciembre de 2011). «Consideraciones sobre la evolución humana y sobre los centros de origen de las especies» . Oltenia, Studii Si Comunicari, Stiintele Naturii . 27 (2): 210-217 .

[23] Gunbin, KV; Afonnikov, DA; Kolchánov, NA; Derevianko, AP (septiembre de 2012). "La importancia de los cambios en el microARN en la evolución de Homo neanderthalensis y Homo denisova". Arqueología, Etnología y Antropología de Eurasia . 40 (3): 22– 30. doi : 10.1016/j.aeae.2012.11.004 .

[Reed2025-24] Reed, D. (2025). "Nomenclatura y taxonomía de los homininos de Chibania" . PaleoAntropología . 2 : 1–14 . Archivado del original el 23 de mayo de 2025. Recuperado el 28 de junio de 2025 .

[25] Manoa, Universidad de Hawái. "Homo juluensis: Posible nueva especie humana antigua descubierta por investigadores" . phys.org . Consultado el 1 de julio de 2025 .

[Callaway2010-26] 1 2 Callaway, Ewen (2010). "El genoma fósil revela un vínculo ancestral" . Nature . 468 (7327): 1012. Bibcode : 2010Natur.468.1012C . doi : 10.1038/4681012a . PMID 21179140 .

[27] Ao, H.; Liu, C.-R.; Roberts, AP (2017). "Una edad actualizada para el homínido Xujiayao de la cuenca de Nihewan, norte de China: implicaciones para la evolución humana del Pleistoceno medio en Asia oriental" . Journal of Human Evolution . 106 : 54–65 . Bibcode : 2017AGUFMPP13B1080A . doi : 10.1016/j.jhevol.2017.01.014 . hdl : 1885/232536 . PMID 28434540 .

[28] Li, Zhan-Yang; Wu, Xiu-Jie; Zhou, Li-Ping; Liu, Wu; Gao, Xing; Nian, Xiao-Mei; Trinkaus, Erik (3 de marzo de 2017). "Cráneos humanos arcaicos del Pleistoceno tardío de Xuchang, China" . Ciencia . 355 (6328): 969– 972. Bibcode : 2017Sci...355..969L . doi : 10.1126/science.aal2482 . PMID 28254945 .

[lewis-2023a-29] Lewis, Dyani (18 de septiembre de 2023). "¿Una nueva especie humana? El misterio rodea a un fósil de 300.000 años de antigüedad" . Nature . doi : 10.1038/d41586-023-02924-8 . PMID 37723275. S2CID 262053793 .

[Li1992-30] Li, Tianyuan; Etler, Dennis A. (4 de junio de 1992). "Nuevos cráneos de homínidos del Pleistoceno Medio de Yunxian en China" . Nature . 357 ( 6377): 404–407 . Bibcode : 1992Natur.357..404T . doi : 10.1038/357404a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 1594044. Archivado del original el 14 de abril de 2024. Recuperado el 6 de mayo de 2024 .

[Wu1959-31] Woo, Ju-Kang; Peng, Ru-Ce (diciembre de 1959). "Cráneo humano fósil de la etapa paleoantrópica temprana encontrado en Mapa, Shaoquan, provincia de Kwangtung" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 3 (4): 176-182 .

[Cooper-32] 1 2 3 4 5 Cooper, A.; Stringer, CB (2013). "¿Cruzaron los denisovanos la línea de Wallace?". Science . 342 (6156): 321– 23. Bibcode : 2013Sci...342..321C . doi : 10.1126/science.1244869 . PMID 24136958 . S2CID 206551893 .

[Ji2021-33] 1 2 3 4 5 6 Ji, Qiang; Wu, Wensheng; Ji, Yannan; Li, Qiang; Ni, Xijun (25 de junio de 2021). "El cráneo de Harbin del Pleistoceno medio tardío representa una nueva especie de Homo" . La Innovación . 2 (3) 100132. Bibcode : 2021Innov...200132J . doi : 10.1016/j.xinn.2021.100132 . ISSN 2666-6758 . PMC 8454552 . PMID 34557772 .

[Bae2024-34] Bae, CJ (2024). "El" lío en el medio "(~ 400 ka – ~ 100 ka)". La paleoantropología de Asia oriental . Prensa de la Universidad de Hawai'i. págs. 95– 131. doi : 10.1515/9780824898106-007 . ISBN 978-0-8248-9810-6.

[35] Laiu, Darryl (6 de enero de 2025). "Homo juluensis: Identifican un posible 'nuevo homínido antiguo'" . BBC . Archivado del original el 2 de septiembre de 2025.

[36] Ovodov, ND; Crockford, SJ; Kuzmin, YV; Higham, TF; et al. (2011). "Un perro incipiente de 33.000 años de antigüedad de las montañas Altai de Siberia: evidencia de la domesticación más temprana interrumpida por el último máximo glacial" . PLOS ONE . 6 (7) e22821. Bibcode : 2011PLoSO...622821O . doi : 10.1371/journal.pone.0022821 . PMC 3145761. PMID 21829526 .

[37] Reich, D. (2018). Quiénes somos y cómo llegamos hasta aquí . Oxford University Press . pág. 53. ISBN 978-0-19-882125-0.

[Douka-38] 1 2 3 4 5 6 7 Douka, K. (2019). "Estimaciones de edad para fósiles de homininos y el inicio del Paleolítico Superior en la cueva de Denisova" . Nature . 565 ( 7741): 640– 644. Bibcode : 2019Natur.565..640D . doi : 10.1038/s41586-018-0870-z . PMID 30700871. S2CID 59525455. Archivado del original el 6 de mayo de 2020. Recuperado el 7 de diciembre de 2019 .

[Jacobs2019-39] Jacobs , Zenobia ; Li, Bo; Shunkov, Michael V.; Kozlikin, Maxim B.; et al. (Enero de 2019). "Momento de la ocupación de los homínidos arcaicos de la cueva Denisova en el sur de Siberia" . Naturaleza . 565 (7741): 594– 599. Bibcode : 2019Natur.565..594J . doi : 10.1038/s41586-018-0843-2 . ISSN 1476-4687 . PMID 30700870 . S2CID 59525956 . Archivado desde el original el 7 de mayo de 2020 . Consultado el 29 de mayo de 2020 .

[Brown_2022-40] 1 2 3 4 5 6 Marrón, S; Massilani, D; Kozlikin, MB; Shunkov, MV; Derevianko, AP; Stoessel, A; Calle Jope, B; Meyer, M; Kelso, J; Pääbo, S; Higham, T; Douka, K (enero de 2022). "Los primeros denisovanos y su adaptación cultural" . Ecología y evolución de la naturaleza . 6 (1): 28– 35. doi : 10.1038/s41559-021-01581-2 . PMC 7612221 . PMID 34824388 . S2CID 244661284 .

[Slon_Viola_Renaud_Gansauge_2017-41] 1 2 3 4 Slon, V. ; Viola, B.; Renaud, G.; Gansauge, M.-T.; et al. (2017). " Un cuarto individuo denisovano" . Science Advances . 3 (7) e1700186. Bibcode : 2017SciA....3E0186S . doi : 10.1126/sciadv.1700186 . PMC 5501502. PMID 28695206 .

[pmid21179161-42] 1 2 3 4 5 6 7 8 Reich, D. ; Green, RE; Kircher, M.; et al. (2010). "Historia genética de un grupo de homininos arcaicos de la cueva de Denisova en Siberia" (PDF) . Nature . 468 (7327): 1053– 60. Bibcode : 2010Natur.468.1053R . doi : 10.1038/nature09710 . hdl : 10230/25596 . PMC 4306417 . PMID 21179161 . Archivado del original el 17 de mayo de 2020 . Recuperado el 29 de julio de 2018 .

[Gibbon2019-43] Gibbons, Anne (2019). "La primera mandíbula fósil de los denisovanos finalmente le pone rostro a parientes humanos esquivos". Science . doi : 10.1126/science.aax8845 . S2CID 188493848 .

[ChenBaishiya-44] 1 2 3 4 5 6 7 Chen, F. ; Welker, F.; Shen, C.-C.; et al. (2019). "Una mandíbula denisovana del Pleistoceno Medio tardío de la meseta tibetana" (PDF) . Nature . 569 (7756): 409– 412. Bibcode : 2019Natur.569..409C . doi : 10.1038/s41586-019-1139-x . PMID 31043746 . S2CID 141503768 . Archivado (PDF) del original el 13 de diciembre de 2019 . Recuperado el 7 de diciembre de 2019 .

[45] Shang, D.; et al. (2020). "ADN denisovano en sedimentos del Pleistoceno tardío de la cueva kárstica de Baishiya en la meseta tibetana". Science . 370 (6516): 584– 587. Bibcode : 2020Sci...370..584Z . doi : 10.1126/science.abb6320 . PMID 33122381 . S2CID 225956074 .

[ML-46] 1 2 3 4 Xia, Huan; Zhang, Dongju; Wang, Jian; Fagernäs, Zandra; Li, Ting; Li, Yuanxin; Yao, Juanting; Lin, Dongpeng; Troche, Gaudry; Smith, Geoff M.; Chen, Xiaoshan; Cheng, Ting; Shen, Xuke; Han, Yuanyuan; Olsen, Jesper V. (3 de julio de 2024). "Subsistencia denisovana del Pleistoceno medio y tardío en la cueva Baishiya Karst" . Naturaleza . 632 (8023): 108– 113. Bibcode : 2024Natur.632..108X . doi : 10.1038/s41586-024-07612-9 . ISSN 1476-4687 . PMC 11291277 . PMID 38961285 .

[Xiahe2-47] Xia, Huan; Li, Yuanxin; Zhang, Dongju ; Chen, Fahu (1 de diciembre de 2024). «Nuevas perspectivas a partir del último descubrimiento de fósiles de Denisovanos en la meseta tibetana». Chinese Science Bulletin (en chino). 69 (35): 5155– 5160. doi : 10.1360/TB-2024-1192 . ISSN 2095-9419 .

[Demeter2022-48] 1 2 3 4 5 Demeter, F.; Zanolli, C.; Westaway, KE; et al. (2022). "Un molar denisovano del Pleistoceno Medio de la Cadena Annamita del norte de Laos" . Nature Communications . 13 (2557): 2557. Bibcode : 2022NatCo..13.2557D . doi : 10.1038/s41467-022-29923- z . PMC 9114389. PMID 35581187 .

[h523-49] 1 2 3 4 Gibbons, Ann (11 de julio de 2024). "Se ha secuenciado el genoma humano más antiguo hasta la fecha, y es el de un denisovano" . Science . doi : 10.1126/science.zi9n4zp . Archivado del original el 18 de julio de 2024. Recuperado el 13 de julio de 2024 .

[PNAS-20151111-50] 1 2 Sawyer, S.; Renaud, G.; Viola, B.; Hublin, J.-J.; et al. (2015). "Secuencias de ADN nuclear y mitocondrial de dos individuos denisovanos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (51): 15696– 700. Bibcode : 2015PNAS..11215696S . doi : 10.1073/pnas.1519905112 . PMC 4697428. PMID 26630009 .

[Bennett-51] 1 2 3 Bennett, EA; Crevecoeur, I.; Viola, B.; et al. (2019). "Morfología de la falange denisovana más cercana a los humanos modernos que a los neandertales" . Science Advances . 5 (9) eaaw3950. Bibcode : 2019SciA....5.3950B . doi : 10.1126/sciadv.aaw3950 . PMC 6726440. PMID 31517046 .

[:22-52] 1 2 3 4 Tsutaya, Takumi; Sawafuji, Rikai; Taurozzi, Alberto J.; Fagernäs, Zandra; Patramanis, Ioannis; Troche, Gaudry; Mackie, Meaghan; Gakuhari, Takashi; Oota, Hiroki; Tsai, Cheng-Hsiu; Olsen, Jesper V.; Kaifu, Yousuke; Chang, Chun-Hsiang; Cappellini, Enrico; Welker, Frido (11 de abril de 2025). "Una mandíbula masculina de Denisova del Pleistoceno de Taiwán" . Ciencia . 388 (6743): 176– 180. Bibcode : 2025Sci...388..176T . doi : 10.1126/science.ads3888 . ISSN 0036-8075 . PMID 40208980 .

[53] Chang, Chun-Hsiang; Kaifu, Yousuke; Takai, Masanaru; Kono, Reiko T.; Grün, Rainer; Matsu'ura, Shuji; Kinsley, Les; Lin, Liang-Kong (2015). " El primer Homo arcaico de Taiwán" . Nature Communications . 6 6037. Bibcode : 2015NatCo...6.6037C . doi : 10.1038/ncomms7037 . PMC 4316746. PMID 25625212 .

[Brown_2016-54] Brown, S.; Higham, T.; Slon, V.; Pääbo, S. (2016). "Identificación de un nuevo hueso de hominino de la cueva de Denisova, Siberia, mediante huella genética de colágeno y análisis de ADN mitocondrial" . Scientific Reports . 6 23559. Bibcode : 2016NatSR...623559B . doi : 10.1038/srep23559 . PMC 4810434. PMID 27020421 .

[Viola2019-55] Viola, BT; Gunz, P.; Neubauer, S. (2019). "Un fragmento parietal de la cueva de Denisova" . 88.ª Reunión Anual de la Asociación Americana de Antropólogos Físicos . Archivado del original el 26 de septiembre de 2019. Recuperado el 18 de enero de 2020 .

[56] Jacobs, Z.; Zavala, EI; Li, B.; O'Gorman, K.; Shunkov, MV; Kozlikin, MB; Derevianko, AP; Uliyanov, VA; Goldberg, P.; Agadjanian, AK; Vasiliev, SK; Brink, F.; Peyrégne, S.; Slón, V.; Pääbo, S.; Kelso, J.; Meyer, M.; Roberts, RG (2025). "Cronología e historia del Pleistoceno de los homínidos y la fauna de la cueva Denisova" . Comunicaciones de la naturaleza . 16 (1). 4738. Código Bib : 2025NatCo..16.4738J . doi : 10.1038/s41467-025-60140-6 . PMC 12095498 . PMID 40399313 .

[FE-57] Lewis, Dyani (18 de junio de 2025). "El primer cráneo de 'Denisovan' revela cómo eran los antiguos pobladores" . Nature . 642 (8069): 848– 849. Bibcode : 2025Natur.642..848L . doi : 10.1038/d41586-025-01899-y . ISSN 1476-4687 . PMID 40537588 . Qiang Ji, paleontólogo de la Universidad Hebei GEO en Shijiazhuang, China, obtuvo el espécimen de un hombre anónimo en 2018. El hombre, de quien Ji sospecha que descubrió el artefacto él mismo pero no lo reportó a las autoridades, afirmó que su abuelo desenterró el fósil en 1933 durante la construcción de un puente sobre el río Long Jiang (que significa río dragón) y lo enterró en un pozo abandonado, donde permaneció hasta una confesión en su lecho de muerte.

[Ni2021-58] 1 2 3 4 5 6 Ni, X.; Ji, Q.; Wu, W.; et al. (2021). " Cráneo masivo de Harbin en el noreste de China establece un nuevo linaje humano del Pleistoceno Medio" . The Innovation . 2 (3) 100130. Bibcode : 2021Innov...200130N . doi : 10.1016/j.xinn.2021.100130 . ISSN 2666-6758 . PMC 8454562. PMID 34557770. S2CID 236784246 .

[Wu1981-59] Wu, XZ (1981). "Un cráneo bien conservado de un tipo arcaico de Homo sapiens primitivo de Dali, China". Scientia Sinica . 24 (4): 530– 41. PMID 6789450 .

[Xuefeng2017-60] Xuefeng Sun et al., "Datación TT-OSL y post-IR IRSL del yacimiento del Hombre de Dali en el centro de China", Quaternary International 434, Parte A, 1 de abril de 2017, 99-106, doi : 10.1016/j.quaint.2015.05.027 "correlacionando las edades pIRIR290 entre 267,7 ± 13,9 ka y 258,3 ± 14,2 ka y un nuevo análisis de polen, propusimos un nuevo punto de vista de que el Hombre de Dali probablemente vivió durante un período de transición de un clima glacial a uno interglacial en la etapa S2/L3 (MIS 7/8)."

[61] Guoqin, Qi (4 de abril de 2023) [1990]. "El entorno humano del Pleistoceno en el norte de China" . Acta Anthropologica Sinica . 9 (4): 340. ISSN 1000-3193 .

[62] Tattersall, Ian; Schwartz, Jeffrey H. (30 de mayo de 2009). "Evolución del género Homo" . Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 37 (1): 67– 92. Bibcode : 2009AREPS..37...67T . doi : 10.1146/annurev.earth.031208.100202 . ISSN 0084-6597 .

[Bower2006-63] Bower, Bruce (22 de febrero de 2006). "Gran mujer con un pasado lejano: una chica de la Edad de Piedra encarna los fríos cambios de la humanidad" . Science News . Consultado el 21 de junio de 2025 .

[64] Liu, Wu; Wu, Xiujie (23 de marzo de 2011). «Los fósiles de homínidos de China contemporáneos de los neandertales y algunos estudios relacionados» . En Condemi, Silvana; Weniger, Gerd-Christian (eds.). Continuidad y discontinuidad en el poblamiento de Europa: ciento cincuenta años de estudio de los neandertales . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-0491-6.

[65] Xing, canción; Martinón-Torres, María; Bermúdez de Castro, José María; Wu, Xiujie; Liu, Wu (2015). "Dientes de homínido del sitio del Pleistoceno tardío temprano de Xujiayao, norte de China". Revista Estadounidense de Antropología Física . 156 (2): 224– 240. Código Bib : 2015AJPA..156..224X . doi : 10.1002/ajpa.22641 . PMID 25329008 .

[Xing2014-66] Xing, canción; Martinón-Torres, María; María Bermúdez de Castro, José; Wu, Xiujie; Liu, Wu (2014). "Dientes de homínido del sitio del Pleistoceno tardío temprano de Xujiayao, norte de China" . Revista Estadounidense de Antropología Física . 156 (2): 224– 240. Código Bib : 2015AJPA..156..224X . doi : 10.1002/ajpa.22641 . PMID 25329008 .

[wu-2019b-67] Wu, Xiu-Jie; Pei, Shu-Wen; Cai, Yan-Jun; Tong, Hao-Wen; Li, Qiang; Dong, Zhe; Sheng, Jin-Chao; Jin, Ze-Tian; et al. (14 de mayo de 2019). "Restos humanos arcaicos de Hualongdong, China, y continuidad y variación humana del Pleistoceno Medio" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 116 (20): 9820– 9824. Bibcode : 2019PNAS..116.9820W . doi : 10.1073/pnas.1902396116 . ISSN 1091-6490 . PMC 6525539. PMID 31036653 .

[wu-2023-68] 1 2 Wu, Xiujie; Pei, Shuwen; Cai, Yanjun; Tong, Haowen; Zhang, Ziliang; Yan, Yi; Xing, canción; Martinón-Torres, María; Bermúdez de Castro, José María; Liu, Wu (2023). "Análisis morfológicos y morfométricos de la mandíbula de un homínido del Pleistoceno medio tardío de Hualongdong, China" . Revista de evolución humana . 182 103411. Código Bib : 2023JHumE.18203411W . doi : 10.1016/j.jhevol.2023.103411 . PMID 37531709 . S2CID 260407114 .

[Woo1959-69] Woo , Ju -Kang; Peng, Ru-Ce (1959). "Guangdong shaoguan maba faxian de zaoqi gurenleixing renlei huashi" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 3 : 176-182 .

[Wu2016-70] Wu, Xiu-jie; Bruner, Emiliano (12 de marzo de 2016). "La anatomía endocraneal de maba 1" . American Journal of Physical Anthropology . 160 (4): 633– 643. Bibcode : 2016AJPA..160..633W . doi : 10.1002/ajpa.22974 . ISSN 0002-9483 . PMID 26972814 .

[AB-71] Lao, O.; Bertranpetit, J.; Mondal, M. (2019). "La computación bayesiana aproximada con aprendizaje profundo respalda una tercera introgresión arcaica en Asia y Oceanía" . Nature Communications . 10 (1): 246. Bibcode : 2019NatCo..10..246M . doi : 10.1038/s41467-018-08089-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 6335398. PMID 30651539 .

[rogers2017-72] Rogers, AR; Bohlender, RJ; Huff, CD (2017). "Historia temprana de los neandertales y los denisovanos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (37): 9859– 9863. Bibcode : 2017PNAS..114.9859R . doi : 10.1073/pnas.1706426114 . PMC 5604018. PMID 28784789 .

[73] Ho, KK (2016). "Cruce de homininos y la evolución de la variación humana" . Journal of Biological Research-Thessaloniki . 23 17. doi : 10.1186/s40709-016-0054-7 . PMC 4947341. PMID 27429943 .

[Pennisi-74] 1 2 3 4 Pennisi, E. (2013). "Más genomas de la cueva de Denisova muestran la mezcla de los primeros grupos humanos". Science . 340 (6134): 799. Bibcode : 2013Sci...340..799P . doi : 10.1126/science.340.6134.799 . PMID 23687020 .

[75] Pääbo, S. ; Kelso, J.; Reich, D. ; Slatkin, M.; et al. (2014). "La secuencia completa del genoma de un neandertal de las montañas Altai" . Nature . 505 ( 7481): 43– 49. Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . ISSN 1476-4687 . PMC 4031459. PMID 24352235 .

[76] Kuhlwilm, M.; Gronau, I.; Hubisz, MJ; de Filippo, C.; et al. (2016). "Flujo genético antiguo de los primeros humanos modernos a los neandertales orientales" . Nature . 530 ( 7591): 429– 433. Bibcode : 2016Natur.530..429K . doi : 10.1038/nature16544 . ISSN 1476-4687 . PMC 4933530. PMID 26886800 .

[77] Posth, C.; Wißing, C.; Kitagawa, K.; Pagani, L.; et al. (2017). "El genoma mitocondrial arcaico profundamente divergente proporciona un límite temporal inferior para el flujo genético africano hacia los neandertales" . Nature Communications . 8 16046. Bibcode : 2017NatCo...816046P . doi : 10.1038/ncomms16046 . ISSN 2041-1723 . PMC 5500885. PMID 28675384 .

[78] Bertranpetit, J.; Majumder, PP; Li, Q.; Laayouni, H.; et al. (2016). "Análisis genómico de los andamaneses proporciona información sobre la antigua migración humana a Asia y la adaptación". Nature Genetics . 48 (9): 1066– 1070. doi : 10.1038/ng.3621 . hdl : 10230/34401 . ISSN 1546-1718 . PMID 27455350 . S2CID 205352099 .

[NAT-20131204-79] Callaway, E. (2013). "El ADN de los homininos desconcierta a los expertos" . Nature . 504 (7478): 16– 17. Bibcode : 2013Natur.504...16C . doi : 10.1038/504016a . PMID 24305130 .

[80] Tattersall, I. (2015). El extraño caso del cosaco decrépito y otros relatos aleccionadores de la evolución humana . Palgrave Macmillan . pág. 200. ISBN 978-1-137-27889-0.

[Meyer2016-81] Meyer, M.; Arsuaga, J.-L.; et al. (2016). "Secuencias de ADN nuclear de homínidos de la Sima de los Huesos del Pleistoceno Medio". Naturaleza . 531 (7595): 504– 507. Bibcode : 2016Natur.531..504M . doi : 10.1038/naturaleza17405 . PMID 26976447 . S2CID 4467094 .

[82] Petr, Martín; Hajdinjak, Mateja; Fu, Qiaomei; Essel, Elena; Rougier, Hélène; Crévecoeur, Isabelle; Semal, Patricio; Golovanova, Liubov V.; Doronichev, Vladimir B.; Lalueza-Fox, Carles; de la Rasilla, Marco; Rosas, Antonio; Shunkov, Michael V.; Meyer, Matías; Kelso, Janet (25 de septiembre de 2020). "La historia evolutiva de los cromosomas Y de neandertal y denisovano" . Ciencia . 369 (6511): 1653– 1656. Bibcode : 2020Sci...369.1653P . doi : 10.1126/ciencia.abb6460 . hdl : 21.11116/0000-0007-11C2-A . PMID 32973032. Archivado del original el 21 de julio de 2025. Consultado el 3 de agosto de 2025 . Este artículo incorpora texto de esta fuente, que está disponible bajo la licencia CC BY 4.0 .

[Callaway2011-83] Callaway, E. (2011). "Primer genoma aborigen secuenciado". Nature News . doi : 10.1038/news.2011.551 .

[Reich-84] 1 2 3 Reich, David; Patterson, Nick; Kircher, Martin; Delfin, Frederick; et al. (2011). "Mezcla de Denisova y las primeras dispersiones humanas modernas en el sudeste asiático y Oceanía" . The American Journal of Human Genetics . 89 (4): 516– 28. doi : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005 . PMC 3188841. PMID 21944045 .

[JacobsG2019-85] 1 2 3 4 Jacobs, GS; Hudjashov, G.; Saag, L.; Kusuma, P.; et al. (2019). "Múltiples ascendencias denisovanas profundamente divergentes en los papúes" . Celúla . 177 (4): 1010–1021.e32. doi : 10.1016/j.cell.2019.02.035 . hdl : 1983/7df38af7-d075-4444-9111-b859650f6d38 . ISSN 0092-8674 . PMID 30981557 .

[86] Ongaro, L.; Huerta-Sanchez, E. (2024). "Una historia de múltiples eventos de introgresión denisovana en humanos modernos" . Nature Genetics . 56 (12): 2612– 2622. doi : 10.1038/s41588-024-01960-y . PMID 39501127 .

[87] "El ADN denisovano podría ayudar a los humanos modernos a adaptarse a diferentes entornos" . New Scientist . Archivado del original el 11 de agosto de 2024. Consultado el 11 de agosto de 2024 .

[Larena2021-88] 1 2 Larena, Maximilian; McKenna, James; Sanchez-Quinto, Federico; Bernhardsson, Carolina; et al. (agosto de 2021). " Los ayta filipinos poseen el nivel más alto de ascendencia denisovana en el mundo" . Current Biology . 31 (19): 4219–4230.e10. Bibcode : 2021CBio...31E4219L . doi : 10.1016/j.cub.2021.07.022 . PMC 8596304. PMID 34388371. S2CID 236994320 .

[Warren2019-89] Warren, M. (2019). "El fósil denisovano más grande hasta la fecha revela los secretos de los humanos antiguos" . Nature News . 569 (7754): 16– 17. Bibcode : 2019Natur.569...16W . doi : 10.1038/d41586-019-01395-0 . PMID 31043736 .

[BaeWu2024-90] 1 2 3 Bae, CJ; Wu, X. (2024). "Comprendiendo la variabilidad de los homininos del Cuaternario tardío del este de Asia" . Nature Communications . 15 (9479): 9479. Bibcode : 2024NatCo..15.9479B . doi : 10.1038/s41467-024-53918-7 . PMC 11531466. PMID 39488555 .

[Bermudez1997-91] Bermúdez de Castro, JM; Arsuaga, JL; Carbonell, E.; Rosas, A.; Martínez, I.; Mosquera, M. (1997). "Un homínido del Pleistoceno Inferior de Atapuerca, España: posible antepasado de los neandertales y los humanos modernos". Ciencia . 276 (5317): 1392–1395 . doi : 10.1126/ciencia.276.5317.1392 . PMID 9162001 . S2CID 31088294 .

[Wu1988-92] Wu, Rukang (4 de abril de 2023) [1988]. "La reconstrucción del cráneo humano fósil de Jinniushan, Yinkou, provincia de Liaoning y sus mantenimientos" . Acta Anthropologica Sinica . 7 (2): 97– 101. ISSN 1000-3193 .

[Rosenberg2006-93] 1 2 Rosenberg, Karen R.; Zuné, Lü; Ruff, Christopher B. (7 de marzo de 2006). "Tamaño corporal, proporciones corporales y encefalización en un humano arcaico del Pleistoceno Medio del norte de China" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (10): 3552– 3556. Bibcode : 2006PNAS..103.3552R . doi : 10.1073/pnas.0508681103 . PMC 1450121. PMID 16505378 .

[Huerta2014-94] 1 2 Huerta-Sánchez, E.; Jin, X.; et al. (2014). "Adaptación a la altitud en tibetanos causada por introgresión de ADN similar al denisovano" . Nature . 512 ( 7513): 194– 97. Bibcode : 2014Natur.512..194H . doi : 10.1038/nature13408 . PMC 4134395. PMID 25043035 .

[Gokhman2019-95] Rácimo, Fernando; Gokhman, David; Fumagalli, Matteo; Ko, Amy; et al. (2017). "Introgresión adaptativa arcaica en TBX15/WARS2" . Biología Molecular y Evolución . 34 (3): 509– 524. doi : 10.1093/molbev/msw283 . PMC 5430617 . PMID 28007980 .

[96] Dennell, R. (2019). "Datación de los descubrimientos de homininos en Denisova" . Nature News . 565 (7741): 571– 572. Bibcode : 2019Natur.565..571D . doi : 10.1038/d41586-019-00264-0 . PMID 30700881 .

[Zhang2021-97] 1 2 Zhang, DD; Bennett, MR; Cheng, H.; Wang, L.; et al. (2021). "Arte parietal más antiguo: huellas de manos y pies de homininos del Pleistoceno medio del Tíbet" . Science Bulletin . 66 (24): 2506– 2515. Bibcode : 2021SciBu..66.2506Z . doi : 10.1016/j.scib.2021.09.001 . ISSN 2095-9273 . PMID 36654210. S2CID 239102132 .

[98] Taub, Benjamin (4 de julio de 2025). "Descubren en China herramientas de madera de 300.000 años de antigüedad "fabricadas por denisovanos" . IFL Science .

[99] Zhang, Dongju (30 de octubre de 2020). "ADN denisovano en sedimentos del Pleistoceno tardío de la cueva kárstica de Baishiya en la meseta tibetana" . Science . 370 (6516): 584– 587. Bibcode : 2020Sci...370..584Z . doi : 10.1126/science.abb6320 . PMID 33122381 .

[Liu2025-100] Liu, Jian-Hui; Ge, Jun-Yi; Huang, Yong-Jiang; et al. (3 de julio de 2025). "Herramientas de madera de 300.000 años de antigüedad de Gantangqing, suroeste de China" . Science . 389 (6755): 78– 83. Bibcode : 2025Sci...389...78L . doi : 10.1126/science.adr8540 . PMID 40608932 .

[101] Green RE, Krause J, Briggs AW, et al. (2010). "Una secuencia preliminar del genoma neandertal" (PDF) . Science . 328 ( 5979): 710–22 . Bibcode : 2010Sci...328..710G . doi : 10.1126/science.1188021 . PMC 5100745. PMID 20448178. Archivado (PDF) del original el 13 de agosto de 2012. Recuperado el 3 de mayo de 2013 .

[prualtai-102] Prüfer, K.; Racimo, Fernando; Patterson, N.; Jay, F.; Sankararaman, S.; Sawyer, S.; et al. (2013). " La secuencia completa del genoma de un neandertal de las montañas Altai" . Nature . 505 (7481): 43– 49. Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . PMC 4031459. PMID 24352235 .

[103] Warren, Matthew (2018). "Mamá es neandertal, papá es denisovano: Primer descubrimiento de un híbrido humano antiguo" . Nature . 560 (7719): 417–18 . Bibcode : 2018Natur.560..417W . doi : 10.1038/d41586-018-06004-0 . PMID 30135540 .

[Mafessoni2020-104] 1 2 Mafessoni, Fabrizio; Grote, Steffi; de Filippo, Cesare; Slon, Viviane; Kolobova, Kseniya A.; Viola, Bence; Markin, Sergey V.; Chintalapati, Manjusha; Peyrégne, Stephane; Skov, Laurits; Skoglund, Pontus; Krivoshapkin, Andrey I.; Derevianko, Anatoly P.; Meyer, Matthias; Kelso, Janet (30 de junio de 2020). "Un genoma neandertal de alta cobertura de la cueva de Chagyrskaya" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (26): 15132– 15136. Bibcode : 2020PNAS..11715132M . doi : 10.1073/pnas.2004944117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7334501 . PMID 32546518 .

[Villanea2025-105] 1 2 Villanea, Fernando A.; Peede, David; Kaufman, Eli J.; Añorve-Garibay, Valeria; Chevy, Elizabeth T.; Villa-Islas, Viridiana; Witt, Kelsey E.; Zeloni, Roberta; Marnetto, Davide; Moorjani, Priya; Jay, Flora; Valdmanis, Paul N.; Ávila-Arcos, María C.; Huerta-Sánchez, Emilia (21 de agosto de 2025). "El gen MUC19: una historia evolutiva de introgresión recurrente y selección natural" . Ciencia . 389 (6762) eadl0882. doi : 10.1126/science.adl0882 . PMC 10557577 . PMID 37808839 .

[106] Rogers, AR; Harris, NS; Achenbach, AA (2020). "Ancestros neandertales-denisovanos se cruzaron con un hominino distantemente relacionado" . Science Advances . 6 (8) eaay5483. Bibcode : 2020SciA....6.5483R . doi : 10.1126/sciadv.aay5483 . PMC 7032934. PMID 32128408 .

[107] Fu, Qiaomei; Wu, Zhongyou; Bennett, E. Andrés; Xing, canción; Ji, Qiang; Dong, Zhe; Rao, Huiyun; Gu, Xuejun; Dang, Yizhao; Xing, junio; Zhou, Kai; Feng, Xiaotian (13 de mayo de 2026). "Proteínas del esmalte de seis especímenes de Homo erectus en China" . Naturaleza . doi : 10.1038/s41586-026-10478-8 . ISSN 0028-0836 .

[108] Hawks, John (15 de mayo de 2026). "Repensando a Homo erectus y los denisovanos con proteínas antiguas" . www.johnhawks.net . Consultado el 15 de mayo de 2026 .

[109] Yuan, Kai; Ni, Xumin; Liu, Chang; Pan, Yuwen; Deng, Lian; Zhang, Rui; Gao, Yang; Ge, Xueling; Liu, Jiaojiao; Mamá, Xixian; Lou, Haiyi; Wu, Taoyang; Xu, Shuhua (29 de octubre de 2021). "Refinando modelos de mezcla arcaica en Eurasia con ArchaicSeeker 2.0" . Comunicaciones de la naturaleza . 12 (1) 6232. Código Bib : 2021NatCo..12.6232Y . doi : 10.1038/s41467-021-26503-5 . PMC 8556419 . PMID 34716342 .

[110] Yang, Melinda A. (6 de enero de 2022). "Una historia genética de la migración, la diversificación y la mezcla genética en Asia" . Genética y Genómica de Poblaciones Humanas . 2 (1) 0001: 1– 32. doi : 10.47248/hpgg2202010001 . ISSN 2770-5005 . Archivado del original el 16 de abril de 2023. Recuperado el 5 de diciembre de 2023 .

[111] Vernot, B.; et al. (2016). "Excavando ADN neandertal y denisovano de los genomas de individuos melanesios" . Science . 352 ( 6282): 235– 239. Bibcode : 2016Sci...352..235V . doi : 10.1126/science.aad9416 . PMC 6743480. PMID 26989198 .

[Rasmussen2011-112] Rasmussen, M.; Guo, Xiaosen; Wang, Yong; Lohmueller, Kirk E.; Rasmussen, Simon; et al. (2011). " Un genoma aborigen australiano revela dispersiones humanas separadas en Asia" . Science . 334 (6052): 94– 98. Bibcode : 2011Sci...334...94R . doi : 10.1126/science.1211177 . PMC 3991479. PMID 21940856 .

[113] Fu, Q.; Meyer, M.; Gao, X.; et al. (2013). "Análisis de ADN de un humano moderno temprano de la cueva Tianyuan, China" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (6): 2223– 2227. Bibcode : 2013PNAS..110.2223F . doi : 10.1073/pnas.1221359110 . PMC 3568306. PMID 23341637 .

[114] Allen, Jim; O'Connell, James F. (29 de junio de 2025). "Estudios recientes de ADN cuestionan la llegada de humanos a Sahul hace 65.000 años" . Arqueología en Oceanía . 60 (2): 187–190 . doi : 10.1002/arco.70002 – vía Wiley.

[115] Carlhoff, Selina (2021). "Genoma de un cazador-recolector del Holoceno medio de Wallace" . Nature . 596 ( 7873): 543– 547. Bibcode : 2021Natur.596..543C . doi : 10.1038/s41586-021-03823-6 . PMC 8387238. PMID 34433944 .

[Sankararaman2016-116] Sankararaman, S.; Mallick, S.; Patterson, N.; Reich, D. (2016). "El paisaje combinado de la ascendencia denisovana y neandertal en los humanos actuales" . Current Biology . 26 (9): 1241– 1247. Bibcode : 2016CBio...26.1241S . doi : 10.1016/j.cub.2016.03.037 . PMC 4864120. PMID 27032491 .

[117] Muscat, Baron Y. (2021). "¿Podrían los genes denisovanos haber conferido una mayor inmunidad contra la mutación G614 del SARS-CoV-2?" . Human Evolution . 36. Archivado (PDF) del original el 19 de julio de 2021. Recuperado el 19 de julio de 2021 .

[118] Vespasiani, Davide M.; Jacobs, Guy S.; Cocinero, Laura E.; Brucato, Nicolás; Leavesley, Mateo; Kinipi, Cristóbal; Ricaut, François-Xavier; Cox, Murray P.; Gallego Romero, Irene (8 de diciembre de 2022). "La introgresión denisovana ha dado forma al sistema inmunológico de los papúes actuales" . PLOS Genética . 18 (12) e1010470. doi : 10.1371/journal.pgen.1010470 . ISSN 1553-7390 . PMC 9731433 . PMID 36480515 .

[NYT-20231214-119] Zimmer, Carl (14 de diciembre de 2023). "¿Persona madrugadora? Puede que tengas que agradecerlo a los genes neandertales. - Cientos de variantes genéticas que portaban los neandertales y los denisovanos son compartidas por personas a las que les gusta levantarse temprano" . The New York Times . Archivado del original el 14 de diciembre de 2023. Recuperado el 14 de diciembre de 2023 .

[120] Martínez-Carrasco, Rafael; Argüeso, Pablo; Fini, M. Elizabeth (1 de julio de 2021). "Mucinas asociadas a la membrana de la superficie ocular humana en la salud y la enfermedad" . The Ocular Surface . 21 : 313–330 . doi : 10.1016/j.jtos.2021.03.003 . ISSN 1542-0124 . PMC 8328898. PMID 33775913 .

[121] Hawks, John (22 de agosto de 2025). "El gen del moco del denisovano al neandertal y al moderno" . John Hawks . Archivado del original el 24 de agosto de 2025. Recuperado el 23 de agosto de 2025 .

[Yang2025-122] Yang, Jiaqi; Iasi, Leonardo NM; Fu, Qiaomei; Cooke, Niall P.; Kelso, Janet; Peyrégne, Stéphane; Peter, Benjamin M. (20 de octubre de 2025). "Un linaje temprano de Asia Oriental con una ascendencia denisovana inesperadamente baja" . Current Biology . 35 (20): 4898–4908.e4. doi : 10.1016/j.cub.2025.08.051 . ISSN 0960-9822 . PMID 41118724 .

[

[

[

[

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

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Taxonomía

Descubrimiento

Muestras

Evolución

Datos demográficos

Anatomía

Cultura

Cueva de Denisova

Tíbet

Yunnan

Cruce de razas

neandertales

Homininos "superarcaicos"

humanos modernos

Véase también

Referencias

Lecturas adicionales

Enlaces externos

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