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Articulo de referencia

Homoterio

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Homotherium es un género extinto de felino con dientes de cimitarra perteneciente a la subfamilia extinta Machairodontinae que habitó América del Norte, Eurasia y África, así como posiblemente América del Sur durante las épocas del Plioceno y el Pleistoceno , desde hace aproximadamente 4 millones hasta 12 000 años. [ 1 ] [ 2 ] Un probable descendiente de Amphimachairodus , fue uno de los últimos miembros supervivientes de Machairodontinae junto con el más famoso tigre dientes de sable Smilodon , con el que no estaba particularmente emparentado. Era un felino grande, comparable en tamaño a un león con una masa corporal de hasta 200 kilogramos (440 lb) , que funcionaba como superdepredador en los ecosistemas que habitaba. Tenía un cuello alargado y patas relativamente alargadas, una espalda relativamente corta y una cola muy corta, y la momia de un cachorro de H. latidens del Pleistoceno tardío encontrada en Siberia tenía un pelaje de color marrón oscuro uniforme. En comparación con Smilodon , los caninos de Homotherium eran más cortos, aunque aún más largos que los de los felinos actuales, y se sugiere que tenía una ecología diferente a la de Smilodon como un depredador de persecución de resistencia a velocidad moderada adaptado para abatir presas grandes, como antílopes , equinos , bovinos y mamuts jóvenes en hábitats abiertos, y también se propone que Homotherium probablemente participaba en la caza cooperativa. 

Tras haber estado ampliamente distribuido por la mayor parte de los continentes, el género Homotherium experimentó un declive prolongado durante el Pleistoceno, desapareciendo de África a principios del Pleistoceno , hace aproximadamente 1,5 millones de años, y disminuyendo su abundancia y distribución en Eurasia durante el Pleistoceno medio , aunque se conservan algunos registros en el Pleistoceno tardío . En Norteamérica, el género sobrevivió hasta finales del Pleistoceno tardío, hace unos 12 000 años, extinguiéndose como parte de la extinción masiva del final del Pleistoceno, junto con la mayoría de los demás grandes animales nativos de América. Esto ocurrió tras la llegada de los humanos a América , quienes pudieron haber provocado una disminución en las poblaciones de las grandes presas de las que dependía Homotherium .

Historia de la investigación y taxonomía

Eurasia

Los primeros fósiles de Homotherium fueron descritos científicamente en 1846 por Richard Owen como la especie Machairodus latidens, [ 3 ] basándose en dientes caninos del Pleistoceno encontrados en Kent's Cavern en Devon , suroeste de Inglaterra, por el reverendo John MacEnery en 1826. [ 4 ] El nombre Homotherium ( griego : ὁμός ( homos , 'mismo') y θηρίον ( therion , 'bestia')) fue propuesto por Emilio Fabrini en 1890 durante una revisión de material machairodonto del Plioceno tardío-Pleistoceno temprano de Toscana , Italia, sin más explicación, para un nuevo subgénero de Machairodus , cuya principal característica distintiva era la presencia de un gran diastema (espacio) entre los dos premolares inferiores. Describió además dos especies en este nuevo subgénero: Machairodus (Meganthereon) crenatidens y Machairodus (Meganthereon) nestianus, ambas procedentes de restos toscanos. [ 5 ] El nombre del género en sí se usó raramente en la literatura científica hasta finales de la década de 1940. [ 6 ]

En 1918, la especie Homotherium moravicum fue descrita por Josef Woldřich basándose en restos encontrados en lo que hoy es la República Checa. [ 7 ] Homotherium davitashvili (también escrito davitasvilii [ 6 ] ) fue descrito por Abesalom K. Vekua en 1972 basándose en material fragmentario encontrado en la localidad de Kvabebi del Plioceno tardío en Georgia en el sur del Cáucaso . [ 8 ] [ 6 ] Otro material de Odessa en Ucrania fue asignado tentativamente a esta especie en 2004. [ 9 ] En 1986, la especie Homotherium darvasicum fue descrita por Scharif Scharapov basándose en material de Kuruksay, Tayikistán en Asia Central. [ 10 ] En 1989, otra especie, Homotherium tielhardipiveteaui, fue nombrada por Scharapov basándose en fósiles también encontrados en Tayikistán. [ 11 ]

En 1936, Teilhard de Chardin describió la nueva especie Homotherium ultimus basándose en fósiles del complejo de cuevas Zhoukoudian del Pleistoceno Medio cerca de Beijing en el norte de China. [ 12 ] Restos del Pleistoceno Temprano tardío-Pleistoceno Medio temprano de Java en Indonesia también se han atribuido a esta especie (como Homotherium ultimum ), [ 13 ] aunque otros han atribuido restos javaneses de Homotherium a H. latidens . El también javanés Hemimachairodus zwierzyckii, originalmente llamado Epimachairodus zwierzyckii por Gustav Heinrich Ralph von Koenigswald en 1934 y colocado en el nuevo género Hemimachairodus por el mismo autor en 1974 (con fósiles indeterminados atribuidos a Hemimachairodus también reportados en Tayikistán [ 14 ] ), ahora también se considera sinónimo de Homotherium. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] En 1996, Homotherium hengduanshanense fue descrito basándose en fósiles del Plioceno tardío-Pleistoceno temprano de las montañas Hengduan de Sichuan , suroeste de China. [ 18 ] [ 19 ] Se han reportado restos indeterminados de Homotherium de las colinas Siwalik del norte del subcontinente indio, del Pleistoceno temprano-principios del Pleistoceno medio. [ 20 ]

En una publicación de 1954, Jean Viret propuso que Homotherium crenatidens era el nombre de especie aplicable para gran parte del material de Homotherium del Plioceno tardío-Pleistoceno temprano de Europa. Si bien Ficcarelli, en 1979, consideró a H. crenatidens y H. latidens como especies distintas, esto fue refutado por Alan Turner en una publicación de 1999, quien consideró que las diferencias morfológicas propuestas para separar a las dos especies eran inválidas y que las dos especies no eran distintas. [ 6 ]

Una revisión de 2014 reconoció solo una especie de Homotherium en Eurasia durante el Plioceno tardío-Pleistoceno, Homotherium latidens. Se encontró que otras especies de Homotherium descritas de este período, incluyendo H. crenatidens , no eran distintas. A lo largo del tiempo y el espacio, los restos de H. latidens muestran una considerable variabilidad morfológica, aunque no parece haber ningún patrón claro en esta variación temporal o geográfica (con la excepción de la presencia de una "bolsa" en el margen de la fosa maseterina de la mandíbula que aparece en H. latidens del Pleistoceno medio y tardío , pero no en los anteriores), siendo la variación morfológica de todo el espectro de Homotherium en Eurasia desde el Plioceno tardío hasta el Pleistoceno tardío similar a la variación encontrada en la gran muestra de individuos de la localidad de Incarcal del Pleistoceno temprano de España, lo que apoya una única especie válida. Algunos materiales más antiguos del Plioceno de Europa del Este (como los de las Catacumbas de Odesa en Ucrania) se consideraron tentativamente pertenecientes a una especie separada, [ 6 ] que un estudio de 2026 sugirió que debería asignarse a la especie H. davitashvili. [ 21 ] Una revisión de 2026 también apoyó el punto de vista del estudio de 2014. [ 17 ] Algunos autores han continuado reconociendo a Homotherium crenatidens como una especie válida, pan-euroasiática cronológicamente anterior a H. latidens, y estos autores sugieren que H. crenatidens abarca el Plioceno tardío-Pleistoceno temprano, mientras que H. latidens abarca el Pleistoceno medio-tardío. [ 19 ] [ 21 ]

África

En 1947/48, Camille Arambourg describió la especie Homotherium ethiopicum a partir de restos encontrados en el valle del río Omo , en el sur de Etiopía. [ 22 ] Esta publicación contribuyó a popularizar el género Homotherium , que hasta entonces se utilizaba poco. [ 6 ] Posteriormente, esta especie se consideró un nomen dubium , y el espécimen tipo , una mandíbula inferior, posiblemente pertenezca en realidad a Dinofelis (otro macairodontino). [ 23 ]

En 1972, la especie Homotherium problematicum (originalmente Megantereon problematicus ) fue nombrada por GE Collings, basándose en material fragmentario de la localidad de Makapansgat en el noreste de Sudáfrica, de edad del Plioceno tardío-Pleistoceno temprano. [ 24 ] [ 25 ] Homotherium hadarensis fue descrita por G. Petter y FC Howell en 1988, basándose en restos encontrados en la Formación Hadar de edad pliocena de la región de Afar en el norte de Etiopía. [ 26 ] En 2015, más material de la Formación Hadar fue atribuido tentativamente a H. hadarensis . [ 23 ] Una tercera especie, Homotherium africanum (originalmente Machairodus africanus ), fue nombrada por Arambourg en 1970 basándose en restos encontrados en Aïn Brimba, en el sur de Túnez, África del Norte, [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] que datan del Plioceno temprano-medio. [ 30 ] En 1990, Alan Turner cuestionó la validez de H. problematicum y H. hadarensis , y autores posteriores generalmente se han abstenido de referir los fósiles de Homotherium africanos a alguna especie específica debido a su naturaleza en gran parte fragmentaria. [ 6 ]

En 2021, se reportaron restos indeterminados de Homotherium en la localidad de Tobène, en el noroeste de Senegal , África Occidental, datados en el Plioceno temprano. [ 31 ] También se han reportado restos indeterminados de Homotherium en la localidad de Ahl al Oughlam , en el norte de Marruecos, datados en el Plioceno tardío. [ 30 ]

América

El género Dinobastis fue nombrado por Edward Drinker Cope en 1893, con la especie tipo Dinobastis serus, nombrada en la misma publicación basándose en falanges , un fémur parcial y varios dientes recolectados en el oeste de Oklahoma . [ 32 ] En 1905, John Campbell Merriam describió una nueva especie de gato dientes de sable, Machaerodus ischyrus basándose en una mandíbula inferior parcial encontrada al pie de la cordillera Temblor en el condado de Kern, California . [ 33 ] Posteriormente, en 1918, Merriam lo reasignó a un nuevo género Ischyrosmilus junto con la nueva especie Ischyrosmilus idahoensis , basándose en otra mandíbula inferior encontrada en las cercanías del río Snake en el suroeste de Idaho . [ 34 ] En 1965, la especie Ischyrosmilus johnstoni fue descrita por John E. Mawby basándose en varias mandíbulas inferiores parciales, un cráneo parcial y dientes recolectados en Cita Canyon en el condado de Randall en el extremo norte de Texas , [ 35 ] datados en el Plioceno tardío (~3-2,6 millones de años atrás). [ 36 ] En el mismo artículo, Mawby señaló que un estudio comparativo de Ischyrosmilus y Homotherium podría concluir que son sinónimos. [ 35 ] Charles Stephen ("Rufus") Churcher argumentó en 1984 que los restos de Cita Canyon representaban en cambio la especie euroasiática Homotherium crenatidens , [ 37 ] aunque Martin et al. 2011 consideraron que pertenecían a Homotherium ischyrus. [ 38 ]

Esqueleto de la especie sudamericana "Homotherium" venezuelensis, que autores recientes han sugerido que podría ubicarse mejor en Xenosmilus.

En 1966, Churcher consideró a Dinobastis como un sinónimo menor de Homotherium y recombinó D. serus como Homotherium serum. [ 39 ] En 1970, Charles Bertrand Schultz y Larry D. Martin describieron una nueva especie , Ischyrosmilus crusafonti, basándose en una mandíbula inferior parcial del Pleistoceno temprano del condado de Morrill en el oeste de Nebraska . [ 40 ] Después de cierto debate, el género Ischyrosmilus fue declarado sinónimo menor de Homotherium y las cuatro especies fueron reasignadas a ese género en una publicación de 1988 de Larry Martin, Charles Bertrand Schultz y Marian Othmer Schultz, como H. ischyrus , H. idahoensis y H. johnstoni . El mismo artículo también propuso mantener a Dinobastis serus separado de Homotherium . [ 41 ] Ischyrosmilus y Dinobastis ahora son generalmente aceptados como sinónimos de Homotherium . [ 36 ] Se han reconocido hasta cinco especies de Homotherium en América del Norte: H. idahoensis , H. crusafonti , H. ischyrus , H. johnstoni y H. serum. Martin et al. 2011 reconocieron dos especies válidas en el Plioceno de América del Norte, H. crusafonti y H. ischyrus , así como H. serum en el Pleistoceno tardío (junto con posiblemente H. latidens en el Pleistoceno tardío de Alaska). [ 38 ] Otros autores sugieren que solo hay dos especies norteamericanas bien respaldadas, con especímenes más antiguos del Blancano (Plioceno-Pleistoceno temprano) asignados a la especie H. ischyrus , mientras que los más jóvenes (en su mayoría del Pleistoceno tardío) se asignan a la especie H. serum . H. serum es morfológicamente similar a H. latidens euroasiático (hasta el punto de que los especímenes de H. serum probablemente se clasificarían como H. latidens si se encontraran en Eurasia), lo que puede sugerir que comparten un origen común cercano, y que H. serum posiblemente se originó a partir de una migración deH. latidens en Norteamérica en lugar de a partir de Homotherium norteamericano anterior . [ 6 ] Algunos autores han considerado a H. serum como un sinónimo menor de H. latidens . [ 17 ] [ 42 ]

En 2011, Ascanio Rincón et al. describieron una nueva especie , Homotherium venezuelensis , basándose en un cráneo parcialmente aplastado junto con varias mandíbulas inferiores parciales y dientes recolectados de depósitos de filtración de alquitrán de edad del Pleistoceno Temprano a Medio (alrededor de 1-0,5 millones de años atrás) de Monagas en el noreste de Venezuela. [ 43 ] En 2022 y 2023, Jiangzuo et al. propusieron que Homotherium venezuelensis se reasignara al género de homoterios estrechamente relacionado Xenosmilus (un género descrito originalmente para fósiles de edad del Pleistoceno Temprano encontrados en Florida) [ 44 ] [ 45 ] que fue respaldado por Manzuetti et al. en 2024. Restos de homoterios habían sido reportados previamente de América del Sur en forma de una mandíbula inferior del sur de Uruguay en 2004, datada en algún momento entre el Plioceno Tardío y el Pleistoceno Medio, que el estudio original de 2004 y Manzuetti et al. 2024 atribuido a cf. Xenosmilus . [ 46 ] Los estudios de 2022 y 2023 encontraron que Xenosmilus estaba anidado dentro de Homotherium como se define tradicionalmente (con H. ischyrus más estrechamente relacionado con Xenosmilus que con otras especies de Homotherium ), lo que hace que Homotherium sin incluir las especies en Xenosmilus sea parafilético . [ 44 ] [ 45 ]

Descripción

Comparación de tamaño de Homotherium latidens en comparación con un ser humano

Homotherium alcanzaba una longitud de alrededor de 1,5–2 m (4 pies 11 in – 6 pies 7 in) , una altura de 0,9–1,1 m (2 pies 11 in – 3 pies 7 in) a la altura del hombro y un peso máximo de alrededor de 200 kg (440 lb) a 250 kg (550 lb), [ 47 ] comparable en tamaño a un león o tigre actual . [ 48 ] Homotherium probablemente exhibía dimorfismo sexual basado en el tamaño , sugiriéndose que los machos eran más grandes que las hembras. [ 49 ] Comparado con Smilodon , las patas eran proporcionalmente más largas, y las extremidades anteriores eran menos fuertes, siendo estrechas e intermedias en forma entre las de los guepardos y los leones . El cuello era relativamente largo y grueso con un alto grado de flexibilidad, mientras que la espalda era relativamente corta. La cola era muy corta. Las garras eran pequeñas y semirretráctiles, el espolón era grande, y las segundas falanges eran menos asimétricas que las de los leones, lo que daba a los pies una postura similar a la de un perro. La parte del húmero más cercana al pie era estrecha, y la fosa del olécranon (una depresión en el extremo del húmero más cercano a la articulación del codo) era marcadamente vertical. [ 50 ] Además, la tróclea anterior en Homotherium está más comprimida mediolateralmente que en Smilodon , lo que representa otra adaptación para la cursorialidad. [ 51 ] Los pies traseros se mantenían en una postura digitígrada elevada . Es probable que Homotherium caminara con una postura intermedia entre la de los grandes felinos actuales y las hienas , similar a la de los cánidos . [ 50 ] El calcáneo y los huesos metatarsianos del pie trasero eran relativamente cortos. [ 52 ]                

Cráneo de H. latidens/crenatidens
Cráneo de suero H.
Ilustración generalizada del cráneo de Homotherium realizada por Mauricio Anton.
Comparación entre los esqueletos y reconstrucciones de Smilodon (izquierda) y Homotherium (derecha).
Restauración de la vida de la cabeza y el cuello de Homotherium latidens
Restauración de la vida de Homotherium latidens
Molde digital endocraneal de la cavidad craneal de Homotherium sp. (AMNH FM 95297 = FMNH PM 58891).

En comparación con su probable ancestro Amphimachairodus , los incisivos superiores muestran una serración más fuerte, son más grandes y más arqueados, el segundo premolar superior (P2) siempre está ausente, y los terceros premolares superior e inferior (P3 y p3) son más pequeños, y la morfología del cuarto premolar superior (P4) muestra diferencias. [ 44 ] El H. ischyrus norteamericano del Plioceno-Pleistoceno temprano difiere del H. latidens euroasiático por tener terceros premolares superiores e inferiores mejor desarrollados con tres caninos/cúspides , y sus ramas mandibulares (la parte posterior superior de la mandíbula inferior que se articula con el cráneo) son, en comparación con H. latidens, relativamente bajas y alargadas. [ 6 ]

Comparado con los grandes felinos panterinos vivos como tigres y leones, Homotherium tiene un cráneo más alargado y estrecho con una región del hocico más elevada, con la parte superior del cráneo (región dorsal) con un contorno más recto con una cresta sagital alta . [ 53 ] Homotherium tenía dientes caninos superiores más cortos que los miembros de la tribu macairodontina Smilodontini como Smilodon o Megantereon , pero estos eran más largos que los de los gatos actuales. [ 50 ] Sus grandes dientes de sable caninos superiores son anchos, claramente aplanados y toscamente aserrados . [ 54 ] Los grandes caninos superiores de Homotherium probablemente estaban ocultos por los labios y los tejidos gingivales de las mandíbulas superior e inferior cuando la boca estaba cerrada, de manera similar a los gatos actuales y a diferencia de los caninos superiores más grandes de Smilodon . Esta hipótesis está respaldada además por el espacio comparable entre los caninos y la mandíbula en el cierre completo de las mandíbulas a los gatos modernos; mientras que Smilodon tiene significativamente más espacio en este aspecto, probablemente para que el tejido blando se ajuste entre el canino y la mandíbula. [ 55 ] Los incisivos son más grandes en relación con los de los grandes felinos modernos, [ 53 ] y están dispuestos en un arco en la parte frontal de las mandíbulas, similar a las hienas y los caninos. [ 50 ] La región de unión entre las dos mitades de la mandíbula inferior ( sínfisis mandibular ) es angular y alta, con el proceso coronoides de la mandíbula relativamente corto. [ 53 ]

Ejemplar momificado de una cría de H. latidens hallado en Siberia.

El tejido blando conservado de una cría de tres semanas de edad de H. latidens encontrada en Siberia en 2020 y descrita en 2024 muestra que el color del pelaje para al menos los juveniles de esta especie era negro o marrón oscuro con pelaje claro en las patas y la barbilla. El pelaje en las comisuras de la boca y la nuca era más largo que en las extremidades anteriores de la momia, y el pelaje es generalmente denso en todo el cuerpo. Además, la cría tenía patas anchas y redondeadas sin almohadilla carpiana . Se cree que estas son adaptaciones para vivir en ambientes nevados, y el hecho de que una cría de tres semanas tuviera estas características indica que las desarrollaron a una edad temprana. [ 56 ] Un estudio sobre la microestructura del pelo de la cría reveló que la médula (la parte más interna del pelo) constituía solo una parte relativamente pequeña del diámetro total de los pelos, lo que sugiere que las propiedades de protección térmica del pelo eran deficientes y carecían de adaptaciones específicas a ambientes fríos. Es probable que el cachorro haya nacido en primavera y muerto en verano. [ 57 ]

Paleobiología y paleoecología

Se sugiere que Homotherium se adaptó a la caza de presas grandes. [ 50 ] Las garras reducidas, las extremidades relativamente delgadas y largas, y la espalda inclinada parecen ser adaptaciones para el estilo de vida de un depredador perseguidor que realizaba carreras de resistencia a velocidad moderada (similar a las hienas , pero a diferencia de las carreras de velocidad de corta distancia ejemplificadas por el guepardo actual ) en hábitats abiertos. [ 52 ] [ 50 ] La morfología adaptada a la carrera de sus extremidades anteriores sugiere que eran menos útiles que las de Smilodon o muchos grandes felinos actuales para agarrar y sujetar presas, y que los dientes incisivos agrandados en la parte frontal de las mandíbulas desempeñaban un papel importante en la sujeción de presas, como en las hienas y los cánidos. [ 50 ] Si bien carecían de algo de fuerza, las extremidades anteriores de Homotherium probablemente desempeñaron algún papel en la sujeción de presas, probablemente dependiendo del gran espolón para agarrar eficazmente como es el caso de los guepardos. [ 52 ] Es probable que Homotherium adoptara una zancada de galope energéticamente eficiente al perseguir a sus presas. [ 52 ] El calcáneo corto o hueso del talón en la pata trasera indica que Homotherium probablemente era un saltador menos capaz en comparación con los grandes felinos panterinos modernos, y es probable que el calcáneo y los metatarsianos acortados ayudaran a estabilizar el pie, tal vez al sujetar a la presa. [ 52 ]

Ilustración de Homotherium realizando una "mordida de corte canina" sobre una presa. Obra de Mauricio Antón .

Se ha sugerido que Homotherium mataba a sus presas mediante mordeduras cortantes en la garganta infligidas por sus caninos, [ 58 ] y se cree que Homotherium, al igual que otros dientes de sable, era capaz de abrir más la boca que los gatos actuales para poder envolver a su presa con sus grandes dientes caninos. [ 50 ] Al igual que otros felinos dientes de sable, se cree que Homotherium utilizaba una técnica de "mordisco cortante canino", en la que, una vez inmovilizada la presa y con las mandíbulas abiertas alrededor de su garganta, los músculos del cuello de Homotherium se utilizaban para forzar el cráneo y los dientes caninos hacia abajo, más específicamente mediante una rotación descendente del cráneo, para perforar la garganta de la presa. [ 49 ] [ 59 ] [ 60 ] Es probable que estas mordeduras en la garganta causaran una pérdida masiva de sangre, lo que resultaría en una muerte rápida. [ 49 ] [ 61 ] El cuello alargado y fuerte probablemente permitía un control fino que permitía ubicar, orientar y mantener la cabeza con precisión para la mordida, lo que permitía que los dientes de sable caninos evitaran golpear el hueso que podría dañarlos. [ 49 ] [ 60 ] Sin embargo, algunos autores recientes han sugerido que su estilo de sujeción de presas probablemente era diferente al de Smilodon (que tenía extremidades anteriores más poderosas que ayudaban a sujetar mejor a la presa) con una técnica de matanza más similar en algunos aspectos a la técnica de pinza y sujeción utilizada por los grandes felinos actuales como los leones, con los dientes de sable de Homotherium más capaces de resistir las fuerzas dirigidas lateralmente inducidas por la presa que forcejea sin fracturarse que los de Smilodon. [ 58 ] El análisis de microdesgaste dental de especímenes de H. serum de América del Norte sugiere que Homotherium consumía regularmente presas de carne dura, pero solo se dedicaba a descarnar y no a triturar/aplastar huesos, de forma similar a los guepardos pero a diferencia de los leones y las hienas actuales. [ 54 ]

Se ha especulado, basándose en su adaptación a hábitats abiertos y altos niveles de competencia con otros carnívoros, que Homotherium probablemente dependía de la caza en grupo, lo que facilitaría la captura de presas para compensar la relativa debilidad de sus extremidades anteriores, aumentar el tamaño de las presas que se podían capturar y permitir el empleo de estrategias de distracción durante la caza, así como una mejor capacidad para defender las presas contra el cleptoparasitismo (robo de presas) por parte de otros carnívoros. [ 50 ]

El análisis del genoma de un espécimen de Homotherium hallado en el permafrost del Yukón , en el norte de Canadá, sugiere que este género experimentó una selección positiva de genes relacionados con la respiración y el sistema circulatorio, lo que podría haber sido una adaptación para la carrera de resistencia. La selección positiva de genes relacionados con la visión indica que la vista probablemente desempeñó un papel importante en la caza, lo que sugiere que Homotherium era un cazador diurno . Algunos investigadores sugirieron tentativamente la selección de genes relacionados con la cognición para posiblemente respaldar la hipótesis de la caza social. [ 62 ]

Ilustración de Homotherium asestando una mordedura mortal a un equino, junto con un diagrama del cráneo y el cuello visto desde arriba, que muestra los músculos implicados en la posición de la cabeza. Por Mauricio Antón

El análisis isotópico de Homotherium y otros animales del Plioceno de Hadar, Etiopía , que data de hace aproximadamente 3,45–2,95 millones de años, sugiere que sus presas en esta localidad eran grandes, con un peso promedio de entre 200 y 300 kilogramos (440–660 lb) y consumían principalmente plantas C3 . Los animales de presa consistían principalmente en (en orden descendente de importancia) antílopes del género Tragelaphus , el cerdo Nyanzachoerus , el bovino Ugandax , el equino hipparionino de tres dedos Eurygnathohippus y el antílope Damalborea . La dieta de Homotherium se solapaba, aunque su nicho ecológico era distinto, con la de la hiena contemporánea Crocuta venustula . [ 63 ] 

El análisis isotópico de H. latidens de la localidad de Venta Micena en el sureste de España, que data del Pleistoceno temprano, hace unos 1,6 millones de años, sugiere que en esta localidad H. latidens era el depredador ápice y cazaba presas grandes en hábitats abiertos, siendo el equino Equus altidens y el bisonte probablemente una parte sustancial de su dieta. Los juveniles del mamut Mammuthus meridionalis también pudieron haber formado una proporción significativa (hasta el 10%) de su dieta. También pudo haber tomado ocasionalmente otras presas, como juveniles del gran hipopótamo Hippopotamus antiquus . [ 64 ] [ 65 ] En Venta Micena, el nicho de Homotherium se repartía con el dientes de sable smilodontino Megantereon (un pariente cercano de Smilodon ) y el "jaguar europeo" Panthera gombaszoegensis , que cazaba presas algo más pequeñas en hábitats boscosos. [ 65 ] En el Pleistoceno temprano de Europa, es probable que la hiena gigante Pachycrocuta brevirostris haya representado una amenaza significativa capaz de robar las presas de H. latidens . [ 66 ]

El análisis isotópico de especímenes de Punta Lucero en el norte de España, que datan del Pleistoceno Medio temprano (hace 600-400.000 años), sugiere que H. latidens en esta localidad consumía exclusivamente presas grandes (de 45 kilogramos (99 lb) a más de 1.000 kilogramos (2.200 lb) ), probablemente incluyendo uros , bisontes, ciervos rojos y/o el ciervo gigante Praemegaceros , y se superponía en gran medida en su dieta con el jaguar europeo coexistente Panthera gombaszoegensis . [ 67 ]  

En el Pleistoceno temprano tardío-Pleistoceno temprano de Java [ 13 ] y el Pleistoceno medio temprano de China, [ 68 ] Homotherium vivió junto al tigre actual , que pudo haber competido con Homotherium . [ 13 ]

En el sitio de la cueva Friesenhahn en el condado de Bexar , al sur de Texas, que data del Pleistoceno tardío (probablemente hace unos 20-17 000 años, durante el Último Máximo Glacial [ 54 ] ), se descubrieron los restos de casi 400 mamuts colombianos juveniles (en promedio alrededor de 2 años de edad [ 54 ] ) junto con numerosos esqueletos de suero de Homotherium de todas las edades, desde adultos viejos hasta cachorros. [ 69 ] La espalda inclinada y la poderosa sección lumbar de las vértebras de Homotherium sugieren que estos animales podrían haber sido capaces de tirar de cargas formidables; además, los caninos superiores rotos, una lesión común en fósiles de otros macairodontos como Machairodus y Smilodon que habría resultado de luchar con su presa, no se ven en Homotherium , tal vez porque sus grupos sociales sujetaban completamente a las presas antes de que cualquiera de los felinos intentara matar al objetivo con sus dientes de sable, o porque los caninos eran menos frágiles debido a que estaban cubiertos. Además, los huesos de los mamuts jóvenes encontrados en la cueva de Friesenhahn muestran marcas distintivas que coinciden con los incisivos de Homotherium , lo que indica que podían procesar eficientemente la mayor parte de la carne de un cadáver y que los mamuts habían sido depositados en las cuevas por los propios felinos y no por carroñeros. El examen de los huesos también indica que los cadáveres de estos mamuts juveniles fueron desmembrados después de ser asesinados por los felinos antes de ser arrastrados, lo que sugiere que Homotherium desarticulaba su presa para transportarla a un área segura, como una guarida o madriguera oculta, y evitar que competidores como los lobos gigantes y los leones americanos usurparan el cadáver, [ 70 ] transportando preferentemente a la cueva las partes más carnosas de los mamuts juveniles, como las extremidades. [ 54 ] El análisis isotópico de los restos dentales de H. serum en la cueva de Friesenhahn ha confirmado que en esta localidad se alimentaba predominantemente de mamuts junto con otros herbívoros C 4 , como bisontes y caballos en hábitats abiertos, así como posiblemente ramoneadores C 4 como el camello Camelops . [ 54 ]

El análisis isotópico de especímenes de H. serum del este de Beringia (actualmente Alaska y Yukón) sugiere que en esta región la especie no era un depredador especializado en mamuts y consumía una variedad de presas grandes, probablemente incluyendo bisontes, bueyes almizcleros , caballos y renos , así como probablemente mamuts lanudos . [ 71 ]

Paleopatología

Un fósil de una escápula paleopatológica de H. latidens procedente de Schöningen, Alemania, revela que el individuo al que pertenecía sufría de osteoartritis escapular , como lo demuestra una lesión quística multilobular subcondral caudal encontrada en la fosa glenoidea mediocaudal y un osteofito ubicado en el borde caudal de la fosa glenoidea. Se cree que la causa de la afección fue el envejecimiento natural, un traumatismo físico o una combinación de ambos factores. El lento desarrollo de la lesión indica que el individuo sobrevivió durante un tiempo considerable después de desarrollar la afección, lo que sugiere que esta patología no obstaculizó significativamente la capacidad del animal para obtener alimento. [ 72 ]

Evolución y extinción

Se estima que el linaje de Homotherium (basado en secuencias de ADN mitocondrial ) divergió del de Smilodon hace unos 18 millones de años. [ 73 ] Se ha sugerido que Homotherium se originó a partir de especies africanas del género Amphimachairodus . [ 31 ] Homotherium apareció por primera vez durante el Plioceno temprano , con sus restos más antiguos provenientes de las catacumbas de Odesa en Ucrania, de unos 4,2 millones de años, Koobi Fora en Kenia, de unos 4,35–4,1 millones de años, y Kanapoi también en Kenia, que data de hace unos 4,2 millones de años. [ 31 ] El género llegó a América del Norte durante el Plioceno tardío (~3,6–2,6 millones de años atrás). [ 6 ] En el continente africano, el género desapareció hace unos 1,5 millones de años, durante el Pleistoceno temprano. [ 74 ] Se conocen restos atribuidos a Homotherium o Xenosmilus en Venezuela, en el norte de Sudamérica, que se cree que datan del Pleistoceno temprano tardío - Pleistoceno medio temprano, hace entre 1 y 0,5 millones de años. [ 75 ]

El Homotherium euroasiático comenzó a disminuir de tamaño durante la última parte del Pleistoceno temprano, y su disminución de masa corporal continuó durante el Pleistoceno medio, a la vez que se volvió cada vez más raro en el registro fósil euroasiático. Esto puede deberse a la competencia con otros depredadores, como el enorme león Panthera fossilis que llegó a Europa a principios del Pleistoceno medio, y/o humanos arcaicos. [ 52 ] [ 76 ] En el norte y el sur de China, se cree que el Homotherium se extinguió en algún momento durante el Pleistoceno medio. [ 68 ] Los registros más recientes y bien datados de Homotherium en Europa datan del Pleistoceno medio tardío, alrededor de 300-200.000 años atrás, [ 76 ] [ 77 ] con la excepción de un único hueso de mandíbula inferior del Mar del Norte que ha sido datado por radiocarbono en alrededor de 28-30.000 años atrás. [ 78 ] Se ha sugerido que esto puede representar una dispersión del Pleistoceno tardío desde América del Norte, en lugar de una ocupación continua no documentada de la región. [ 6 ] [ 73 ] En 2024, se informó de una momia de un cachorro de Homotherium latidens del Pleistoceno superior del río Badyarikha , Yakutia en el noreste de Siberia , que data de 35 471–37 019 años antes del presente , lo que marca la primera presencia registrada de la especie en el Pleistoceno tardío de Asia. [ 56 ] En 2026, se informaron dientes caninos superiores adicionales de Homotherium latidens de depósitos del Pleistoceno tardío de la isla Bolshoy Lyakhovsky y la cuenca del río Kolyma en el extremo noreste de Siberia, respectivamente datados y calibrados en 38 195–42 755 y 37 192–38 953 años antes del presente con base en el colágeno óseo extraído de cada espécimen. [ 21 ]

Los restos más recientes y bien datados de Homotherium serum datan de alrededor de 12.715–12.655 años antes del presente, encontrados en el sur de Alberta , Canadá, al final del Pleistoceno tardío. [ 79 ] Homotherium serum se extinguió como parte del evento de extinción del final del Pleistoceno que afectó a la mayoría de los grandes mamíferos en América. [ 80 ] Se ha sugerido que la extinción de Homotherium , junto con su congénere dientes de sable Smilodon , al final del Pleistoceno tardío en América del Norte fue el resultado de la disminución y extinción de las grandes especies de presas de las que dependían. [ 81 ]

Relación con los seres humanos

Homotherium tiene una larga historia de coexistencia con humanos arcaicos en toda Afro-Eurasia, desde Australopithecus en el Plioceno de África, hasta el Hombre de Pekín en la cueva de Zhoukoudian en el Pleistoceno temprano-medio de China y Homo heidelbergensis en el Pleistoceno medio de Europa. El declive de Homotherium latidens en Eurasia durante el Pleistoceno medio pudo haber sido el resultado de la competencia con los humanos arcaicos, en combinación con otros factores. [ 76 ] [ 52 ]

Imagen de una figurilla del Paleolítico Superior, ahora perdida, encontrada en la cueva de Isturitz , Francia, que algunos han argumentado, de forma controvertida, que representa a Homotherium , aunque otros sugieren que representa a un león de las cavernas ( Panthera spelaea ).

El análisis isotópico de los dientes caninos de H. latidens encontrados en la Caverna de Kent indicó que eran isotópicamente distintos de otros restos animales encontrados en la cueva. Esto, junto con la ausencia de cualquier otro resto no dental de Homotherium en la cueva, ha llevado a los autores a sugerir que los dientes (incluidos caninos e incisivos) fueron transportados deliberadamente a la cueva por humanos durante el Paleolítico desde lugares más lejanos (posiblemente de Europa continental), tal vez como una especie de mercancía. Se sugiere que los dientes sufrieron una considerable erosión antes de ser llevados a la Caverna de Kent, [ 82 ] y no está claro si estos dientes fueron tomados de los restos de Homotherium muertos relativamente hace poco tiempo o de restos subfósiles de individuos de Homotherium muertos hace mucho tiempo . [ 4 ] El transporte humano también puede explicar la presencia de un canino de Homotherium encontrado en capas del Pleistoceno tardío de la cueva de Robin Hood en Creswell Crags de Derbyshire , en el centro de Inglaterra. [ 4 ] [ 6 ] Aunque inicialmente se afirmó que un húmero de felino del yacimiento de Schöningen, en Alemania , del Pleistoceno Medio tardío, representaba a Homotherium y que había sido utilizado como herramienta por los neandertales , [ 48 ] análisis posteriores sugirieron que el húmero representaba el de un león ( Panthera fossilis o Panthera spelaea ) que, en cambio, había sido carroñeado por hienas. [ 77 ]

Algunos autores han sugerido que una figurilla del Paleolítico Superior, ahora perdida, encontrada en la cueva de Isturitz, en el suroeste de Francia, representa a Homotherium, pero otros autores han argumentado que es más probable que represente a un león de las cavernas basándose en sus proporciones anatómicas y en la mayor abundancia de restos de leones de las cavernas en comparación con los de Homotherium en el Pleistoceno tardío de Europa. [ 53 ]

A finales del Pleistoceno tardío en Norteamérica, Homotherium serum coexistió con los paleoindios , los primeros humanos que habitaron América. El efecto de la caza humana de grandes herbívoros, de los que dependía H. serum, pudo haber contribuido a su extinción junto con la de otros grandes carnívoros en Norteamérica. [ 80 ]

Véase también

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  • Gato cimitarra americano
  • Mandíbula de gato dientes de sable
  • Sudamérica recibe dos tigres dientes de sable más.
  • Vídeo ruso con imágenes de la cría momificada de Homotherium.