Imperobator

Imperobator ("guerrero poderoso") es un género de probables dinosaurios terópodos paravianos unenlagiidos que vivieron durante el Maastrichtiense del Cretácico Superior en lo que hoy es la Isla James Ross en la Antártida . Imperobator es uno de los dos únicos terópodos no avianos conocidos de la Antártida, que llegaron a la masa continental cuando esta formaba parte de Gondwana. El único espécimen descrito fue hallado en 2003 por una expedición del Museo de Paleontología de la Universidad de California y, en 2007, se describió inicialmente como un dromeosáurido. En 2019, el fósil fue descrito formalmente como un nuevo género, y búsquedas posteriores revelaron más fósiles del yacimiento, incluyendo dientes y huesos del cráneo.

Inicialmente se sugirió que Imperobator podría ser uno de los paravianos más grandes conocidos, comparable en tamaño a dromaeosáuridos gigantes como Utahraptor y Austroraptor , pero revisiones anatómicas posteriores sugirieron una longitud corporal similar a la de Neuquenraptor y Deinonychus . Debido a que el material conservado parecía carecer de la característica "garra en hoz" de los dromaeosaurios en el segundo dedo, Imperobator fue clasificado inicialmente como un paraviano basal de afinidades inciertas, aunque investigadores posteriores encontraron evidencia que respalda sus afinidades con los unenlagiinos .

Fue descubierto en los estratos del Miembro Cabo Lamb de la Formación Isla Snow Hill , que contiene una variedad de otros fósiles, muchos de ellos únicos, ya que evolucionaron en el aislamiento de la Antártida tras la fragmentación de Gondwana . Imperobator coexistió con el dinosaurio ornitópodo Morrosaurus y el ave Antarcticavis , además de una gran variedad de mosasaurios , plesiosaurios y un pterosaurio .

En diciembre de 2003, una expedición de búsqueda de fósiles organizada por el Museo de Paleontología de la Universidad de California a la península de Naze, en la isla James Ross , Antártida, desenterró fósiles de un gran dinosaurio terópodo . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} La península contiene varios afloramientos fosilíferos de sedimento marino. Estos pertenecen al Miembro Cabo Lamb de la Formación Isla Snow Hill , que data del Maastriciano temprano del Cretácico Superior (~71 millones de años). ^{[ 4 ] [ 2 ]} Los fósiles fueron desenterrados en 2003 y consisten principalmente en un pie izquierdo aislado incompleto que incluye una porción de la tibia , un astrágalo incompleto , un calcáneo y peroné parciales , una falange ungueal , falanges y metacarpianos parciales , aunque también se conocen dientes . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Luego fueron depositados en el Museo de Paleontología de la Universidad de California bajo el número de catálogo UCMP 276000. Sin embargo, se encontraron fósiles adicionales en las instalaciones de la Universidad de Eastern Washington y la Escuela de Minas y Tecnología de Dakota del Sur que pertenecen a UCMP 276000, incluyendo fragmentos de cráneo que pueden ser del premaxilar , maxilar y/o dentario , así como una vértebra caudal, más dientes y elementos pedales. ^{[ 4 ]} La tercera expedición del Proyecto de Paleontología de la Península Antártica en 2011 y 2016 a la misma localidad encontró aún más fósiles del individuo UCMP 276000, tales como un diente, un ungueal pedal incompleto, fragmentos craneales y fragmentos de hueso indeterminados, ahora en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural bajo el número AMNH FARB 30894. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} Según Lamanna et al. (2019), una descripción en curso de la novela sigue en desarrollo. ^{[ 4 ]}

Los fósiles fueron reportados por primera vez en la literatura publicada en 2005, con los autores teorizando que el espécimen era de un "remanente primitivo del conjunto original de dinosaurios de Gondwana ", señalando sus características menos derivadas en comparación con otros dromaeosaurios del Maastrichtiense. ^{[ 3 ] [ 6 ]} Un artículo más detallado sobre el espécimen de terópodo fue publicado en 2007, que creía que era de un dromaeosáurido, llamándolo el "dromaeosaurio de Naze" por el sitio en el que fue encontrado. ^{[ 1 ] [ 7 ]} La idea de que los fósiles sean de un dromaeosaurio es controvertida, ya que el pie carece de la garra de hoz distintiva además de otras características de los dromaeosaurios. ^{[ 2 ] [ 1 ]} El espécimen fue descrito formalmente como el holotipo de un nuevo género y especie, Imperobator antarcticus , por los paleontólogos estadounidenses Ricardo Ely y Judd Case en 2019. El nombre genérico deriva del latín y significa "guerrero poderoso". El nombre específico hace referencia al continente en el que se descubrió el espécimen. ^{[ 2 ]}

El espécimen holotipo mide aproximadamente 45 centímetros (18 pulgadas) de longitud, y se estimó inicialmente que Imperobator habría medido 2 metros (6,6 pies) de altura, ^{[ 2 ]} comparable al tamaño de los dromeosáuridos más grandes como Utahraptor y Austroraptor . ^{[ 8 ]} Sin embargo, la estimación anterior fue criticada por su falta de especificación sobre los parámetros para los cálculos, y los reexámenes de la falange III-1 y el metatarsiano distal III de Imperobator sugirieron que eran mucho más pequeños que los de Austroraptor y más similares en tamaño a los de Neuquenraptor y Deinonychus , lo que llevó a la revisión de su estimación de longitud corporal a alrededor de 2–3 metros (6,6–9,8 pies) . ^{[ 9 ]} A pesar de haber sido asignado previamente a Dromaeosauridae, Imperobator ha sido asignado desde entonces al clado Paraves debido a ciertas características que difieren de las de los dromaeosáuridos, incluyendo la falta de una garra en hoz , la superficie lisa del metatarsal II distal y la falta de una ungual en el segundo dedo del pie. ^{[ 2 ]} Material craneal no descrito conserva dientes del maxilar y del dentario, que eran largos, curvos y laminares como en otros paravianos carnívoros. ^{[ 6 ] [ 4 ]}   

Antes de que Imperobator fuera descrito oficialmente, un artículo publicado en 2007 anunció el espécimen y lo asignó al clado Dromaeosauridae ; fue apodado el "dromaeosáurido de Naze". ^{[ 1 ]} Esto fue problemático ya que UCMP 276000 carecía de múltiples características de los dromaeosáuridos, incluyendo una garra prominente en forma de hoz. El artículo que nombró y describió a Imperobator lo asignó solo al clado Paraves , y sus análisis filogenéticos recuperaron este taxón como relacionado con miembros más pequeños del grupo: ^{[ 2 ]}

En una versión modificada del gran análisis filogenético de Theropoda realizado por Hartman et al. (2019), ^{[ 11 ]} Imperobator fue recuperado como un miembro basal de Deinonychosauria fuera de Dromaeosauridae , Unenlagiinae y Troodontidae . ^{[ 6 ]}

En 2024, los descriptores del unenlagiino Diuqin consideraron a Imperobator como un posible unenlagiino. ^{[ 12 ]} Un reanálisis detallado de Imperobator fue publicado independientemente en 2025 por Motta y colegas. En todas las variaciones de sus análisis filogenéticos, Imperobator fue recuperado como miembro de Unenlagiinae. También identificaron nuevas sinapomorfías del clado, como la presencia de un metatarso sub-arctometatarsiano. Los resultados de su árbol de consenso podado bajo ponderación implícita extendida se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 9 ]}

Imperobator se conoce únicamente del Miembro Cabo Lamb de la Formación Isla Snow Hill en la Isla James Ross, una isla del grupo de islas James Ross en el extremo noreste de la Península Antártica. La Formación Isla Snow Hill es una de las dos únicas formaciones rocosas importantes con fósiles de dinosaurios encontradas en la Antártida, albergando a todos los dinosaurios con nombre del continente excepto dos. ^{[ 13 ]} La composición floral, el hábitat y el clima son similares a los de los arcos volcánicos modernos de altas latitudes . ^{[ 14 ]} Durante la época en que vivió Imperobator , el clima de la Tierra era más cálido y húmedo que en la actualidad y, como resultado, la Península Antártica carecía de grandes capas de hielo. El entorno estaba dominado por bosques subpolares de coníferas y angiospermas de Gondwana. Los animales que habitaban la Antártida en ese momento aún habrían tenido que soportar largos períodos de oscuridad y probablemente temperaturas bajo cero durante el invierno, al igual que en la Antártida actual. ^{[ 4 ] [ 15 ]}

Los fósiles de Imperobator presentan cierta erosión superficial y abrasión, lo que indica que han sufrido un transporte, reelaboración y erosión subaérea mínimos. ^{[ 2 ]} Esto contrasta con el holotipo del anquilosaurio Antarctopelta , que probablemente flotó hacia el mar y fue enterrado por sedimentos marinos en el fondo del océano. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Del yacimiento donde se encontró Imperobator , los granos de polen de Asteraceae , el grupo que incluye girasoles y margaritas, son los registros más antiguos de la familia que se recolectaron. ^{[ 18 ]} Parte del entorno pudo haber sido húmedo y similar a las turberas, como lo demuestran Sphagnaceae (musgos de turba) y otros grupos como el licopodio Selaginella , el grupo firme Lycopodiaceae y el clado Ericaceae . ^{[ 19 ]} El miembro Cape Lamb de la formación ha producido varios otros restos fósiles, como el ornitópodo herbívoro Morrosaurus , un ornitópodo hipsilofodóntido indeterminado , ^{[ 14 ]} el aviar Antarcticavis , ^{[ 20 ]} un neornitino indeterminado , ^{[ 21 ]} un pterosaurio sin nombre , ^{[ 22 ]} el elasmosáurido Vegasaurus ; ^{[ 23 ]} los mosasaurios Taniwhasaurus , ^{[ 24 ]} Liodon , ^{[ 25 ]} Plioplatecarpus , ^{[ 24 ]} y Mosasaurus , ^{[ 25 ]} tiburones como Notidanodon , ^{[ 14 ]} y varios peces óseos de los grupos Teleostei , ^{[ 14 ]} Actinopterygii , ^{[ 26 ]} Ichthyodectiformes , ^{[ 14 ]} y Sphenocephalidae . ^{[ 14 ]} Ammonites con concha, un tipo de cefalópodo acuático con concha, se encuentran en las capas del Miembro Cape Lamb. ^{[ 14 ]}