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Articulo de referencia

Psittacosaurus

[[Yang Zhongjian|Young]], 1958 \n|{{extinct}}'''''P. meileyingensis''''' [[Paul Sereno|Sereno]] et al., 1988 \n|{{extinct}}'''''P. xinjiangensis''''' Sereno & [[Zhao Xijin|Zhao]...

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Psittacosaurus ( / ˌ s ɪ t ə k ə ˈ s ɔːr ə s / SIT -ə -kə- SOR -əs ; "lagarto loro") [ 1 ] es un género de dinosaurio ceratópsido extintodel Cretácico Inferior de lo que hoy es Asia , existió entre 125 y 105 millones de años atrás . Es notable por ser el género de dinosaurio no aviar con mayor riqueza de especies . Se conocen hasta 13 especies, de China , Mongolia , Rusia y Tailandia . Las especies de Psittacosaurus eran bípedos obligados en la edad adulta, con un cráneo alto y un pico robusto. Se encontró un individuo conservado con largos filamentos en la cola, similares a los de Tianyulong . Psittacosaurus probablemente tenía comportamientos complejos, basados ​​en las proporciones y el tamaño relativo del cerebro . Es posible que haya estado activo durante cortos periodos de tiempo, tanto de día como de noche, y que tuviera los sentidos del olfato y la vista muy desarrollados.

Psittacosaurus fue uno de los ceratópsidos más primitivos, pero más cercano a Triceratops que a Yinlong . Antes clasificado en su propia familia, Psittacosauridae, junto con otros géneros como Hongshanosaurus , ahora se considera sinónimo principal de este último y una ramificación temprana de la rama que dio origen a formas más derivadas . Los géneros estrechamente relacionados con Psittacosaurus son todos de Asia, con la excepción de Aquilops , de Norteamérica . La primera especie fue P. lujiatunensis o una especie muy relacionada, y es posible que haya dado origen a formas posteriores de Psittacosaurus .

Psittacosaurus es uno de los géneros de dinosaurios mejor documentados. Hasta la fecha, se han recolectado fósiles de cientos de individuos, incluyendo numerosos esqueletos completos. Se encuentran representadas la mayoría de las clases de edad, desde crías hasta adultos, lo que ha permitido realizar estudios detallados sobre las tasas de crecimiento y la biología reproductiva de Psittacosaurus . La abundancia de este dinosaurio en el registro fósil ha llevado a que los sedimentos del Cretácico Inferior del este de Asia se denominen biocrono Psittacosaurus .

Historia del descubrimiento

Holotipo de P. mongoliensis (ejemplar AMNH 6254), Museo Americano de Historia Natural.
P. mongoliensis AMNH 6253, el holotipo " Protiguanodon ". Nótese la presencia de gastrolitos .

En 1922 , el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn participó en la Tercera Expedición Asiática del Museo Americano de Historia Natural para descubrir fósiles y formaciones geológicas del Cretácico y Terciario de Mongolia . En la Formación Oshih de la Cuenca Artsa Bogdo, Wong, el chófer mongol, descubrió un cráneo , mandíbulas y esqueleto casi completos de un dinosaurio, al que se le dio el apodo de "Esqueleto de Mesa Roja". [ 2 ] [ 3 ] El lugar del descubrimiento también se conoce como la localidad Oshih de la Formación Khukhtek , de edad Aptiense a Albiense del Cretácico Inferior . [ 4 ] El espécimen, catalogado como AMNH 6254, fue descrito en 1924 por Osborn, solo parcialmente preparado, quien le dio el nombre de Psittacosaurus mongoliensis , describiendo su pico parecido al de un loro por sugerencia de su colega paleontólogo estadounidense William King Gregory . Osborn demostró que el taxón era único basándose en el hocico corto y profundo, y el cráneo ancho posterior, así como por la falta de dientes en el premaxilar . [ 2 ] En el mismo artículo, Osborn también describió otro nuevo taxón que consideró similar a Psittacosaurus , Protiguanodon mongoliense , que fue encontrado en la misma expedición pero de la Formación Ondai Sair . El holotipo de Protiguanodon , AMNH 6253, incluía un esqueleto casi completo encontrado articulado, y restos parciales del cráneo. Mientras que Osborn consideró a Protiguanodon y Psittacosaurus separados basándose en la falta de cuernos en los huesos yugales en Protiguanodon , una disimilitud general en los esqueletos, y una amplia separación geográfica de los dos especímenes, Gregory sugirió en correspondencia que el espécimen de Protiguanodon podría representar un juvenil de Psittacosaurus , basándose en similitudes en tamaño, los huesos parietales y los huesos cuadrados . Osborn creó la nueva familia Psittacosauridae para Psittacosaurus , que consideró posiblemente relacionado con Ankylosauria , mientras que colocó a Protiguanodon dentro de la familiaIguanodontidae como único miembro de la nueva subfamilia Protiguanodontinae . [ 2 ]

Osborn publicó una descripción adicional de los especímenes de Protiguanodon y Psittacosaurus en 1924 , citando su estudio anterior que los clasificaba como miembros de Psittacosauridae, y considerando incierto el estatus separado de Protiguanodontinae. La posterior preparación del esqueleto de AMNH 6254 reveló similitudes significativas entre los esqueletos de Psittacosaurus y Protiguanodon , incluyendo el número de dientes, el número de vértebras precaudales y otros detalles del cráneo y el esqueleto. Osborn también atribuyó el espécimen AMNH 6261 de la Formación Oshih a Psittacosaurus , lo que permitió comparar los dientes de ambos taxones. [ 3 ] En 1932, el paleontólogo estadounidense Roy Chapman Andrews mencionó que AMHN 6254 era el único espécimen bueno que se podía encontrar en Oshih, y que solo se habían encontrado un cráneo y mandíbulas adicionales de un adulto, y dos cráneos de crías, en una visita posterior a la localidad en 1923. [ 5 ]

Cráneo tipo de P. mongoliensis de Osborn, 1923

Tras el descubrimiento de material de psitacosáuridos en Haratologay , en Mongolia Interior , Yang Zhongjian describió dos especies adicionales en 1932. Conocida a partir de un cráneo aplastado y una mandíbula inferior fragmentaria, Young nombró a Psittacosaurus osborni , que se distinguía por su pequeño tamaño y la ausencia de una cresta sagital en el parietal. La segunda especie, P. tingi , fue nombrada a partir de mandíbulas inferiores y dientes parciales, que Young solo atribuyó tentativamente a Psittacosaurus en lugar de Protiguanodon . [ 6 ] Ambos especímenes, almacenados en el Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología como IVPP RV31039 e IVPP RV31040 respectivamente, provienen de la Formación Xinpongnaobao . [ 7 ] En la misma localidad se encontraron un diente adicional, una mano parcial y fragmentos de vértebras y extremidades; el diente se atribuyó a Protiguanodon y el resto del material es incierto. [ 6 ] Material adicional de Psittacosaurus , posiblemente de la misma localidad, fue descrito posteriormente en 1953 por Birger Bohlin , quien consideró que los restos probablemente pertenecían a P. mongoliensis . [ 8 ] [ 9 ]

Las expediciones soviéticas a Mongolia de 1946 a 1949 descubrieron más material de Psittacosaurus . En 1946 descubrieron una nueva localidad, Ulan Osh, donde se encontró un espécimen desarticulado de Psittacosaurus mongoliensis , y en 1948 volvieron a visitar los sitios de las expediciones estadounidenses y excavaron postcraneos fragmentarios de Oshih y Ondai Sair. El material de estas expediciones fue llevado al Instituto Paleontológico de Moscú . [ 7 ] Las excavaciones soviéticas cerca de Kemerovo en Siberia también descubrieron un cráneo parcial y un esqueleto de varios individuos atribuibles a Psittacosaurus . Este material fue descrito por el paleontólogo soviético Anatoly Rozhdestvensky en 1955 , quien también propuso que Protiguanodon mongoliense , Psittacosaurus osborni y Psittacosaurus tingi eran sinónimos menores de Psittacosaurus mongoliensis . [ 10 ] [ 7 ]

Holotipo (IVPP V738) de P. sinensis

En 1958 , Yang publicó un artículo sobre los dinosaurios de Laiyang , en el que describió múltiples descubrimientos de Psittacosaurus en una colección de yacimientos de la Formación Qingshan . De este material, el esqueleto y cráneo casi completos IVPP V738 fueron descritos como el tipo de la nueva especie Psittacosaurus sinensis , que fue encontrada en una capa roja a 16 km al noroeste de la ciudad de Rongyang en Shandong . Yang también asignó otros 11 especímenes al taxón, considerándolo la especie de Psittacosaurus más diversa conocida hasta ese momento. Se distinguía de las otras especies conocidas por un hocico más corto y ancho, y un tamaño general menor de 675 mm . Yang también revisó las clasificaciones de las otras especies de Psittacosaurus . Siguiendo conclusiones similares a las de Rozhdestvensky, Yang consideró a Protiguanodon como un sinónimo menor de Psittacosaurus , pero mantuvo la especie como separada, dando al antiguo Protiguanodon mongoliense el nuevo nombre de especie Psittacosaurus protiguanodonensis , ya que de lo contrario tanto este como Psittacosaurus mongoliensis tendrían el mismo nombre de especie. En contraste con Rozhdestvensky, Yang mantuvo las especies chinas anteriores P. osborni y P. tingi como separadas de P. mongoliensis , pero no separadas entre sí, haciendo de P. tingi un sinónimo menor de P. osborni . Siguiendo su nuevo desglose de especies, Yang describió la distribución del género Psittacosaurus : P. sinensis era la única especie conocida de Shandong; P. osborni y posiblemente P. mongoliensis eran conocidas de Haratologay (también conocido como Tebch); P. mongoliensis y P. protiguanodonensis eran conocidas de Oshih; y posiblemente se conocía a P. mongoliensis de Kemerovo. [ 9 ]    

Nuevos descubrimientos en la Formación Qingshan de Laiyang en 1958 fueron descritos por Zhao Xijin en 1962 , dando el nuevo nombre Psittacosaurus youngi al espécimen BPV.149 en el Museo de Historia Natural de Beijing . Conocido por un cráneo completo, una serie vertebral parcial y una pelvis parcial, P. youngi fue distinguido por Zhao por tener el cráneo más corto de todas las especies, el menor número de vértebras y dientes, y varias características del cráneo y el esqueleto. P. youngi fue considerado el más similar a P. sinensis , pero los separó para reducir el número de miembros de Psittacosauridae a un género y cinco especies. [ 11 ]

Muchas expediciones posteriores, realizadas por diversas combinaciones de paleontólogos mongoles, rusos, chinos, estadounidenses, polacos, japoneses y canadienses, también recuperaron especímenes de toda Mongolia y el norte de China. En estas áreas, los fósiles de Psittacosaurus mongoliensis se encuentran en la mayoría de los estratos sedimentarios que datan de las etapas Aptiense a Albiense del Cretácico Inferior , o aproximadamente de 125 a 100 millones de años. Se han recuperado restos fósiles de más de 75 individuos, incluyendo casi 20 esqueletos completos con cráneos. [ 12 ] Se conocen individuos de todas las edades, desde crías de menos de 13 centímetros (5,1 pulgadas) de largo, hasta adultos muy viejos que alcanzan casi 2 metros (6 pies 7 pulgadas) de longitud. [ 13 ]    

En una revisión de 2010, Sereno volvió a considerar a P. osborni como sinónimo de P. mongoliensis , pero señaló que era tentativo debido a la presencia de múltiples especies válidas de psitacosaurios en Mongolia Interior. [ 4 ] Young también describió la especie P. tingi en el mismo informe de 1931 que contenía P. osborni . Se basa en varios fragmentos de cráneo. [ 6 ] Posteriormente sinonimizó las dos especies bajo el nombre P. osborni . [ 9 ] You y Dodson (2004) siguieron esto en una tabla, [ 12 ] pero Sereno consideró ambas especies como sinónimos de P. mongoliensis ; [ 14 ] [ 4 ] sin embargo , una tabla en el último informó a P. tingi como un nomen dubium . [ 4 ] La mitad frontal de un cráneo del condado de Guyang en Mongolia Interior fue descrita como Psittacosaurus guyangensis en 1983. Restos postcraneales desarticulados que representan a múltiples individuos fueron encontrados en la misma localidad y fueron asignados a la especie. [ 15 ] Si bien difiere del espécimen tipo de P. mongoliensis , se encuentra dentro del rango de variación individual observada en otros especímenes de esa especie y ya no se reconoce como una especie válida. [ 14 ] You y Dodson (2004) incluyeron P. guyangensis en una tabla de taxones válidos, pero no lo incluyeron como tal en su texto. [ 12 ]

Especies asignadas

Restauración de P. sibiricus

Diecisiete especies han sido atribuidas al género Psittacosaurus , aunque solo entre nueve y once se consideran válidas hoy en día. [ 16 ] [ 17 ] [ 4 ] [ 18 ] Este es el mayor número de especies válidas actualmente asignadas a cualquier dinosaurio no aviar. En contraste, la mayoría de los demás géneros de dinosaurios son monoespecíficos , conteniendo solo una especie conocida. La diferencia se debe probablemente a artefactos del proceso de fosilización. Mientras que Psittacosaurus se conoce a partir de cientos de especímenes fósiles, la mayoría de las demás especies de dinosaurios se conocen a partir de muchos menos, y muchas están representadas por un solo espécimen. Con un tamaño de muestra muy grande, la diversidad de Psittacosaurus puede analizarse más completamente que la de la mayoría de los géneros de dinosaurios, lo que resulta en el reconocimiento de más especies. La mayoría de los géneros de animales existentes están representados por múltiples especies, lo que sugiere que este también pudo haber sido el caso para los géneros de dinosaurios extintos, aunque la mayoría de estas especies pueden no haberse conservado. Además, la mayoría de los dinosaurios se conocen únicamente a partir de huesos y solo pueden evaluarse desde un punto de vista morfológico , mientras que las especies actuales a menudo tienen una morfología esquelética muy similar, pero difieren en otros aspectos que normalmente no se conservarían en el registro fósil, como el comportamiento o la coloración. Por lo tanto, la diversidad real de especies puede ser mucho mayor que la actualmente reconocida en este y otros géneros de dinosaurios. [ 19 ] Como algunas especies se conocen solo a partir de material craneal, las especies de Psittacosaurus se distinguen principalmente por características del cráneo y los dientes. Varias especies también pueden reconocerse por características de la pelvis . [ 20 ]

P. sinensis

En la década de 1950, se descubrió una nueva especie china de Psittacosaurus en la Formación Qingshan del Aptiense-Albiense de la provincia de Shandong , al sureste de Pekín . CC Young la denominó P. sinensis para diferenciarla de P. mongoliensis , que se había encontrado originalmente en Mongolia. [ 9 ] Desde entonces se han recuperado fósiles de más de veinte individuos, incluyendo varios cráneos y esqueletos completos, lo que la convierte en la especie más conocida después de P. mongoliensis . [ 12 ] El paleontólogo chino Zhao Xijin nombró una nueva especie en honor a su mentor, CC Young, en 1962. [ 11 ] Sin embargo, el espécimen tipo de P. youngi (un esqueleto y cráneo parciales) se descubrió en las mismas rocas que P. sinensis y parece ser muy similar, por lo que P. youngi se considera generalmente un sinónimo menor de esa especie más conocida. [ 14 ] [ 4 ] Al igual que con P. guyangensis y P. osborni , You y Dodson (2004) lo incluyeron como válido en una tabla, pero no en su texto. [ 12 ]

P. xinjiangensis

En 1988, Zhao y el paleontólogo estadounidense Paul Sereno describieron P. xinjiangensis , nombrada en honor a la Región Autónoma de Xinjiang, donde fue descubierta. [ 21 ] A principios de la década de 1970, paleontólogos chinos descubrieron varios individuos de diferentes edades, descritos por Sereno y Zhao, aunque el holotipo y el esqueleto más completo pertenecían a un juvenil. Posteriormente, se descubrió un esqueleto de adulto en otra localidad de Xinjiang. [ 20 ] Estos especímenes provienen de la parte superior del Grupo Tugulu , considerado de edad Aptiense-Albiense. [ 20 ]

P. meileyingensis
Fósil de P. meileyingensis , Museo Zoológico de Copenhague

Una segunda especie descrita en 1988 por Sereno y Zhao, junto con dos colegas chinos, fue P. meileyingensis de la Formación Jiufotang , cerca de la ciudad de Meileyingzi, provincia de Liaoning , noreste de China. Esta especie se conoce a partir de cuatro cráneos fósiles, uno asociado con material esquelético, encontrados en 1973 por científicos chinos. [ 22 ] Se desconoce la edad de Jiufotang en Liaoning, pero en la provincia vecina de Mongolia Interior, se ha datado en aproximadamente 110  Ma, en la etapa Albiense del Cretácico Inferior. [ 23 ]

P. sattayaraki ?

El paleontólogo francés Eric Buffetaut y un colega tailandés, Varavudh Suteethorn , describieron una mandíbula superior e inferior parcial de la Formación Khok Kruat del Aptiense-Albiense de Tailandia en 1992, dándole el nombre de P. sattayaraki . [ 24 ] En 2000, Sereno cuestionó la validez de esta especie, citando su naturaleza erosionada y fragmentaria, y señaló una ausencia de características características del género Psittacosaurus . [ 18 ] Sin embargo, en 2002 los autores originales publicaron nuevas imágenes del fósil que parecen mostrar dientes en la mandíbula inferior que exhiben la cresta vertical bulbosa característica de los psitacosaurios. [ 25 ] Otros autores también han defendido su validez, [ 26 ] mientras que algunos continúan considerándola dudosa. [ 12 ] [ 17 ] [ 4 ] Sereno (2010) propuso que la mejor asignación para el material tipo puede ser Ceratopsia incertae sedis . [ 4 ]

P. neimongoliensis y P. ordosensis ?

Dos nuevas especies de Psittacosaurus fueron descritas por el canadiense Dale Russell y Zhao en 1996. La primera fue nombrada P. neimongoliensis , por el nombre en mandarín de Mongolia Interior. Se basa en un esqueleto fósil casi completo, incluyendo la mayor parte del cráneo, encontrado en la Formación Ejinhoro del Cretácico Inferior junto con otros siete individuos. [ 27 ] Russell y Zhao también nombraron P. ordosensis en 1996, por la prefectura de Ordos de la Región Autónoma de Mongolia Interior. El espécimen tipo es un esqueleto casi completo, incluyendo parte del cráneo. Sin embargo, solo se han descrito el cráneo, la mandíbula inferior y el pie. Otros tres especímenes fueron atribuidos a esta especie pero permanecen sin describir. Al igual que P. neimongoliensis , esta especie fue descubierta en la Formación Eijnhoro. [ 27 ] Sereno (2010) encontró que la especie descrita era indistinguible de P. sinensis , otra especie pequeña, pero sugirió que un estudio adicional de P. ordosensis podría revelar características diagnósticas. Designó provisionalmente a P. ordosensis como nomen dubium . [ 4 ]

P. mazongshanensis ?

Xu Xing , otro paleontólogo chino, nombró una nueva especie de Psittacosaurus en 1997, basándose en un cráneo completo con vértebras asociadas y una extremidad anterior. Este material fue recuperado en la provincia de Gansu , cerca de la frontera con Mongolia Interior. Esta especie se llama P. mazongshanensis por la montaña cercana llamada Mazongshan (Montaña de la Crin de Caballo) y ha sido descrita de manera preliminar. [ 28 ] Desafortunadamente, el cráneo se dañó mientras estaba bajo el cuidado del Instituto Chino de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología (IVPP), y se han perdido varios fragmentos, incluidos todos los dientes. [ 29 ] Los restos fueron encontrados en la Formación Xinminbao Inferior , que no ha sido datada con precisión, aunque hay algunas evidencias de que fueron depositados en las etapas del Barremiense tardío al Aptiense. [ 30 ] Sereno sugirió en 2000 que P. mazongshanensis era un nomen dubium , sin características únicas que lo separaran de cualquier otra especie de Psittacosaurus . [ 18 ] Sin embargo, autores más recientes han señalado que se puede distinguir por su hocico proporcionalmente largo en comparación con otras especies de Psittacosaurus , así como por una prominente protuberancia ósea, que apunta hacia afuera y hacia abajo, en el maxilar de la mandíbula superior. [ 26 ] La protuberancia maxilar también está ahora ausente. [ 29 ] [ 4 ] Otras características utilizadas originalmente para distinguir la especie se han reconocido como el resultado de la deformación del cráneo después de la fosilización. [ 29 ] Sereno (2010) siguió sin estar convencido de su validez. [ 4 ]

P. sibiricus

A partir de la década de 1950, paleontólogos rusos comenzaron a excavar restos de Psittacosaurus en un yacimiento cerca de la aldea de Shestakovo en el óblast de Kemerovo en Siberia Occidental . En la década de 1990 se exploraron otros dos yacimientos cercanos, uno de los cuales produjo varios esqueletos completos. Esta especie fue nombrada P. sibiricus en 2000 en un artículo científico escrito por cinco paleontólogos rusos, pero el crédito por el nombre se le atribuye oficialmente a dos de esos autores, Alexei Voronkevich y Alexander Averianov . [ 31 ] Los restos no fueron descritos completamente hasta 2006. Se conocen dos esqueletos articulados casi completos y una variedad de material desarticulado de otros individuos de todas las edades de la Formación Ilek de Siberia, [ 26 ] que abarca desde las etapas Barremiense hasta Aptiense del Cretácico Inferior. [ 32 ] Los individuos de esta especie podían crecer hasta 2,5 metros (8,2 pies) de longitud, lo que la convierte en uno de los miembros más grandes del género. [ 33 ] 

P. lujiatunensis

P. lujiatunensis , nombrada en 2006 por el paleontólogo chino Zhou Chang-Fu y tres colegas chinos y canadienses, es una de las especies más antiguas conocidas, basada en cuatro cráneos de los estratos inferiores de la Formación Yixian , cerca del pueblo de Lujiatun. [ 29 ] Si bien este estrato ha sido datado de manera diferente por diferentes autores, desde 128  Ma en la etapa Barremiana, [ 34 ] hasta 125  Ma en el Aptiense más temprano, [ 35 ] los métodos de datación revisados ​​han demostrado que tienen alrededor de 123 millones de años. [ 36 ] P. lujiatunensis fue contemporánea con otra especie de psitacosáurido, Hongshanosaurus houi , que fue encontrada en los mismos estratos. [ 37 ] Es potencialmente sinónimo de H. houi ; Sereno (2010), quien propuso que Hongshanosaurus es sinónimo de Psittacosaurus , optó por dejar a P. lujiatunensis y H. houi como especies separadas debido a las deficiencias del espécimen tipo de este último. [ 4 ]

P. mayor

Un esqueleto casi completo de P. lujiatunensis de los mismos estratos inferiores de la Formación Yixian había sido clasificado previamente en su propia especie, Psittacosaurus major , nombrada por el gran tamaño de su cráneo por Sereno, Zhao y dos colegas en 2007. [ 16 ] You y sus colegas describieron un espécimen adicional y coincidieron en que era distinto de P. lujiatunensis . [ 38 ] P. major se caracterizó originalmente por un cráneo proporcionalmente grande, que era el 39% de la longitud de su torso, en comparación con el 30% en P. mongoliensis , y otras características. Sin embargo, un estudio de 2013 que utilizó análisis morfométrico mostró que las supuestas diferencias entre P. lujiatunensis y P. major se debían a diferencias en la preservación y el aplastamiento. El estudio concluyó que ambos representaban una sola especie. [ 36 ]

P. Houi
Ejemplares juveniles descritos anteriormente como Hongshanosaurus , Museo de Ciencias de Hong Kong

Una tercera especie de psitacosaurio de Lujiatun, la primera en ser nombrada, fue descrita como Hongshanosaurus houi en 2003. El nombre genérico Hongshanosaurus deriva de las palabras chinas mandarín紅 ( hóng : "rojo") y 山 ( shān : "colina"), así como de la palabra griega sauros ("lagarto"). Este nombre hace referencia a la antigua cultura Hongshan del noreste de China, que habitó la misma zona donde se encontró el cráneo fósil de Hongshanosaurus . La especie tipo y única nombrada, H. houi , honra a Hou Lianhai , profesor del IVPP en Beijing, quien curó el espécimen. Tanto el género como la especie fueron nombrados por los paleontólogos chinos You Hailu , Xu Xing y Wang Xiaolin en 2003. Sereno (2010) consideró que sus proporciones distintivas se debían al aplastamiento y la compresión de los cráneos de Hongshanosaurus . [ 4 ] Consideró a Hongshanosaurus como un sinónimo menor de Psittacosaurus , y potencialmente el mismo que P. lujiatunensis . No sinonimizó las dos especies debido a las dificultades con el cráneo holotipo de H. houi , sino que consideró la nueva combinación P. houi como un nomen dubium dentro de Psittacosaurus . [ 4 ] La hipótesis de Sereno fue respaldada por un estudio morfométrico en 2013, que encontró que P. houi y P. lujiatunensis eran sinónimos. Si bien P. houi es el nombre más antiguo disponible, los investigadores argumentaron que debido a que el espécimen tipo de P. lujiatunensis estaba mejor conservado, el nombre correcto para esta especie debería ser P. lujiatunensis en lugar de P. houi , que normalmente tendría prioridad. [ 36 ] Sin embargo, un nuevo cráneo de P. houi reportado en 2025 apoyó que P. lujiatunensis y P. houi son especies separadas basándose en características previamente desconocidas y análisis filogenéticos. [ 39 ]

P. gobiensis

P. gobiensis recibe su nombre de la región donde fue hallado en 2001, y fue descrito por primera vez por Sereno, Zhao y Lin en 2010. Se conoce a partir de un cráneo y un esqueleto articulado parcial con gastrolitos. [ 40 ] Muchos otros especímenes no pueden ser determinados como pertenecientes a ninguna especie en particular, o aún no han sido asignados a una. Estos especímenes generalmente se denominan Psittacosaurus sp., aunque no se asume que pertenezcan a la misma especie. [ 12 ] Se han encontrado más de 200 especímenes de Psittacosaurus en la Formación Yixian, famosa por sus fósiles de dinosaurios con plumas . La gran mayoría de estos no han sido asignados a ninguna especie publicada, aunque muchos están muy bien conservados y algunos ya han sido descritos parcialmente. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] Casi 100 esqueletos de Psittacosaurus fueron excavados en Mongolia durante los veranos de 2005 y 2006 por un equipo liderado por el paleontólogo mongol Bolortsetseg Minjin y el estadounidense Jack Horner del Museo de las Montañas Rocosas en Montana . Aunque hasta ahora solo se ha descrito P. mongoliensis de Mongolia, estos especímenes aún están en preparación y todavía no se han asignado a una especie. [ 44 ]

P. amitabha

P. amitabha fue descrito por Napoli et al. en 2019 a partir de un cráneo completo y un esqueleto parcial recuperados en la Formación Andakhuduk del Barremiense de Mongolia. Recibe su nombre del Buda Amitabha . [ 45 ]

Descripción

Comparación del tamaño de P. mongoliensis con el de un ser humano.

Las especies de Psittacosaurus varían en tamaño y características específicas del cráneo y el esqueleto, pero comparten la misma forma corporal general. La más conocida, P. mongoliensis , puede alcanzar los 2  metros (6,5  pies) de longitud. [ 46 ] El peso corporal máximo de un adulto fue probablemente superior a 20 kilogramos (44 lb) en P. mongoliensis . [ 47 ] Varias especies se aproximan a P. mongoliensis en tamaño ( P. lujiatunensis , P. neimongoliensis , P. xinjiangensis ), [ 16 ] [ 27 ] [ 20 ] mientras que otras son algo más pequeñas ( P. sinensis , P. meileyingensis ). [ 22 ] La especie más pequeña conocida, P. ordosensis , es un 30% más pequeña que P. mongoliensis . [ 27 ] Las más grandes son P. lujiatunensis y P. sibiricus , aunque ninguna es significativamente más grande que P. mongoliensis . [ 29 ] [ 26 ] Los esqueletos postcraneales de Psittacosaurus son más típicos de un ornitisquio bípedo 'genérico'. [ 48 ] Solo hay cuatro dedos en la manus ('mano'), a diferencia de los cinco que se encuentran en la mayoría de los demás ornitisquios (incluidos todos los demás ceratópsidos), mientras que el pie trasero de cuatro dedos es muy similar al de muchos otros ornitisquios pequeños. [ 12 ]  

Reconstrucción del esqueleto de Psittacosaurus sp. SMF R 4970

El cráneo del Psittacosaurus está muy modificado en comparación con otros dinosaurios ornitisquios de su época. Extremadamente alto y corto, el cráneo tiene un perfil casi redondo en algunas especies. La porción frente a la órbita (cavidad ocular) representa solo el 40% de la longitud total del cráneo, más corta que la de cualquier otro ornitisquio conocido. Las mandíbulas inferiores de los psitacosaurus se caracterizan por una cresta vertical bulbosa en el centro de cada diente. Tanto la mandíbula superior como la inferior presentan un pico pronunciado, formado por los huesos rostral y predentario , respectivamente. El núcleo óseo del pico podría haber estado recubierto de queratina para proporcionar una superficie de corte afilada para cortar material vegetal . Como sugiere el nombre genérico, el cráneo corto y el pico se asemejan superficialmente a los de los loros modernos. Los cráneos de Psittacosaurus comparten varias adaptaciones con ceratópsidos más evolucionados , como el singular hueso rostral en la punta de la mandíbula superior y los huesos yugales (pómulos) ensanchados. Todavía no hay rastro del volante óseo del cuello ni de los cuernos faciales prominentes que se desarrollarían en ceratópsidos posteriores. [ 12 ] Los cuernos óseos sobresalen del cráneo de P. sibiricus , pero se cree que son un ejemplo de evolución convergente . [ 26 ]

Tejido blando y coloración

Ejemplar con tegumento y pigmentación de la cola conservados (ejemplar SMF R 4970)
Detalles del cuerpo del espécimen SMF R 4970

El tegumento , o cubierta corporal, de Psittacosaurus se conoce a partir de un espécimen chino, SMF R 4970, que muy probablemente proviene de la Formación Yixian de la provincia de Liaoning , China. El espécimen, que aún no se ha asignado a ninguna especie en particular, probablemente fue exportado ilegalmente de China y fue adquirido en 2001 por el Museo Senckenberg en Alemania . [ 49 ] [ 50 ] Fue descrito mientras se esperaba su repatriación; los intentos de repatriación anteriores no tuvieron éxito. [ 50 ] [ 51 ]

La mayor parte del cuerpo estaba cubierta de escamas . Las escamas más grandes estaban dispuestas en patrones irregulares, con numerosas escamas más pequeñas ocupando los espacios entre ellas, de forma similar a las impresiones de piel conocidas de otros ceratópsidos, como Chasmosaurus . También se conservaron una serie de lo que parecen ser estructuras tubulares huecas, parecidas a cerdas, de aproximadamente 16 centímetros (6,3 pulgadas) de largo, dispuestas en fila a lo largo de la superficie dorsal (superior) de la cola. Los autores, así como un científico independiente, confirmaron que estas no representan material vegetal. [ 50 ] Las estructuras tegumentarias parecidas a cerdas se extienden en la piel casi hasta las vértebras, y probablemente eran circulares o tubulares antes de su conservación. Bajo luz ultravioleta , emitían la misma fluorescencia que las escamas, lo que proporciona la posibilidad de que estuvieran queratinizadas . El estudio afirmó que, "en la actualidad, no hay evidencia convincente que demuestre que estas estructuras sean homólogas a los filamentos tegumentarios estructuralmente diferentes de los dinosaurios terópodos ". Sin embargo, descubrieron que todos los demás tegumentos con forma de pluma de la Formación Yixian podían identificarse como plumas. [ 50 ] 

En 2008, se publicó otro estudio que describía el tegumento y la dermis de Psittacosaurus sp., a partir de un espécimen diferente. Los restos de piel pudieron observarse mediante una sección transversal natural para compararlos con los de animales modernos, lo que demostró que las capas dérmicas de los dinosaurios evolucionaron en paralelo a las de muchos otros vertebrados grandes. Las fibras de tejido de colágeno en Psittacosaurus son complejas, prácticamente idénticas a las de todos los demás vertebrados en estructura, pero con un grosor excepcional de aproximadamente cuarenta capas. Dado que las secciones de dermis se recolectaron del abdomen, donde las escamas estaban erosionadas, el tejido pudo haber contribuido a la musculatura del estómago y los intestinos y haber ofrecido protección contra los depredadores. [ 52 ]

Como se describe en un estudio de 2016, el examen de los melanosomas conservados en el espécimen de Psittacosaurus conservado con tegumento indicó que el animal tenía un camuflaje de contrasombreado , probablemente relacionado con vivir en un hábitat de bosque denso con poca luz, muy parecido a muchas especies modernas de ciervos y antílopes que habitan en los bosques; las rayas y manchas en las extremidades pueden representar una coloración disruptiva . El espécimen también tenía densos grupos de pigmento en sus hombros, cara (posiblemente para exhibición) y cloaca (que podría haber tenido una función antimicrobiana, aunque esto ha sido discutido [ 53 ] ), así como grandes patagios en sus patas traseras que se conectaban a la base de la cola. Sus grandes ojos indican que probablemente también tenía buena visión, lo que habría sido útil para encontrar alimento o evitar depredadores. Los autores señalaron que podría haber habido variación en la coloración a lo largo del área de distribución del animal, dependiendo de las diferencias en el ambiente lumínico. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] Los autores no pudieron determinar a qué especie de Psittacosaurus de la Formación Jehol pertenecía el espécimen debido a la forma en que se conserva el cráneo, pero descartaron P. mongoliensis , basándose en las características de la cadera. [ 57 ]

Modelo basado en SMF R 4970

Otro estudio de 2016 utilizó imágenes de fluorescencia estimulada por láser para analizar la estructura interna de las cerdas. Las cerdas altamente queratinizadas estaban dispuestas en grupos compactos de tres a seis cerdas individuales, y cada cerda estaba llena de pulpa. Los autores consideraron que las cerdas eran más similares a las plumas de Tianyulong y a las plumas filamentosas anchas y alargadas (EBFF) dispersas de Beipiaosaurus . Se encuentran cerdas similares, no derivadas de plumas, en algunas aves actuales, como el "cuerno" del gritón cornudo y las "barbas" de los pavos ; estas estructuras difieren de las plumas en que no están ramificadas, están fuertemente queratinizadas y no se desarrollan a partir de un folículo , sino que surgen de poblaciones celulares discretas que exhiben un crecimiento continuo. [ 58 ] Un estudio de 2016 de Ji Qiang y colegas se publicó en el Journal of Geology. Su conclusión fue que en realidad se trataba de escamas altamente modificadas porque la morfología y la anatomía no se parecían a las plumas. [ 59 ] También se encontró una estructura de tejido blando oscurecida cerca del cuerno yugal; esto puede representar una vaina queratinosa o un colgajo de piel. [ 60 ]

Un estudio de 2021 de SMF R 4970 examinó su cloaca , la primera conocida de un dinosaurio no aviar. La posición del individuo al morir está orientada oblicuamente, por lo que la estructura se puede ver mejor en el lado derecho. La cloaca de Psittacosaurus es comparable a las de los cocodrilos, con labios laterales discretos que convergen anteriormente, lo que le da a la cloaca una anatomía en forma de V. También muestra semejanza con la de las aves, con el lóbulo dorsal siendo homólogo a la protuberancia cloacal de las aves. [ 53 ] Un estudio de 2022 de SMF R 4970 lo identificó como un subadulto de aproximadamente 6 a 7 años al comparar la longitud de su fémur con la de especímenes de edad similar de P. lujiatunensis , y encontró que conserva el primer ombligo conocido de un dinosaurio no aviar (el más antiguo conocido de un amniota ). Dado que el espécimen está cerca de la madurez sexual, es probable que el ombligo se haya conservado durante toda la vida de este individuo y que Psittacosaurus lo tuviera al menos hasta la madurez sexual. Se desconoce si el ombligo está presente en individuos maduros o casi maduros de todos los dinosaurios no aviares. [ 61 ]

Características de la especie

Cabezas restauradas de ocho especies, a escala.

Los cráneos de P. mongoliensis son planos en la parte superior, especialmente en la parte posterior, con una depresión triangular, la fosa antorbital , en la superficie externa del maxilar (un hueso de la mandíbula superior). Presenta una protuberancia en el borde inferior del dentario (el hueso de la mandíbula inferior que contiene los dientes), aunque no es tan prominente como en P. meileyingensis o P. major (= P. lujiatunensis ). P. mongoliensis se encuentra entre las especies más grandes conocidas. El cráneo del espécimen tipo, que probablemente sea un juvenil, [ 27 ] mide 15,2  centímetros (6  pulgadas) de largo, y el fémur asociado mide 16,2  centímetros (6,4 pulgadas  ) de longitud. [ 62 ] Otros especímenes son más grandes, con el fémur más grande documentado midiendo aproximadamente 21  centímetros (8,25  pulgadas) de largo. [ 63 ]

P. sinensis se distingue fácilmente de todas las demás especies por numerosas características del cráneo. Los cráneos de los adultos son más pequeños que los de P. mongoliensis y tienen menos dientes. De manera única, el hueso premaxilar contacta con el hueso yugal (pómulo) en la parte exterior del cráneo. Los yugales se ensanchan hacia los lados, formando " cuernos " proporcionalmente más anchos que en cualquier otra especie conocida de Psittacosaurus , excepto P. sibiricus y P. lujiatunensis . Debido a los pómulos ensanchados, el cráneo es en realidad más ancho que largo. Un "cuerno" más pequeño está presente detrás del ojo , en el contacto de los huesos yugal y postorbital , una característica que también se observa en P. sibiricus . La mandíbula (mandíbula inferior) carece de la abertura hueca, o fenestra , que se observa en otras especies, y toda la mandíbula inferior está curvada hacia afuera, lo que le da al animal la apariencia de una mordida inferior . [ 17 ] [ 14 ] El cráneo de un P. sinensis adulto puede alcanzar los 11,5  centímetros (4,5  pulgadas) de longitud. [ 27 ]

P. sibiricus es la especie más grande conocida de Psittacosaurus . El cráneo del espécimen tipo mide 20,7  centímetros de largo (8,25  pulgadas) y el fémur mide 22,3  cm (8,75  pulgadas) de longitud. También se distingue por su gola cervical , que es más larga que la de cualquier otra especie, con un 15 a 18% de la longitud del cráneo. Una característica muy llamativa de P. sibiricus es la cantidad de "cuernos" alrededor de los ojos, con tres prominencias en cada postorbital y una delante de cada ojo, en los huesos palpebrales . Los cuernos similares que se encuentran en el postorbital de P. sinensis no son tan pronunciados, pero pueden ser homólogos . El yugal tiene "cuernos" extremadamente prominentes y puede contactar con el premaxilar, características que también se observan en el posiblemente relacionado P. sinensis . Presenta una protuberancia en el dentario de la mandíbula inferior, similar a la de P. mongoliensis , P. meileyingensis y P. sattayaraki . Se distingue de las demás especies de Psittacosaurus por una combinación de 32 características anatómicas, seis de las cuales son exclusivas de esta especie. La mayoría de estas características son detalles del cráneo, pero una característica inusual es la presencia de 23 vértebras entre el cráneo y la pelvis, a diferencia de las 21 o 22 presentes en las demás especies donde se conocen las vértebras. [ 26 ]

P. xinjiangensis se distingue por un prominente 'cuerno' yugal que está aplanado en el extremo anterior, así como por algunas características de los dientes. El ilion , uno de los tres huesos de la pelvis, también tiene un proceso óseo característicamente largo detrás del acetábulo (cavidad de la cadera). [ 17 ] Un fémur adulto tiene una longitud publicada de aproximadamente 16  centímetros (6,3  pulgadas). [ 20 ] P. meileyingensis tiene el hocico y el volante del cuello más cortos de todas las especies, lo que hace que el cráneo sea casi circular en perfil. La órbita (cavidad del ojo) es aproximadamente triangular, y hay una prominente brida en el borde inferior del dentario, una característica que también se observa en especímenes de P. lujiatunensis , y en menor grado en P. mongoliensis , P. sattayaraki y P. sibiricus . [ 26 ] [ 17 ] El cráneo tipo completo, probablemente adulto, tiene 13,7  centímetros (5,5  pulgadas) de largo. [ 22 ] El dentario de P. sattayaraki tiene una brida similar a la que se encuentra en P. mongoliensis , P. sibiricus , P. lujiatunensis y P. meileyingensis , aunque es menos pronunciada que en esas especies. El material parece ser aproximadamente del mismo tamaño que P. sinensis . [ 24 ] El hueso frontal de P. neimongoliensis es claramente estrecho en comparación con el de otras especies, lo que resulta en un cráneo más estrecho en general. El hueso isquion de la pelvis también es más largo que el fémur , lo que difiere de otras especies en las que se conocen estos huesos. [ 17 ] El espécimen tipo tiene una longitud de cráneo de 13,2  centímetros (5,2  in) y una longitud femoral de 13  centímetros (5,1  in), pero no está completamente desarrollado. Un adulto de P. neimongoliensis probablemente era más pequeño que P. mongoliensis , con un cráneo y una cola proporcionalmente más largos. [ 27 ] P. ordosensis se puede distinguir por numerosas características de los yugales, que tienen 'cuernos' muy prominentes. [ 17 ] También es la especie más pequeña conocida. Un cráneo adulto mide solo 9,5  centímetros (3,75  pulgadas) de longitud. [ 27 ]

El cráneo tipo de P. lujiatunensis mide 19  cm (7,5  pulgadas) de longitud, mientras que el cráneo más grande conocido mide 20,5  centímetros (8  pulgadas) de largo, por lo que esta especie era similar en tamaño a P. mongoliensis y P. sibiricus . Hay una fosa delante del ojo, como en P. mongoliensis . Los huesos yugales se ensanchan ampliamente hacia afuera, haciendo que el cráneo sea más ancho que largo, como se ve en P. sinensis . También se encuentran yugales ampliamente ensanchados en P. sibiricus . En general, se cree que esta especie exhibe varias características primitivas en comparación con otras especies de Psittacosaurus , lo que es consistente con su mayor edad geológica. [ 29 ] P. gobiensis era de cuerpo pequeño ( un metro (3 pies 3 pulgadas) de largo) y difiere de otras especies de Psittacosaurus por "detalles significativos, pero estructuralmente menores". Estas incluyen la presencia de un cuerno piramidal en el postorbital , una depresión en el contacto postorbital-yugal y el grosor del esmalte. P. mongoliensis fue contemporáneo. [ 40 ]  

Clasificación

Esqueletos reconstruidos de un adulto con ejemplares juveniles.
Cráneo de P. sibiricus visto de frente

Psittacosaurus es el género tipo de la familia Psittacosauridae, que también fue nombrada por Osborn en 1923. [ 2 ] [ 64 ] Los psitacosáuridos fueron basales a casi todos los ceratópsidos conocidos excepto Yinlong y quizás los Chaoyangsauridae . [ 12 ] [ 65 ] Si bien Psittacosauridae fue una rama temprana del árbol genealógico de los ceratópsidos, Psittacosaurus en sí probablemente no fue un ancestro directo de ningún otro grupo de ceratópsidos. Todos los demás ceratópsidos conservaron el quinto dedo de la mano, una plesiomorfía o rasgo primitivo, mientras que todas las especies de Psittacosaurus tenían solo cuatro dedos en la mano. Además, la fenestra antorbital , una abertura en el cráneo entre la órbita ocular y la fosa nasal , se perdió durante la evolución de Psittacosauridae, pero todavía se encuentra en la mayoría de los demás ceratópsidos y de hecho en la mayoría de los demás arcosaurios . Se considera muy improbable que el quinto dedo o la fenestra antorbital evolucionen una segunda vez. [ 12 ]

En 2014, los autores de un nuevo taxón de ceratópsido basal publicaron un análisis filogenético que abarcaba a Psittacosaurus . El cladograma que se muestra a continuación proviene de su análisis, que sitúa al género como uno de los ceratópsidos más primitivos. Los autores (Farke et al.) señalaron que todos los taxones fuera de Leptoceratopsidae y Coronosauria , con la excepción de su género Aquilops , son de Asia, lo que significa que el grupo probablemente se originó allí. [ 66 ]

Esqueleto montado de P. mongoliensis PIN 3379/11, Dinosaurium

Aunque se han nombrado muchas especies de Psittacosaurus , sus relaciones entre sí aún no se han explorado completamente y no existe consenso científico sobre el tema. [ 27 ] [ 14 ] [ 28 ] Se han publicado varios análisis filogenéticos , siendo los más detallados los de Alexander Averianov y colegas en 2006, [ 26 ] Hai-Lu You y colegas en 2008, [ 38 ] y Paul Sereno en 2010. [ 4 ] En 2005, Zhou y colegas sugirieron que P. lujiatunensis es basal a todas las demás especies. Esto sería consistente con su aparición más temprana en el registro fósil. [ 29 ] En 2025, Asato Ishikawa y colegas publicaron una reevaluación de Hongshanosaurus y concluyeron que pertenecía a Psittacosaurus (la especie P. houi ). Una versión abreviada del análisis que publicaron se muestra a continuación. [ 39 ]

Paleobiología

Cráneo de P. lujiatunensis LHPV 1 desde la izquierda y arriba

El cerebro de P. lujiatunensis es bien conocido; en 2007 se publicó un estudio sobre la anatomía y la funcionalidad de tres especímenes. Hasta ese estudio, se creía generalmente que el cerebro de Psittacosaurus sería similar al de otros ceratópsidos con bajos cocientes de encefalización . Russell y Zhao (1996) creían que "el pequeño tamaño cerebral de los psitacosaurios implica un repertorio conductual muy restringido en relación con el de los mamíferos modernos de tamaño corporal similar". Sin embargo, el estudio de 2007 refutó esta teoría al encontrar que el cerebro era más avanzado. Generalmente existe una alometría negativa para el tamaño del cerebro con el desarrollo en los vertebrados, pero se demostró que esto no era cierto en Psittacosaurus . La puntuación EQ para P. lujiatunensis es de 0,31, significativamente más alta que la de géneros como Triceratops . Un EQ más alto se correlaciona con un comportamiento más complejo, y varios dinosaurios tienen EQ altos, similares a los de las aves, que oscilan entre 0,36 y 2,98. Por lo tanto, el comportamiento de Psittacosaurus podría haber sido tan complejo como el de Tyrannosaurus , cuyo EQ oscila entre 0,30 y 0,38. Entre los comportamientos influenciados por un EQ alto se incluyen la construcción de nidos, el cuidado parental y el sueño similar al de las aves, algunos de los cuales se ha demostrado que estaban presentes en Psittacosaurus . [ 67 ]

Restauración de P. mongoliensis

Los sentidos de Psittacosaurus se pueden inferir a partir del endocráneo . Presenta bulbos olfatorios grandes , lo que indica que el género tenía un agudo sentido del olfato. El tamaño de estos bulbos es comparable al de los grandes terópodos depredadores, aunque probablemente evolucionaron para evitar a los depredadores en lugar de para buscar presas. Los anillos esclerales en los reptiles muestran directamente el tamaño del globo ocular. Los anillos no están bien conservados en Psittacosaurus ; el único individuo que los conserva probablemente se contrajo post mortem, pero si son similares a los de Protoceratops , Psittacosaurus habría tenido ojos grandes y una visión aguda. La curvatura de los canales semicirculares está relacionada con la agilidad de los reptiles, y los grandes canales curvos en Psittacosaurus muestran que el género era mucho más ágil que los ceratópsidos posteriores. [ 67 ] Las comparaciones entre los anillos esclerales de Psittacosaurus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catemeral , activo durante todo el día y durante cortos intervalos por la noche. [ 68 ]

Ford y Martin (2010) propusieron que Psittacosaurus era semiacuático, nadando con la cola como un cocodrilo, y remando y pateando. Basaron su interpretación en evidencia que incluía: el entorno de deposición lacustre (lago) de muchos especímenes; la posición de las fosas nasales y los ojos; interpretaciones de los movimientos de los brazos y las piernas; colas con largos chevrones (y con las cerdas de la cola interpretadas como posiblemente cubiertas de piel, formando una aleta), que proporcionaban una superficie propulsora; y la presencia de gastrolitos , interpretados como lastre. Además, sugirieron que algunas especies de Psittacosaurus eran más terrestres que otras. [ 69 ]

Dieta

Ejemplar de P. mongoliensis AMNH 6254 con gastrolitos en la región del estómago (flecha).

Los psitacosaurios tenían dientes que se afilaban solos, útiles para cortar y rebanar material vegetal duro. A diferencia de los ceratópsidos posteriores, no tenían dientes adecuados para moler o masticar su alimento. En cambio, utilizaban gastrolitos: piedras que tragaban para desgastar el alimento a medida que pasaba por el sistema digestivo. Estas piedras, que a veces superaban los cincuenta ejemplares, se encuentran ocasionalmente en las cavidades abdominales de los psitacosaurios y podrían haber estado almacenadas en una molleja , como en las aves modernas. [ 46 ]

A diferencia de muchos otros dinosaurios, los psitacosaurios tenían cráneos acinéticos; es decir, las mandíbulas superior e inferior se comportaban como una sola unidad, sin articulaciones internas. La única articulación era la propia mandíbula, y los psitacosaurios podían deslizar sus mandíbulas inferiores hacia adelante y hacia atrás sobre la articulación, lo que permitía una acción de corte. A diferencia de la mayoría de los ceratópsidos, sus picos no tenían puntas curvas, sino que eran redondeados y aplanados. Si las mandíbulas estaban alineadas, los picos podían usarse para cortar objetos, pero si la mandíbula inferior se retraía de manera que el pico inferior quedara dentro del pico superior, las mandíbulas podrían haber tenido una función para romper nueces. Una dieta rica en nueces o semillas también encajaría bien con los gastrolitos que a menudo se observan en esqueletos de psitacosaurios bien conservados. [ 40 ]

función de las extremidades

Moldes de esqueletos de P. mongoliensis montados , en posición erguida y agachada.

Estudios realizados por Phil Senter en 2007 sobre P. neimongoliensis y P. mongoliensis concluyeron que las extremidades anteriores de estos taxones (y probablemente las de otras especies de Psittacosaurus ) eran demasiado cortas (solo alrededor del 58% de la longitud de las extremidades posteriores) para alcanzar el suelo, y su rango de movimiento indica que no podían pronarse ni generar fuerza propulsora para la locomoción, lo que sugiere que Psittacosaurus era completamente bípedo. Las extremidades anteriores también eran demasiado cortas para usarse en excavar o llevar comida a la boca, y Senter sugirió que si Psittacosaurus consideraba necesario excavar depresiones en el suelo, podría haber usado sus extremidades posteriores. Las extremidades anteriores podían usarse para agarrar objetos con ambas manos o rascarse el cuerpo, pero debido a su flexibilidad y alcance extremadamente limitados, solo podían usarse para agarrar objetos muy cerca del vientre o los costados del animal y solo podían rascarse el vientre, el flanco y las rodillas. Aunque las manos no podían alcanzar la boca, el Psittacosaurus aún podría haberlas usado para transportar material de anidación o alimento a un lugar deseado. [ 48 ]

Sin embargo, es posible que el Psittacosaurus no haya sido completamente bípedo durante toda su vida. Tras analizar secciones de los huesos de las extremidades de 16 especímenes de Psittacosaurus , con edades comprendidas entre menos de un año y diez años, Qi Zhao, de la Universidad de Bristol, descubrió que el Psittacosaurus probablemente desarrolló una bípedez secundaria. Las extremidades delanteras de las crías crecieron a un ritmo mayor que las traseras entre la eclosión y los tres años de edad. Entre los cuatro y los seis años, el crecimiento de los brazos se ralentizó y el de las piernas se aceleró a medida que el animal maduraba. En esta etapa, los Psittacosaurus adoptaban una postura bípeda. Estos hallazgos revelan además que el ancestro del Psittacosaurus probablemente era cuadrúpedo y, con el tiempo, adquirió la capacidad de volverse bípedo a medida que evolucionaba, conservando las crías la marcha cuadrúpeda del ancestro en cuestión. Estos hallazgos también sugieren la hipótesis de que muchas familias de dinosaurios similares podrían haber evolucionado siguiendo este camino en algún momento de su evolución. [ 70 ] [ 71 ]

Índice de crecimiento

Cráneo de una cría de P. mongoliensis , AMNH

Se han encontrado varios ejemplares juveniles de Psittacosaurus . El más pequeño es una cría de P. mongoliensis conservada en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH), que mide solo entre 11 y 13  centímetros (4-5  pulgadas) de largo, con un cráneo de 2,4 centímetros (0,94 pulgadas) de longitud. Otro cráneo de cría en el AMNH mide solo 4,6 centímetros (1,8 pulgadas) de largo. Ambos especímenes son de Mongolia. [ 13 ] Los juveniles descubiertos en la Formación Yixian tienen aproximadamente la misma edad que el espécimen más grande del AMNH. [ 41 ]  

Un examen histológico de P. mongoliensis ha determinado la tasa de crecimiento de estos animales. Los especímenes más pequeños del estudio tenían una edad estimada de tres años y pesaban menos de 1 kilogramo (2,2 lb) , mientras que los más grandes tenían nueve años y pesaban casi 20 kilogramos (44 lb) . Esto indica un crecimiento relativamente rápido en comparación con la mayoría de los reptiles y mamíferos marsupiales , pero más lento que el de las aves y mamíferos placentarios modernos . [ 47 ] Un estudio de determinación de edad realizado en los restos fosilizados de P. mongoliensis mediante el conteo de anillos de crecimiento sugiere que la longevidad del ceratópsido basal era de 10 a 11 años. [ 47 ]  

juveniles gregarios

Grupo de seis ejemplares jóvenes que murieron juntos – espécimen IVPP V14341

El hallazgo de una manada de seis individuos de Psittacosaurus muertos y enterrados por un flujo de lodo volcánico indica la presencia de al menos dos grupos de edad de dos nidadas distintas reunidas. Este hallazgo se ha tomado como evidencia de fidelidad grupal y gregarismo que se extendía más allá del nido; la evidencia más antigua de tal tipo para cualquier ceratópsido. [ 72 ] Incluso los dientes de psitacosaurios muy jóvenes parecen desgastados, lo que indica que masticaban su propio alimento y que podrían haber sido precoces . [ 13 ] Otro grupo formado únicamente por juveniles muestra que especímenes de diferentes edades se agrupaban juntos. Estos juveniles podrían haberse asociado como una manada cohesionada de edades mixtas, ya sea para protección, para mejorar su búsqueda de alimento o como supuestos ayudantes en el nido parental. [ 73 ] No hay evidencia de cuidado parental. [ 74 ]

Molde de un ejemplar de seis años asociado con ejemplares juveniles.

En 2004, un espécimen hallado en la Formación Yixian fue presentado como evidencia de cuidado parental en dinosaurios. El espécimen DNHM D2156 consta de 34 esqueletos articulados de Psittacosaurus juveniles , estrechamente asociados al cráneo de un adulto. Los juveniles, todos aproximadamente de la misma edad, están entrelazados en un grupo debajo del adulto, aunque los 34 cráneos se encuentran por encima de la masa de cuerpos, como lo habrían estado en vida. Esto sugiere que los animales estaban vivos al momento del entierro, que debió ser extremadamente rápido, quizás debido al colapso de una madriguera . [ 41 ] Sin embargo, un artículo de 2013 señaló que el espécimen adulto no pertenecía al nido, ya que su cráneo no tenía conexión sedimentaria con la losa principal donde se encontraban los juveniles, sino que había sido pegado a ella. Esta asociación artificial llevó a la inferencia de que el cráneo pertenecía a un individuo, posiblemente una "madre", que proporcionaba cuidado parental a los 34 juveniles, una afirmación infundada. Además, se demostró que el adulto tenía seis años, mientras que los estudios histológicos han demostrado que P. mongoliensis no podía reproducirse hasta alcanzar los diez años de edad. También es improbable que una sola hembra tenga tantas crías a la vez. [ 74 ] Un análisis de 2014 del mismo espécimen respaldó la asociación y concluyó que la proximidad del espécimen de seis años a las crías recién nacidas podría indicar cooperación posterior a la eclosión, lo que lo convertiría en un posible cuidador. [ 75 ] [ 76 ]

En 2025, Wang y sus colegas informaron sobre un espécimen que consistía en 13 esqueletos juveniles de Psittacosaurus (JLU DERC-Z0007), con casi todos los individuos conteniendo gastrolitos. [ 77 ]

Patología

De los cientos de especímenes conocidos de Psittacosaurus , solo uno ha sido descrito con algún tipo de patología . El espécimen en cuestión, que consiste en un esqueleto adulto completo y se asigna provisionalmente a P. mongoliensis , fue encontrado en los estratos inferiores de la Formación Yixian. No hay señales de fractura ósea, pero se observan signos muy claros de infección cerca del punto medio de la fíbula derecha . El hueso presenta una gran fosa redonda, evidencia de necrosis debido a la falta de irrigación sanguínea en la región. La fosa está rodeada por una gran inflamación a lo largo del tercio inferior del hueso. Esta gran cantidad de hueso depositado alrededor de la lesión indica que el animal sobrevivió durante bastante tiempo a pesar de la lesión y la posterior infección. Dado que los psitacosáuridos eran animales bípedos, una lesión similar en un hueso de la pierna que soporta peso probablemente habría sido fatal. A diferencia del fémur y la tibia , la fíbula no es un hueso de carga, por lo que este animal aún habría podido caminar hasta cierto punto. Se desconoce el origen de la lesión. [ 42 ]

Depredación

Fósil de Repenomamus robustus , restos juveniles de Psittacosaurus conservados en su estómago

Otro fósil de la Formación Yixian proporciona evidencia directa de que Psittacosaurus era una presa . Un esqueleto de Repenomamus robustus , un gran mamífero triconodonte , se conserva con los restos de un Psittacosaurus juvenil en su cavidad abdominal. Varios de los huesos del juvenil aún están articulados, lo que indica que el mamífero carnívoro engullía a su presa en grandes trozos. Este espécimen es notable porque es el primer ejemplo conocido de mamíferos mesozoicos depredando dinosaurios vivos. [ 78 ] La fuerte depredación sobre Psittacosaurus juveniles pudo haber resultado en la selección R , la producción de una descendencia más numerosa para contrarrestar esta pérdida. [ 79 ]

Paleocronología

Ejemplar junto a un Ordosemys , Acuario Oceánico de Shanghái , China.

Psittacosaurus se conoce a partir de cientos de especímenes individuales, de los cuales más de 75 han sido asignados a la especie tipo, P. mongoliensis . [ 12 ] [ 42 ] [ 44 ] Todos los fósiles de Psittacosaurus descubiertos hasta ahora se han encontrado en sedimentos del Cretácico Inferior en Asia, desde el sur de Siberia hasta el norte de China, y posiblemente tan al sur como Tailandia. La edad más común de las formaciones geológicas que contienen fósiles de Psittacosaurus es desde las etapas del Barremiense tardío hasta el Albiense del Cretácico Inferior, o aproximadamente 125 a 105 millones de años ( mai ). [ 80 ] Muchas formaciones sedimentarias terrestres de esta edad en Mongolia y el norte de China han producido fósiles de Psittacosaurus , lo que llevó a la definición de este período de tiempo en la región como el biocron de Psittacosaurus . [ 80 ] [ 81 ] 

La especie más antigua conocida es P. lujiatunensis , encontrada en los estratos más bajos de la Formación Yixian. [ 29 ] Se han recuperado más de 200 especímenes atribuidos a este género de estos y otros estratos de la Formación Yixian, cuya edad es objeto de mucho debate. [ 42 ] Aunque muchos estudios iniciales que utilizaron datación radiométrica sitúan la Formación Yixian en el período Jurásico , decenas de millones de años fuera del rango temporal esperado de Psittacosaurus , el trabajo más reciente la data en el Cretácico Inferior. Utilizando datación argón-argón , un equipo de científicos chinos dató los estratos más bajos de la formación en unos 128  millones de años, y los más altos en aproximadamente 122  millones de años. [ 34 ] Un estudio chino más reciente, utilizando datación uranio-plomo , sugiere que los estratos inferiores son más jóvenes, aproximadamente 123,2  millones de años, mientras que coincide con una edad de 122  millones de años para los estratos superiores. [ 35 ]

Véase también

Referencias

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