Lepidópteros

La cabeza alberga los órganos sensoriales y las piezas bucales. Al igual que el adulto, la larva posee una cápsula cefálica endurecida o esclerotizada . ^{[ 24 ]} Aquí se encuentran dos ojos compuestos y quetosemas , grupos de cerdas sensoriales exclusivas de los lepidópteros, aunque muchos taxones han perdido uno o ambos grupos. Las antenas varían ampliamente en forma entre especies y entre sexos. Las antenas de las mariposas suelen tener forma de maza, las de los hespéridos son ganchudas, mientras que las de las polillas presentan segmentos de diversas formas, ya sean agrandados o ramificados. ^{[ 25 ] : 559–560}

Las galeas maxilares se modifican para formar una probóscide alargada . Consta de uno a cinco segmentos, que se mantienen enrollados bajo la cabeza mediante pequeños músculos cuando no se utilizan para succionar néctar de las flores. ^{[ 24 ] [ 25 ] : 560 [ 26 ]}

Las larvas, llamadas orugas , tienen una cápsula cefálica endurecida. Las orugas carecen de probóscide y poseen piezas bucales masticadoras separadas . ^{[ 24 ]} Estas piezas bucales, llamadas mandíbulas , se utilizan para masticar la materia vegetal que ingieren las larvas. La mandíbula inferior, o labio, es débil, pero puede contener una hilera , un órgano utilizado para producir seda. La cabeza está formada por grandes lóbulos laterales, cada uno con un grupo de hasta seis ojos simples. ^{[ 25 ] : 562–563}

El tórax está formado por tres segmentos fusionados: el protórax , el mesotórax y el metatórax , cada uno con un par de patas. En algunos machos de la familia de mariposas Nymphalidae , las patas delanteras están muy reducidas y no se utilizan para caminar ni para posarse. ^{[ 25 ] : 586} Los lepidópteros tienen órganos olfativos en las patas, que les ayudan a "saborear" u "oler" su alimento. ^{[ 27 ]}

Los dos pares de alas se encuentran en los segmentos medio y tercero, o mesotórax y metatórax , respectivamente. En los géneros más recientes, las alas del segundo segmento son mucho más pronunciadas, mientras que algunas formas más primitivas tienen alas de tamaño similar en ambos segmentos. Las alas están cubiertas de escamas dispuestas como tejas, que forman una extraordinaria variedad de colores y patrones. El mesotórax tiene músculos más potentes para impulsar a la polilla o mariposa por el aire, y el ala de este segmento (ala anterior) tiene una estructura venosa más fuerte. ^{[ 25 ] : 560} La superfamilia más grande, los Noctuoidea , tiene sus alas modificadas como órganos auditivos . ^{[ 28 ]}

La oruga tiene un cuerpo alargado y blando que puede tener escamas parecidas a pelos, tres pares de patas verdaderas, con entre cero y once pares de pseudopatas abdominales (generalmente ocho) con espinas en forma de gancho para sujetarse, llamadas crochets. ^{[ 13 ] [ 29 ]} El tórax suele tener un par de patas en cada segmento. El tórax también está revestido de numerosos espiráculos tanto en el mesotórax como en el metatórax, excepto en algunas especies acuáticas, que en su lugar tienen una forma de branquias . ^{[ 25 ] : 563}

El abdomen, menos esclerotizado que el tórax, consta de 10 segmentos, el primero a veces reducido. Los dos últimos segmentos forman los genitales externos . Los genitales son muy variados y distinguen a las especies. ^{[ 30 ]} Las hembras de las polillas basales tienen un solo órgano sexual, que se utiliza para la cópula y como ovipositor u órgano de puesta de huevos. Alrededor del 98% de las especies de polillas tienen un órgano separado para el apareamiento y un conducto externo que transporta el esperma del macho. ^{[ 25 ] : 561}

El abdomen de la oruga tiene cuatro pares de pseudopatas, normalmente ubicadas en los segmentos tercero a sexto del abdomen, y un par separado de pseudopatas cerca del ano, que poseen un par de pequeños ganchos llamados horquillas. Estas ayudan a sujetarse y a caminar, especialmente en especies que carecen de muchas pseudopatas (por ejemplo, larvas de Geometridae ). En algunas polillas basales, estas pseudopatas pueden estar presentes en todos los segmentos del cuerpo, mientras que pueden estar completamente ausentes en otros grupos más adaptados a la perforación (por ejemplo, Prodoxidae ) o a vivir en la arena (por ejemplo, Nepticulidae ). ^{[ 25 ] : 563}

Gran parte del cuerpo está cubierto de diminutas escamas. La mayoría son lamelares , o en forma de hoja, y están unidas por un pedicelo. ^{[ 31 ]} La superficie de la lamela tiene una estructura compleja. Da color a través de la coloración estructural , y también puede estar pigmentada. ^{[ 32 ]} Las escamas funcionan en el aislamiento, la termorregulación, la producción de feromonas ( solo en machos ), ^{[ 33 ]} y ayudan al vuelo planeado, pero lo más importante es la gran diversidad de patrones que crean, lo que permite el camuflaje , el mimetismo , la señalización a rivales y posibles parejas . ^{[ 31 ]} Las escamas filamentosas (en forma de pelo) alrededor de la cabeza y el abdomen son comunes, especialmente en las polillas. ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}

En el sistema reproductivo de mariposas y polillas , los genitales masculinos son complejos. En las hembras, los tres tipos de genitales reciben el nombre de los clados de polillas asociados: ' monotrisiano ', ' exoporiano ' y ' ditrisiano '. En el tipo monotrisiano hay una abertura en los segmentos fusionados de los esternones 9 y 10, que permite la inseminación y la oviposición. En el tipo exoporiano (en Hepialoidea y Mnesarchaeoidea ) hay lugares separados para la inseminación y la oviposición, ambos en el mismo esternón que el tipo monotrisiano, es decir, 9 y 10. ^{[ 23 ]} Los grupos ditrisianos tienen un conducto interno que transporta el esperma, con aberturas separadas para la cópula y la puesta de huevos. ^{[ 4 ]} En la mayoría de las especies, los genitales están flanqueados por dos lóbulos blandos, aunque pueden estar especializados y esclerotizados en algunas especies para ovipositar en áreas como grietas y dentro del tejido vegetal. ^{[ 23 ]} Las glándulas que producen hormonas impulsan el desarrollo a medida que los insectos atraviesan sus ciclos de vida. La primera hormona de los insectos, la hormona protoracicotrópica (PTTH), regula el ciclo de vida y la diapausa de la especie . ^{[ 38 ]} Es producida por los cuerpos alados y los cuerpos cardíacos , donde se almacena. ^{[ 39 ] : 65, 75}

En el sistema digestivo , la parte anterior del intestino anterior se modifica para formar una bomba de succión faríngea para alimentarse de líquidos como el néctar. El esófago conduce a la parte posterior de la faringe y en algunas especies forma una especie de buche. El intestino medio es corto y recto, mientras que el intestino posterior es más largo y enrollado. ^{[ 23 ]} Los lepidópteros ancestrales, provenientes de los himenópteros , tenían ciegos intestinales, ausentes en las mariposas y polillas actuales. En cambio, las enzimas digestivas, excepto las de la digestión inicial, se inmovilizan en la superficie de las células del intestino medio. En las larvas, se encuentran células caliciformes de cuello largo y pedunculadas en las regiones anterior y posterior del intestino medio, respectivamente. Las células caliciformes excretan iones de potasio positivos , absorbidos de las hojas ingeridas por las larvas. La mayoría de los lepidópteros muestran el ciclo digestivo habitual, a veces adaptado a dietas especializadas. ^{[ 25 ] : 279} Algunas, como la polilla luna , no presentan ningún sistema digestivo; sobreviven como adultas gracias a la energía almacenada consumida como larvas y viven no más de 7 a 10 días. ^{[ 40 ]}

El sistema circulatorio utiliza la hemolinfa , la sangre de los insectos, para la termorregulación , extrayendo calor de los músculos y transfiriéndolo al resto del cuerpo. ^{[ 41 ]} En las especies de lepidópteros, la hemolinfa circula a través de las venas de las alas mediante algún tipo de órgano pulsátil, ya sea el corazón o la entrada de aire en la tráquea . ^{[ 42 ]}

El sistema respiratorio capta aire a través de espiráculos situados a los lados del abdomen y el tórax, que suministran oxígeno a las tráqueas . Tres tipos diferentes de tráqueas suministran y difunden oxígeno por todo el cuerpo de la especie. Las tráqueas dorsales suministran oxígeno a la musculatura y los vasos dorsales, mientras que las tráqueas ventrales lo hacen a la musculatura y el cordón nervioso ventrales, y las tráqueas viscerales a los intestinos, los cuerpos grasos y las gónadas. ^{[ 43 ]}

Los machos suelen comenzar la eclosión (emergencia) antes que las hembras y alcanzan su máximo número antes que ellas. Ambos sexos son sexualmente maduros en el momento de la eclosión. ^{[ 25 ] : 564} Las mariposas y las polillas son relativamente asociales, excepto las especies migratorias. El apareamiento comienza con un adulto atrayendo a una pareja, normalmente mediante estímulos visuales, especialmente en especies diurnas como la mayoría de las mariposas. Sin embargo, las hembras de la mayoría de las especies nocturnas, incluidas casi todas las especies de polillas, utilizan feromonas para atraer a los machos, a veces desde largas distancias. ^{[ 13 ]} Algunas especies atraen a sus parejas mediante el sonido, como en la polilla avispa de lunares, Syntomeida epilais . ^{[ 50 ]}

Las adaptaciones incluyen tener una, dos o varias generaciones estacionales, lo que se denomina voltinismo . La mayoría de los lepidópteros en climas templados son univoltinos, mientras que en climas tropicales la mayoría tiene dos camadas estacionales. Otros pueden aparearse en cualquier época del año. Estas adaptaciones están controladas por hormonas, con retrasos en la reproducción llamados diapausa . ^{[ 25 ] : 567} Muchas especies mueren poco después de aparearse y poner sus huevos, habiendo vivido solo unos pocos días después de la eclosión. Otras pueden permanecer activas durante varias semanas, pasar el invierno en diapausa y volver a estar activas cuando el clima se vuelve más favorable. ^{[ 25 ] : 564}

El vuelo se utiliza para evadir depredadores, buscar alimento y encontrar pareja. Es la principal forma de locomoción en la mayoría de las especies. Las alas anteriores y posteriores están acopladas mecánicamente y aletean de forma sincronizada. El vuelo se impulsa principalmente por la acción de las alas anteriores. Aunque se ha informado que las especies de lepidópteros aún pueden volar cuando se les cortan las alas posteriores, esto reduce su capacidad de vuelo lineal y de giro. ^{[ 68 ]}

Algunas mariposas pueden alcanzar velocidades rápidas, como la mariposa dardo del sur , que puede llegar a los 48,4 kilómetros por hora (30,1 mph) . Los esfíngidos son algunos de los insectos voladores más rápidos; algunos son capaces de volar a más de 50 kilómetros por hora (31 mph) , con una envergadura de 35 a 150 milímetros (1,4 a 5,9 pulgadas ) . ^{[ 3 ] [ 69 ]} En algunas especies, a veces existe un componente de planeo en su vuelo. El vuelo se produce como vuelo estacionario o como movimiento hacia adelante o hacia atrás. ^{[ 70 ]} En especies como las polillas esfinge , el vuelo estacionario es importante ya que necesitan mantener cierta estabilidad sobre las flores mientras se alimentan del néctar. ^{[ 3 ]}   

Navegación

La navegación es importante para los lepidópteros, especialmente para aquellos que migran. Las mariposas navegan utilizando brújulas solares con compensación de tiempo. Pueden ver luz polarizada , por lo que pueden orientarse incluso en condiciones nubosas. ^{[ 71 ]} La mayoría de las mariposas migratorias viven en áreas semiáridas donde las temporadas de reproducción son cortas. ^{[ 72 ]} Los ciclos de vida de sus plantas hospedantes también influyen en las estrategias de las mariposas. ^{[ 73 ]} Los lepidópteros pueden usar líneas costeras, montañas e incluso carreteras para orientarse. Sobre el mar, la dirección de vuelo es mucho más precisa si la costa aún es visible. ^{[ 74 ]}

Muchas polillas utilizan el campo magnético terrestre para orientarse. ^{[ 75 ]} La polilla Y plateada puede corregir su rumbo con los cambios de viento, incluso a gran altitud, y prefiere volar con vientos favorables. ^{[ 76 ]} La Aphrissa statira en Panamá pierde su capacidad de navegación cuando se expone a un campo magnético, lo que sugiere que utiliza el campo magnético terrestre. ^{[ 77 ]}

Las polillas tienden a volar en círculos alrededor de las luces artificiales. Esto sugiere que utilizan una técnica de navegación celeste llamada orientación transversal . Al mantener una relación angular constante con una luz celeste brillante, como la Luna , pueden volar en línea recta. Cuando una polilla se encuentra con una luz artificial mucho más cercana y la utiliza para navegar, el ángulo cambia rápidamente; la polilla intenta corregir girando hacia la luz, lo que provoca que caiga en picado, y a corta distancia, lo que resulta en una trayectoria de vuelo en espiral. ^{[ 78 ]}

Migración

La migración de lepidópteros es típicamente estacional , ya que los insectos se desplazan para escapar de las estaciones secas u otras condiciones desfavorables. La mayoría de los lepidópteros que migran son mariposas, y la distancia recorrida varía. Algunas mariposas que migran incluyen la capa de luto , la dama pintada , la dama americana , el almirante rojo y el castaño común . ^{[ 66 ] : 29–30} Una especie notable de polilla que migra largas distancias es la polilla bogong . ^{[ 79 ]} Las migraciones más conocidas son las de la población oriental de la mariposa monarca desde México hasta el norte de Estados Unidos y el sur de Canadá, una distancia de aproximadamente 4000–4800 km (2500–3000 mi) . Otras especies migratorias bien conocidas incluyen la dama pintada y varias de las mariposas danainas . En la India peninsular se observan migraciones espectaculares y a gran escala asociadas con los monzones . ^{[ 80 ]} Las migraciones se han estudiado en tiempos más recientes utilizando etiquetas en las alas e isótopos estables de hidrógeno. ^{[ 81 ] [ 82 ]}  

Las polillas como las uránidas migran. Urania fulgens experimenta explosiones demográficas y migraciones masivas que tal vez no sean superadas por ningún otro insecto en el Neotrópico . En Costa Rica y Panamá , los primeros movimientos de población pueden comenzar en julio y principios de agosto y, según el año, pueden ser muy masivos, continuando sin cesar hasta por cinco meses. ^{[ 83 ]}

Las feromonas participan en los rituales de apareamiento entre especies, especialmente polillas, pero también son un aspecto importante de otras formas de comunicación. Generalmente, las feromonas son producidas por un sexo y detectadas por miembros del sexo opuesto con sus antenas. ^{[ 84 ]} En muchas especies, una glándula ubicada entre el octavo y el noveno segmento debajo del abdomen de la hembra produce las feromonas. ^{[ 13 ]} La comunicación también puede ocurrir a través de la estridulación, o la producción de sonidos mediante el frotamiento de partes del cuerpo. ^{[ 76 ]}

Las polillas se comunican acústicamente, generalmente durante el cortejo, atrayendo parejas mediante sonidos o vibraciones. Captan estos sonidos gracias a las membranas timpánicas ubicadas en el abdomen. ^{[ 85 ]} Un ejemplo es la polilla avispa de lunares ( Syntomeida epilais ), que produce sonidos con una frecuencia superior a la que normalmente detectan los humanos (aproximadamente 20 kHz). Estos sonidos también funcionan como comunicación táctil, ya que estridulan o vibran sobre un sustrato como hojas y tallos. ^{[ 50 ]}

La mayoría de las polillas carecen de colores brillantes, sino que se camuflan , pero muchas mariposas utilizan la comunicación visual. Las mariposas de la col hembras , por ejemplo, usan luz ultravioleta para comunicarse, con escamas de este color en la superficie dorsal de sus alas. Cuando vuelan, cada aleteo descendente crea un breve destello de luz ultravioleta que los machos aparentemente reconocen como la señal de vuelo de una pareja potencial. Estos destellos de las alas pueden atraer a varios machos que participan en exhibiciones de cortejo aéreo. ^{[ 85 ]}

Los lepidópteros tienen cuerpos blandos, son frágiles y casi indefensos, mientras que las etapas inmaduras se mueven lentamente o son inmóviles; por lo tanto, todas las etapas están expuestas a la depredación . Las mariposas y polillas adultas son presa de aves , murciélagos , lagartos , anfibios , libélulas y arañas . ^{[ 86 ]}

Se puede observar una " carrera armamentística evolutiva " entre especies depredadoras y presas. Las estrategias de defensa y protección incluyen el aposematismo , el mimetismo , el camuflaje y las exhibiciones deimáticas . ^{[ 87 ]}

Algunas especies son venenosas, como la mariposa monarca, las especies de Atrophaneura , así como Papilio antimachus y las mariposas alas de pájaro . Obtienen su toxicidad al secuestrar sustancias químicas de las plantas que comen. Algunos lepidópteros fabrican sus propias toxinas. Los depredadores que comen mariposas y polillas venenosas pueden enfermarse y vomitar violentamente, aprendiendo a no comer esas especies y otras con marcas similares. ^{[ 87 ] [ 88 ]} Las mariposas y larvas tóxicas tienden a desarrollar colores brillantes y patrones llamativos para advertir a los depredadores sobre su toxicidad ( aposematismo ). ^{[ 89 ]} Algunas orugas, especialmente los miembros de Papilionidae , contienen un osmeterio , una glándula protráctil en forma de Y que se encuentra en el segmento protorácico de las larvas. ^{[ 87 ]} Cuando se sienten amenazadas, las orugas emiten olores desagradables desde el órgano para ahuyentar a los depredadores. ^{[ 90 ] [ 91 ]}

El camuflaje es una importante estrategia de defensa. Algunas especies de lepidópteros se mimetizan con su entorno, lo que dificulta que los depredadores las detecten. Las orugas pueden exhibir tonalidades de verde que coinciden con su planta huésped. Las orugas pueden detectar el color de su entorno mediante órganos en sus patas. ^{[ 92 ]} Algunas orugas parecen objetos no comestibles, como ramitas u hojas, mientras que las de algunas especies, como la mariposa mormona común ( Papilio polytes ) y la mariposa cola de golondrina tigre occidental, parecen excrementos de aves. ^{[ 87 ] [ 93 ]} Por ejemplo, las especies adultas de Sesiidae se parecen lo suficiente a una avispa o un avispón como para ahuyentar a los depredadores. ^{[ 94 ]} Las manchas oculares son un tipo de automimetismo utilizado por algunas especies, que desvía a los depredadores para atacar estos patrones de las alas. ^{[ 95 ]}

Los complejos de mimetismo batesiano y mülleriano se encuentran comúnmente en los lepidópteros. En el mimetismo batesiano, una especie comestible (el imitador) obtiene una ventaja de supervivencia al parecerse a especies no comestibles (el modelo). En el mimetismo mülleriano, dos o más especies no comestibles se benefician al parecerse entre sí para reducir la tasa de muestreo por parte de los depredadores que necesitan aprender sobre la no comestibilidad de los insectos. Los taxones del género tóxico Heliconius forman un complejo mülleriano bien conocido. ^{[ 96 ]}

Las polillas pueden oír los ultrasonidos emitidos por los murciélagos, lo que provoca que las polillas en vuelo realicen maniobras evasivas, ya que los murciélagos son uno de sus principales depredadores; un acto reflejo en las polillas nocturnas hace que desciendan unos centímetros en vuelo para evadir el ataque. ^{[ 97 ]} Las polillas tigre, en defensa, emiten clics dentro del mismo rango que los murciélagos, lo que interfiere con estos y frustra sus intentos de ecolocalizarlas. ^{[ 98 ]}

Algunas especies de lepidópteros participan en alguna forma de entomofilia (más específicamente psicofilia y falenofilia en mariposas y polillas, respectivamente), o la polinización de flores. ^{[ 99 ]} La mayoría de las mariposas y polillas adultas se alimentan del néctar dentro de las flores, utilizando sus probóscides para alcanzar el néctar oculto en la base de los pétalos. En el proceso, los adultos pueden rozar los estambres de las flores , donde se produce y almacena el polen reproductivo . El polen se transfiere mediante apéndices en los adultos, que vuelan a la siguiente flor para alimentarse y, sin darse cuenta, depositan el polen en el estigma de la siguiente flor, donde germina y fertiliza las semillas. ^{[ 25 ] : 813–814}

Las flores polinizadas por mariposas tienden a ser grandes, vistosas y fragantes, ya que las mariposas suelen ser diurnas. Dado que las mariposas no digieren el polen (excepto las especies de helicónidos , ^{[ 99 ]} ), se ofrece más néctar que polen. Las flores tienen guías de néctar simples, con los nectarios generalmente ocultos en tubos o espolones estrechos, a los que llegan con la larga "lengua" de las mariposas. Se ha observado que mariposas como Thymelicus flavus presentan constancia floral , lo que significa que son más propensas a transferir polen a otras plantas de la misma especie, porque reduce la pérdida de polen durante la búsqueda de alimento y los estigmas reciben menos polen de otras especies de flores. ^{[ 100 ]} Sin embargo, la mayoría de las mariposas son polinizadoras muy pobres a pesar de las altas tasas de visitas florales; por ejemplo, las mariposas monarca no contribuyen casi nada a la formación de semillas en las asclepias que visitan para obtener néctar. ^{[ 101 ]}

Entre los grupos de polinizadores más importantes se encuentran las polillas esfinge de la familia Sphingidae. Su comportamiento es similar al de los colibríes , es decir, utilizan aleteos rápidos para revolotear frente a las flores. La mayoría de las polillas esfinge son nocturnas o crepusculares , por lo que las flores polinizadas por polillas (p. ej., Silene latifolia ) tienden a ser blancas, de apertura nocturna, grandes y vistosas, con corolas tubulares y un fuerte aroma dulce que se produce al atardecer, por la noche o al amanecer. Producen mucho néctar para alimentar las altas tasas metabólicas necesarias para impulsar su vuelo. ^{[ 102 ]} Otras polillas (p. ej., noctuidas , geométridas , pirálidas ) vuelan lentamente y se posan en la flor. No requieren tanto néctar como las polillas esfinge de vuelo rápido, y las flores tienden a ser pequeñas (aunque pueden estar agrupadas en cabezas). ^{[ 103 ]}

El mutualismo es una forma de interacción biológica en la que cada individuo involucrado se beneficia de alguna manera. Un ejemplo de relación mutualista sería la que comparten las polillas de la yuca (Tegeculidae) y su huésped, la yuca (Asparagaceae). Las polillas hembras entran en las flores, recolectan el polen en una bola usando palpos maxilares especializados, luego se mueven al ápice del pistilo, donde el polen se deposita en el estigma, y ​​ponen huevos en la base del pistilo donde se desarrollarán las semillas. Las larvas se desarrollan en la vaina del fruto y se alimentan de una porción de las semillas. Así, tanto el insecto como la planta se benefician, formando una relación altamente mutualista. ^{[ 25 ] : 814} Otra forma de mutualismo ocurre entre las larvas de las mariposas Lycaenidae y las hormigas . Las larvas se comunican con las hormigas usando vibraciones y señales químicas. ^{[ 104 ]} Las hormigas brindan cierto grado de protección a estas larvas y, a cambio, recolectan secreciones de melaza . ^{[ 105 ]}

Solo se conocen 42 especies de lepidópteros parasitoides (1 Pyralidae ; 40 Epipyropidae ). ^{[ 25 ] : 748} Las larvas de las polillas de la cera mayor y menor se alimentan del panal dentro de los nidos de abejas y pueden convertirse en plagas ; también se encuentran en nidos de abejorros y avispas , aunque en menor medida. En el norte de Europa, la polilla de la cera se considera el parasitoide más grave del abejorro y se encuentra solo en nidos de abejorros. En algunas zonas del sur de Inglaterra, hasta el 80% de los nidos pueden ser destruidos. ^{[ 106 ]} Se sabe que otras larvas parásitas se alimentan de cigarras y saltamontes . ^{[ 107 ]}

A la inversa, las polillas y las mariposas pueden ser objeto de avispas y moscas parásitas , que pueden depositar huevos en las orugas, los cuales eclosionan y se alimentan dentro de su cuerpo, provocando su muerte. Sin embargo, en una forma de parasitismo llamada idiobionte, el adulto paraliza al huésped, no para matarlo, sino para que viva el mayor tiempo posible, para que las larvas parásitas se beneficien al máximo. En otra forma de parasitismo, koinobionte, las especies viven a expensas de sus huéspedes mientras se encuentran dentro de ellos (endoparásito). Estos parásitos viven dentro de la oruga huésped durante todo su ciclo de vida o pueden afectarla posteriormente como adulta. En otros órdenes, los koinobiontes incluyen moscas, la mayoría de los coleópteros y muchos himenópteros parasitoides. ^{[ 25 ] : 748–749} Algunas especies pueden ser objeto de diversos parásitos, como la polilla esponjosa ( Lymantaria dispar ), que es atacada por una serie de 13 especies, en seis taxones diferentes a lo largo de su ciclo de vida. ^{[ 25 ] : 750}

En respuesta a un huevo o larva de parasitoide en el cuerpo de la oruga, los plasmatocitos , o simplemente las células del huésped, pueden formar una cápsula multicapa que finalmente causa la asfixia del endoparásito . Este proceso, llamado encapsulación, es uno de los pocos medios de defensa de la oruga contra los parasitoides. ^{[ 25 ] : 748}

El registro fósil de los lepidópteros es escaso en comparación con otras especies aladas y tiende a no ser tan común como el de otros insectos en hábitats más propicios para la fosilización, como lagos y estanques; su etapa juvenil solo tiene la cápsula cefálica como parte dura que podría conservarse. Además, las escamas que cubren sus alas son hidrofóbicas y evitan que su cuerpo se hunda cuando terminan en la superficie del agua. ^{[ 116 ]} Los cuerpos de los lepidópteros tienden a desintegrarse después de la muerte y se descomponen rápidamente, por lo que los restos fósiles suelen ser extremadamente fragmentarios. De los fósiles conocidos, solo se ha descrito un estimado del 7%. ^{[ 117 ]} La ubicación y abundancia de las especies de polillas más comunes indican que se produjeron migraciones masivas de polillas sobre el Mar del Norte del Paleógeno , razón por la cual hay una grave falta de fósiles de polillas. ^{[ 118 ]} Sin embargo, existen fósiles, algunos conservados en ámbar y otros en sedimentos muy finos. También se observan minas foliares en hojas fósiles, aunque su interpretación es complicada. ^{[ 114 ]}

Se conocen representantes putativos del grupo troncal fósil de Amphiesmenoptera (el clado que comprende Trichoptera y Lepidoptera) del Triásico . ^{[ 25 ] : 567} Los fósiles de lepidópteros probables más antiguos conocidos son escamas fosilizadas encontradas en aproximadamente 236 millones de años de antigüedad de excremento fosilizado de herbívoro en Argentina que se cree que fueron ingeridos incidentalmente. ^{[ 119 ]} Los siguientes fósiles más antiguos son del límite Triásico-Jurásico (hace aproximadamente 201 millones de años). Fueron encontrados como elementos palinológicos raros en los sedimentos del límite Triásico-Jurásico del pozo Schandelah-1 perforado cerca de Braunschweig en el norte de Alemania . Esto retrasa el registro fósil y el origen de los lepidópteros glossatanos entre 70 y 90 millones de años, lo que respalda las estimaciones moleculares de una divergencia entre lepidópteros glossatanos y no glossatanos en el Noriense (aproximadamente 212 millones de años). Los hallazgos se publicaron en 2018 en la revista Science Advances . Los autores del estudio propusieron que los lepidópteros desarrollaron una probóscide como una adaptación para beber de gotas y finas películas de agua y así mantener su equilibrio hídrico en el clima cálido y árido del Triásico . ^{[ 120 ]}

El taxón de lepidóptero más antiguo descrito es Archaeolepis mane , una especie primitiva parecida a una polilla del Jurásico Temprano , datada hace unos 190  millones de años , y conocida únicamente por tres alas encontradas en la Charmouth Mudstone de Dorset , Reino Unido . Las alas muestran escamas con surcos paralelos bajo un microscopio electrónico de barrido y un patrón de venación alar característico compartido con Trichoptera (tricópteros). ^{[ 121 ] [ 122 ]} Solo se han encontrado dos conjuntos más de fósiles de lepidópteros del Jurásico, así como 13 conjuntos del Cretácico , que pertenecen a familias primitivas parecidas a polillas. ^{[ 114 ]}

Las mariposas auténticas más antiguas de la superfamilia Papilionoidea se han encontrado en la Formación MoClay o Fur del Paleoceno de Dinamarca . ^{[ 123 ]} Entre los lepidópteros fósiles bien conservados se incluye la Prodryas persephone del Eoceno de los Yacimientos Fósiles de Florissant . ^{[ 124 ]}

Lepidoptera y Trichoptera (tricópteros) son grupos hermanos , compartiendo muchas similitudes que no se encuentran en otros; por ejemplo, las hembras de ambos órdenes son heterogaméticas , lo que significa que tienen dos cromosomas sexuales diferentes , mientras que en la mayoría de las especies los machos son heterogaméticos y las hembras tienen dos cromosomas sexuales idénticos. Los adultos de ambos órdenes muestran un patrón particular de venación en sus alas anteriores. Las larvas de ambos órdenes tienen estructuras bucales y glándulas con las que producen y manipulan la seda . Willi Hennig agrupó los dos órdenes en el superorden Amphiesmenoptera ; juntos son hermanos del orden extinto Tarachoptera . ^{[ 125 ]} Lepidoptera desciende de un ancestro común diurno parecido a una polilla que se alimentaba de plantas muertas o vivas. ^{[ 126 ]}

El cladograma , basado en análisis moleculares, muestra el orden como un clado , hermano de los Trichoptera, y más distantemente relacionado con los Diptera (moscas verdaderas) y Mecoptera (moscas escorpión). ^{[ 127 ]}

La filogenia interna de los lepidópteros aún se está resolviendo. Si bien se han establecido muchos clados grandes, las relaciones interfamiliares y superfamiliares se comprenden poco. Un estudio a gran escala realizado por Regier et al. intenta dilucidar estas relaciones utilizando tres métodos de análisis diferentes, que se muestran en el siguiente cladograma. ^{[ 128 ]}

Micropterigidae , Agathiphagidae y Heterobathmiidae son los linajes más antiguos y basales de Lepidoptera. Los adultos de estas familias no poseen la lengua curvada ni la probóscide , características de la mayoría de los miembros del orden, sino mandíbulas masticadoras adaptadas a una dieta especial. Las larvas de Micropterigidae se alimentan de hojas , hongos o hepáticas (al igual que los Trichoptera ). ^{[ 108 ]} Los adultos de Micropterigidae mastican el polen o las esporas de los helechos. En Agathiphagidae, las larvas viven dentro de los pinos kauri y se alimentan de semillas. En Heterobathmiidae, las larvas se alimentan de las hojas de Nothofagus , el haya austral. Estas familias también poseen mandíbulas en la etapa pupal, las cuales ayudan a la pupa a emerger de la semilla o el capullo después de la metamorfosis . ^{[ 108 ]}

Con la evolución de los Ditrysia a mediados del Cretácico, se produjo un importante cambio reproductivo. Los Ditrysia, que comprenden el 98% de los Lepidoptera, tienen dos aberturas separadas para la reproducción en las hembras (además de una tercera abertura para la excreción), una para el apareamiento y otra para la puesta de huevos. Ambas están conectadas internamente por un conducto seminal. (En linajes más basales hay una cloaca , o posteriormente, dos aberturas y un canal espermático externo). De los primeros linajes de Ditrysia, Gracillarioidea y Gelechioidea son principalmente minadores de hojas, pero los linajes más recientes se alimentan externamente. En Tineoidea , la mayoría de las especies se alimentan de detritos vegetales y animales y hongos, y construyen refugios en la etapa larvaria. ^{[ 114 ]}

En los llamados " macrolepidópteros ", que constituyen aproximadamente el 60% de las especies de lepidópteros, hubo un aumento general en el tamaño, mejor capacidad de vuelo (a través de cambios en la forma de las alas y la unión de las alas anteriores y posteriores), reducción en las mandíbulas adultas y un cambio en la disposición de los ganchos en las patas falsas larvarias, quizás para mejorar el agarre a la planta huésped. ^{[ 114 ]} Muchos tienen órganos timpánicos , que les permiten oír. ^{[ 114 ]} Los principales linajes en los macrolepidópteros son Noctuoidea , Bombycoidea , Lasiocampidae , Mimallonoidea , Geometroidea y Rhopalocera . Bombycoidea más Lasiocampidae más Mimallonoidea pueden ser un grupo monofilético . ^{[ 114 ]} Los Rhopalocera, que comprenden los Papilionoidea (mariposas), Hesperioidea (hesperioideas) y Hedyloidea (mariposas polilla), son los de evolución más reciente. ^{[ 108 ]} Existe un registro fósil bastante bueno para este grupo, con el hesperioidea más antiguo que data de hace 56  millones de años . ^{[ 114 ]}

Existen más de 120 familias de lepidópteros reconocidas, distribuidas en 45 a 48 superfamilias. Históricamente, los lepidopterólogos clasificaron el orden en cinco subórdenes, uno de los cuales abarcaba las llamadas polillas "primitivas", grupos que durante mucho tiempo fueron considerados reliquias, ya que conservaban características morfológicas que recordaban a sus ancestros lejanos. Esto presentaba a estos linajes como vestigios estáticos del pasado. En contraste, la gran mayoría de las especies pertenecen al suborden dominante Ditrysia , caracterizado por rasgos reproductivos y morfológicos "avanzados". Los análisis filogenéticos muestran que estos linajes de divergencia temprana son parafiléticos en relación con los linajes posteriores. En consecuencia, los lepidopterólogos han abandonado en gran medida los clados intermedios, como los subórdenes. ^{[ 25 ] : 569}

Los clados basales de Lepidoptera representan linajes de divergencia temprana que conservan rasgos ancestrales, lo que proporciona información clave sobre los orígenes evolutivos del orden. Estos grupos son parafiléticos y forman relaciones de parentesco sucesivas que conducen al clado dominante Glossata. A continuación, se presenta una descripción general de los principales clados:

Zeugloptera

Este clado comprende la única superfamilia Micropterigoidea , uno de los linajes de divergencia más temprana, cuyos adultos conservan de forma exclusiva piezas bucales masticadoras funcionales (mandíbulas). Se conocen aproximadamente 120 especies en todo el mundo. ^{[ 25 ] : 569}

Aglossata

Este clado contiene una única familia pequeña, Agathiphagidae . Estas polillas carecen de probóscide funcional, lo que refleja su temprana divergencia, y sus orugas se alimentan exclusivamente de la madera de los árboles kauri (género Agathis ). ^{[ 25 ] : 569 [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ]}

Heterobathmiina

Este clado incluye la única familia Heterobathmiidae , con alrededor de 10 especies de polillas metálicas diurnas restringidas al sur de Sudamérica. Los adultos se alimentan de polen de árboles de Nothofagus (haya austral), mientras que las larvas minan las hojas. Carecen de probóscide funcional. ^{[ 25 ] : 569 [ 132 ]}

Glossata

Este clado, que abarca a la mayoría de las especies de lepidópteros, se distingue por la pérdida de mandíbulas funcionales y el desarrollo de galeas maxilares alargadas que forman una probóscide para la alimentación líquida. ^{[ 25 ] : 569}

Las representaciones artísticas de mariposas se han utilizado en culturas desde hace al menos 3500 años, en los jeroglíficos egipcios. ^{[ 133 ]} Las mariposas se utilizan ampliamente en diversos objetos de arte y joyería: montadas en marcos, incrustadas en resina, exhibidas en botellas, laminadas en papel y en algunas obras de arte y muebles de técnica mixta. ^{[ 134 ]}

En muchas culturas, el alma de una persona muerta se asocia con la mariposa, por ejemplo en la Antigua Grecia , donde la palabra para mariposa ψυχή (psyche) también significa alma y aliento . En latín , como en la Antigua Grecia, la palabra para "mariposa" papilio se asociaba con el alma de los muertos. ^{[ 135 ]} Según Kwaidan: Historias y estudios de cosas extrañas , de Lafcadio Hearn , en Japón se veía a la mariposa como la personificación del alma de una persona; ya estuviera viva, moribunda o ya muerta. Una superstición japonesa dice que si una mariposa entra en tu habitación de invitados y se posa detrás de la pantalla de bambú , la persona a la que más amas viene a verte. Sin embargo, un gran número de mariposas se considera un mal presagio . Cuando Taira no Masakado se preparaba en secreto para su famosa revuelta, apareció en Kioto un enjambre de mariposas tan vasto que la gente se asustó, pensando que la aparición era un presagio de un mal venidero. ^{[ 136 ]} En Nara, uno de los rollos de Exterminio del Mal representa a una deidad polilla de gusano de seda llamada Shinchū (神虫), o insecto divino, consumiendo espíritus malignos. ^{[ 137 ]}

En la antigua ciudad mesoamericana de Teotihuacán , la imagen de la mariposa, de colores brillantes, se tallaba en templos, edificios, joyas e incensarios . A veces, la mariposa se representaba con las fauces de un jaguar ; algunas especies se consideraban reencarnaciones de las almas de guerreros muertos. La estrecha asociación de las mariposas con el fuego y la guerra persistió hasta la civilización azteca ; se han encontrado imágenes de jaguares-mariposas entre las civilizaciones zapoteca y maya . ^{[ 138 ]} El nombre de la deidad azteca Ītzpāpālōtl significa "mariposa de obsidiana" o "mariposa con garras" en náhuatl y está asociado con la polilla de seda de Orizaba ^{[ 139 ]} .

Las larvas de muchas especies de lepidópteros son plagas importantes en la agricultura . Algunas de las principales plagas incluyen Tortricidae , Noctuidae y Pyralidae . Las larvas del género Noctuidae Spodoptera (gusanos cogolleros), Helicoverpa (gusano de la mazorca del maíz) o Pieris brassicae pueden causar daños extensos a ciertos cultivos. ^{[ 108 ]} Las larvas de Helicoverpa zea (gusanos de la cápsula del algodón o gusanos del fruto del tomate) son polífagas , lo que significa que comen una variedad de cultivos, incluidos tomates y algodón . ^{[ 140 ]} Peridroma saucia (gusanos cortadores variegados) se describen como una de las plagas más dañinas para los jardines, con la capacidad de destruir jardines y campos enteros en cuestión de días. ^{[ 141 ]}

Las mariposas y las polillas constituyen uno de los grupos más numerosos de insectos que se alimentan exclusivamente de plantas vivas, en términos de número de especies, y se encuentran en muchos ecosistemas, conformando la mayor biomasa de estos organismos. En muchas especies, la hembra puede producir entre 200 y 600 huevos, mientras que en otras puede llegar a poner hasta 30 000 en un solo día. Esto puede generar muchos problemas para la agricultura, ya que numerosas orugas pueden afectar hectáreas de vegetación. Algunos informes estiman que más de 80 000 orugas de diferentes grupos se han alimentado de un solo roble. En algunos casos, las larvas fitófagas pueden provocar la destrucción de árboles enteros en periodos de tiempo relativamente cortos. ^{[ 25 ] : 567}

Los métodos ecológicos para eliminar especies de lepidópteros plaga se están volviendo más viables económicamente, ya que la investigación ha demostrado métodos como la introducción de avispas y moscas parásitas. Por ejemplo, Sarcophaga aldrichi , una mosca cuyas larvas se alimentan de las pupas de la polilla de la oruga de la tienda del bosque . Los pesticidas pueden afectar a otras especies además de las que pretenden eliminar, dañando el ecosistema natural. ^{[ 142 ]} Otro buen método de control biológico de plagas es el uso de trampas de feromonas . Una trampa de feromonas es un tipo de trampa para insectos que utiliza feromonas para atraerlos . Las feromonas sexuales y las feromonas de agregación son los tipos más comunes. Un atrayente impregnado de feromonas se coloca en una trampa convencional como una trampa Delta, una trampa de bandeja de agua o una trampa de embudo. ^{[ 143 ]}

Las especies de polillas detritívoras se alimentan naturalmente de detritos que contienen queratina , como pelos o plumas . Especies bien conocidas son las polillas de la tela ( T. bisselliella , T. pellionella y T. tapetzella ), que se alimentan de alimentos que las personas consideran económicamente importantes, como telas de algodón , lino , seda y lana , así como pieles ; además, se las ha encontrado en plumas y pelos desprendidos , salvado , sémola y harina (posiblemente prefiriendo la harina de trigo ), galletas , caseína , libros, taxidermia y especímenes de insectos en museos . ^{[ 144 ] [ 145 ] [ 146 ]}

Aunque algunas mariposas y polillas afectan negativamente a la economía, muchas especies constituyen un valioso recurso económico. El ejemplo más destacado es el de la polilla del gusano de seda domesticada ( Bombyx mori ), cuyas larvas construyen sus capullos con seda , que puede hilarse para obtener tela. La seda es y ha sido un importante recurso económico a lo largo de la historia . La especie Bombyx mori ha sido domesticada hasta el punto de depender completamente del ser humano para su supervivencia. ^{[ 147 ]} Varias polillas silvestres, como Bombyx mandarina y especies de Antheraea , entre otras, proporcionan sedas de importancia comercial. ^{[ 148 ]}

La preferencia de las larvas de la mayoría de las especies de lepidópteros por alimentarse de una sola especie o un rango limitado de plantas se utiliza como mecanismo para el control biológico de malezas en lugar de herbicidas. La polilla del cactus piralid fue introducida de Argentina a Australia, donde suprimió con éxito millones de acres de cactus de nopal . ^{[ 25 ] : 567} Otra especie de Pyralidae, llamada barrenador del tallo de la maleza caimán ( Arcola malloi ), se utilizó para controlar la planta acuática conocida como maleza caimán ( Alternanthera philoxeroides ) junto con el escarabajo pulga de la maleza caimán ; en este caso, los dos insectos trabajan en sinergia y la maleza rara vez se recupera. ^{[ 149 ]}

La cría de mariposas y polillas, o el cultivo/cría de mariposas , se ha convertido en un proceso ecológicamente viable para introducir especies en el ecosistema y beneficiarlo. La cría de mariposas en Papúa Nueva Guinea permite a los ciudadanos de ese país "cultivar" especies de insectos de valor económico para el mercado de coleccionistas de manera ecológicamente sostenible. ^{[ 150 ]}

Los lepidópteros ocupan un lugar destacado en la entomofagia como alimento en casi todos los continentes. Si bien en la mayoría de los casos, los adultos, las larvas o las pupas son consumidos como alimento básico por los pueblos indígenas, las pupas de beondegi o gusano de seda se consumen como refrigerio en la gastronomía coreana ^{[ 151 ],} mientras que el gusano de maguey se considera un manjar en México ^{[ 152 ]} . En algunas zonas de la Huasteca , los nidos de seda de la mariposa madroño se mantienen en el borde de los tejados de las casas para su consumo ^{[ 153 ]} . En la región de Carnia , Italia, los niños capturan y comen las larvas de las polillas tóxicas Zygaena a principios del verano. Estas larvas, a pesar de tener un contenido cianogénico muy bajo, sirven como una fuente conveniente y suplementaria de azúcar para los niños, quienes pueden incluir este recurso como un manjar de temporada con un riesgo mínimo. Fuera de este caso, los lepidópteros adultos rara vez son consumidos por los humanos, con la única excepción de la polilla Bogong ^{[ 154 ]} .

Algunas larvas de polillas y mariposas tienen pelos tóxicos irritantes; especies de unas 12 familias pueden causar lesiones graves en humanos (desde dermatitis urticarial y asma atópica hasta osteocondritis , coagulopatía de consumo , insuficiencia renal y hemorragia intracerebral ). ^{[ 155 ]} Las erupciones cutáneas son las más comunes, pero se han registrado casos mortales. ^{[ 156 ]} Lonomia es una causa frecuente de envenenamiento en humanos en Brasil, causando la muerte de hasta el 20% de las personas afectadas. ^{[ 157 ]}